Teratophoneus curriei es la única especie conocida del género extinto Teratophoneus (gr. "monstruo asesino") de dinosaurio terópodo tiranosáurido de finales del período Cretácico durante el Campaniense, hace aproximadamente 77 a 76 millones de años, en lo que ahora es Norteamérica.
Descripción
El holotipo de Teratophoneus consiste de un cráneo fragmentario y partes del esqueleto. Los fósiles fueron originalmente asignados a cuatro individuos, pero probablemente provienen de un único animal subadulto. El espécimen no estaba completamente desarrollado, y de acuerdo con la estimación de Carr et al. medía cerca de 6 metros de largo y 667 kilogramos de peso. Sin embargo, esto es probablemente una subestimación. En 2016, Gregory S. Paul dio una estimación de 8 metros y 2,5 toneladas para el tamaño máximo de un adulto. En el mismo año, Molina-Pérez y Larramendi estimaron el tamaño del holotipo en 6,4 metros de largo y 1,15 toneladas de masa corporal. En 2021, según el tamaño del hueso frontal, similar al de Lythronax, Yun moderó el tamaño del subadulto a aproximadamente 6,10 metros de largo y 1 tonelada de masa corporal. En el mismo año, la longitud del único espécimen articulado conocido, UMNH VP 21100, se midió en 7,6 m etros y la longitud máxima adulta de Teratophoneus se estimó en 8,7 metros.
Comparado con el cráneo de Albertosaurus, el de Teratophoneus es aproximadamente veintitrés por ciento más corto en proporción en el área entre el hueso lacrimal de la fenestra ocular y la punta del hocico. El cráneo de Teratophoneus es comparativamente más alto. No es claro sí había una razón específica para esta diferencias, pero la mayor altura puede haberle permitido alojar músculos mandibulares más fuertes, incrementando la fuerza de mordida de Teratophoneus.
Descubrimiento e investigación
Sus restos se encontraron en Utah, Estados Unidos. Es conocido de un cráneo incompleto y elementos del esqueleto postcraneal recuperados de la formación Kaiparowits. Más tarde, se descubrieron más fósiles de la misma formación y se identificaron como miembros de este género. La datación radiométrica de argón-argón indica que la Formación Kaiparowits se depositó hace entre 76,1 y 74,0 millones de años, durante la etapa Campaniense del período Cretácico superior. Esta fecha significa que Teratophoneus vivió en la mitad de esta etapa del Cretácico superior. Teratophoneus fue nombrado por Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson, Brooks B. Britt y Ken Stadtman en el año de 2011 y la especie tipo es T. curriei. El nombre científico del género se deriva de los términos griegos teras, "monstruo" y phoneus, "asesino". El nombre de la especie homenajea al paleontólogo canadiense Philip J. Currie.
Se han encontrado varios fósiles de Teratophoneus. Originalmente se describió en base al holotipo BYU 8120. Más recientemente, se le han asignado los especímenes UMNH VP 16690 y UMNP VP 16691. En 2017, se descubrió un nuevo espécimen de Teratophoneus en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante y se transportó por aire al Museo de Historia Natural de Utah en Salt Lake City. Posteriormente, en 2021, se describieron fósiles pertenecientes a 4 o 5 individuos en el mismo estudio.
Clasificación
Loewen et al. (2013) realizaron un análisis filogenético y confirmaron la asignación de Teratophoneus a la subfamilia de terópodos Tyrannosaurinae. Si bien era más primitivo, Teratophoneus estaba cercanamente relacionado con los grandes tiranosáuridos Tarbosaurus y Tyrannosaurus, pero a su vez era más avanzado que Daspletosaurus. En 2020, al describir el género Thanatotheristes, Voris et al. , 2020 encontró que Teratophoneus estaba en un subclade junto con Dynamoterror y Lythronax. El clado permanece sin nombre.
Filogenia
A continuación se encuentra un cladograma basado en el análisis de Loewen et al. in 2013.8
| Tyrannosauridae |
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A continuación se encuentra un cladograma basado en el análisis de Voris et al. en 2020.
| Eutyrannosauria |
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Paleobiología
Comportamiento de manada
Un lecho óseo de fósiles dela Cantera de Arcoiris y Unicornios en la Formación Kaiparowits del sur de Utah descrito en 2021 atribuido a Teratophoneus sugiere que el género era un cazador social. Los fósiles, que consisten en cuatro o posiblemente cinco animales de entre 4 y 22 años de edad, sugieren un evento de mortalidad masiva, posiblemente causado por inundaciones, o menos probablemente por toxicosis por cianobacterias, incendios o sequías.
El hecho de que todos los animales preservados murieran en un corto período de tiempo fortalece aún más el argumento del comportamiento gregario en los tiranosáuridos, con lechos óseos de Teratophoneus, Albertosaurus y Daspletosaurus que muestran que el comportamiento potencial puede haber estado muy extendido entre los tiranosaurios en general.
Paleoecología
Hábitat
Todos los especímenes de Teratophoneus fueron recuperados en la Formación Kaiparowits en el sur de Utah, en sedimentos que fueron depositados hace unos 75 millones de años. La datación radiométrica por argón-argón indica que la formación Kaiparowits se depositó entre 76.1 a 74.0 millones de años, durante la etapa del Campaniano del período Cretácico Superior. Durante este período, el sitio de Kaiparowits se localizaba cerca de la costa occidental del Mar de Niobrara, un gran mar interno que dividía a Norteamérica en dos masas terrestres, Laramidia al oeste y Appalachia al este. La planicie en la que los dinosaurios vivieron era una antigua planicie de inundación con pantanos de turba rodeados de tierras altas. Esta formación dispone de uno de los mejores y más continuos registros de la vida terrestre del Cretácico en todo el mundo.
Paleofauna
Teratophoneus compartió su paleoambiente con otros terópodos como los dromeosáuridos, el trodóntido Talos sampsoni, ornitomímidos como Ornithomimus velox, el tiranosáurido Albertosaurus, anquilosáuridos, los hadrosáuridos Parasaurolophus cyrtocristatus y Gryposaurus monumentensis, los ceratopsios Utahceratops gettyi, Nasutoceratops titusi y Kosmoceratops richardsoni y el ovirraptorosaurio Hagryphus giganteus. Entre la paleofauna presente en la Formación Kaiparowits se incluyen peces condrictios (tiburones y rayas), ranas, salamandras, tortugas, lagartos y crocodilianos. Una cierta variedad de mamíferos primitivos estaba presente incluyendo multituberculados, marsupiales e insectívoros.
En la franquicia de Jurassic Park
La participación de Teratophoneus tanto en el canon cinematográfico como en la franquicia en general ha sido practicamente nula, haciendo únicamente un par de apariciones indirectas a lo largo de la cinta Jurassic World: Fallen Kingdom como esqueleto y un ejemplar en estado de descompocición; a dia de hoy no se han visto ejemplares con vida.
Historia
En algún momento antes de diciembre de 2015, International Genetic Technologies logró clonar a este tiranosaurio a partir de ADN antiguo recuperado de mosquitos atrapados en muestras de ámbar del Campaniense. No se han visto ejemplares con vida en los últimos años, lo que lleva a especular que este animal podría haberse extinguido nuevamente.
Descripción
Se trata de uno de los tiranosaurios más pequeños. Los restos fósiles sugieren que crece hasta unos 6,4 metros (21 pies) de largo y pesa 1,15 toneladas (1.043,3 kilogramos). El cráneo es más corto y más profundo que el de otros tiranosaurios como el Albertosaurus, lo que posiblemente permita que los músculos de la mandíbula sean más fuertes y le den a esta especie una mordida más poderosa. Sus dientes son largos, ligeramente curvados y aserrados en la forma característica de los tiranosaurios, con dientes más grandes situados en el medio de la mandíbula, mientras que los dientes delanteros y traseros son más pequeños. Estos se reemplazan regularmente a lo largo de la vida del animal. Sus órbitas oculares presentan pequeñas crestas, no tan dramáticas como en animales relacionados. Actualmente se desconoce la anatomía de su ojo, ya que no se han observado especímenes vivos, pero pariente cercano el Tyrannosaurus tiene escleróticas amarillas y pupilas redondas parecidas a pájaros. La lengua de Teratophoneus es larga y musculosa, y parece ser más flexible en los especímenes de InGen que en sus ancestros; este es también el caso en Tyrannosaurus.
Otras características de Teratophoneus también son similares a sus parientes, siendo su tamaño y la anatomía del cráneo las principales características de diagnóstico. El cuello no es excesivamente largo, pero es musculoso y fuerte; tiene una cola mayormente rígida para fines de contrapeso. Las piernas son largas y poderosas, con pies de tres dedos los cuales termina cada uno en una garra curva; un cuarto dedo del pie, el espolón, es vestigial y no llega a tocar el suelo. La velocidad máxima de Teratophoneus se desconoce, pero sus parientes más grandes pueden alcanzar velocidades de hasta 32 millas por hora para ráfagas cortas. Sus brazos, como todos los tiranosaurios, son de tamaño reducido y cuentan con solo dos dedos visibles, cada uno con una pequeña garra curva. Al igual que con la mayoría de los dinosaurios de InGen, las manos se encuentran en una postura pronada, característica lo que las criaturas originales no poseían.
La mayoría de los tiranosaurios tienen excelentes sentidos del olfato, la vista y el oído, y Teratophoneus probablemente no fue una excepción.
Se desconoce el color de la piel de esta criatura, ya que el único espécimen observado hasta ahora fue un cadáver disecado. La piel del cadáver era de color gris claro con algunos indicios de un patrón rayado o manchado más oscuro, con piel oscura alrededor de los ojos. La lengua era de color gris oscuro. Dado que el cadáver había estado a la intemperie durante algún tiempo cuando fue encontrado, sus colores originales pueden haberse desvanecido debido al blanqueamiento y la deshidratación. La piel del cadáver había comenzado a arrugarse, pero su superficie escamosa aún estaba definida; es posible que el animal haya poseído plumas en la prehistoria, pero la mayoría de los animales modificados genéticamente por InGen carecen de ellas debido a un error de empalme. Es posible que los Teratophoneus clonados poseyeran algos filamentos o plumas en algún lugar de su cuerpo que se desprendieron tras su muerte. Alternativamente, también es posible que este animal caresiera de plumaje en la prehistoria; la mayoría de los terópodos, incluidas las aves modernas, tienen al menos algunas escamas en el cuerpo junto con las plumas. En las aves, las patas son escamosas, mientras que algunos terópodos prehistóricos tenían la piel escamosa en otras regiones del cuerpo.
Los colores de este animal pueden estar implícitos en la representación de preproducción de un tiranosaurio actualmente no identificado que habría aparecido en Jurassic World: Fallen Kingdom, el cual es físicamente similar a Teratophoneus. Este tiranosaurio tiene un cuerpo amarillo verdoso con manchas más oscuras en la espalda y contrasombreado blanquecino en el vientre y las patas. Su cabeza, al igual que su espalda, es de color verde más oscuro y las crestas supraorbitales son de color rojo brillante.
Crecimiento
En su pariente Tyrannosaurus, los juveniles eclosionan con colores similares a los de las hembras adultas pero con cabezas proporcionalmente más grandes y dientes más estrechos. Lo más probable es que Teratophoneus tenga una ontogenia similar, mostrando estos mismos cambios a medida que crece. Se desconoce su vida útil y tasa de crecimiento; InGen aceleró con frecuencia el crecimiento de sus animales a través de la manipulación genética y los suplementos hormonales, por lo que es probable que el Teratophoneus clonado alcanzara la madurez a un ritmo más rápido de lo normal.
Dimorfismo sexual
Es posible y probable que Teratophoneus mostrase un dimorfismo sexual similar al Tyrannosaurus. En esa especie, los machos muestran una coloración más oscura y vibrante, así como un crecimiento queratinoso en el hocico que le da una apariencia más rugosa. Los machos participan en combates intraespecíficos por los derechos de apareamiento, por lo que a menudo muestran cicatrices en el hocico donde otros machos las han mordido o arañado; también se les puede ver con dientes faltantes o rotos por la caza o el combate. Las hembras de T. rex, sin embargo, tienen un tamaño máximo mayor, aunque no todas llegan a ser tan grandes.
Comportamiento
Patrones de actividad
Los patrones de actividad de Teratophoneus no se conocen actualmente. Otras especies de tiranosaurios son catérmicas, pero favorecen la actividad diurna.
Dieta y Comportamiento alimenticio
Teratophoneus es un animal carnívoro y mata a sus presas usando sus poderosas mandíbulas y sus dientes aserrados. Al igual que otros tiranosaurios, probablemente tenga excelentes sentidos del olfato y el oído que lo habrían ayudado a rastrear a sus presas. Los animales carnívoros se alimentan de cadáveres cuando tienen la oportunidad, y con el colapso del ecosistema de Isla Nublar entre 2015 y 2018, los Teratophoneus habrían tenido muchas oportunidades de hacerlo.
Debido a su tamaño más pequeño en comparación con algunos terópodos, Teratophoneus probablemente no pueda atacar a todos los dinosaurios herbívoros de su entorno. En cambio, lo más probable es que se alimentara de presas más pequeñas y menos protegidas. Parece vivir en los bordes de los bosques, lo que le proporcionaría una cobertura desde la cual emboscar a sus presas, pero sus fuertes patas también le permitirían perseguir alimentos.
Comportamiento social
Se desconoce cuántos Teratophoneus, si es que hubo más de uno, fueron criados en Isla Nublar. Los tiranosauridos más grandes muestran un comportamiento mayormente solitario en la naturaleza, pero en cautiverio los subadultos se han aclimatado a la presencia de otros de su especie. El Teratophoneus puede haber mostrado comportamientos similares.
Reproducción
Todos los dinosaurios ponen huevos para reproducirse, y los huevos de los terópodos como el Teratophoneus tienen forma ovoide para evitar que rueden y se alejen del lugar donde se colocaron. El Tyrannosaurus forma parejas monógamas, con machos que luchan por los derechos de apareamiento. El apareamiento se logra por medio de cloacas, órganos reproductivos que se ven en las aves actuales. Los huevos de especies de tamaño mediano como Teratophoneus suelen incubarse durante un período de tres a seis meses.
Lo más probable es que Teratophoneus tenga comportamientos reproductivos similares a otros tiranosaurios. Sus patrones de anidación y crianza son algo similares a los de los cocodrilos modernos. En T. rex, tanto el macho como la hembra cuidan el nido y mantienen a sus crías, capturando animales de presa y acumulando cadáveres en el nido. Finalmente, a los juveniles se les enseña a cazar con presas vivas heridas.
La madurez en los especímenes de tiranosaurio afectados por los métodos de estimulación del crecimiento de InGen puede alcanzarse en tan solo cinco años. La madurez sexual se alcanza con la misma rapidez, ya que en ese momento ya se han desarrollado poderosos instintos de crianza.
Comunicación
Si bien las vocalizaciones y el lenguaje corporal utilizados por Tyrannosaurus rex son bien conocidos y documentados en abundancia, aún no se ha observado ningún Teratophoneus vivo. Por lo tanto, solo se puede suponer que utilizan técnicas similares para comunicarse entre sí.
Ecología
En la prehistoria, Teratophoneus era un depredador superior en un ambiente costero que incluía una gran cantidad de especies herbívoras. Algunos de los géneros con los que una vez coexistió, incluidos Parasaurolophus y Nasutoceratops, fueron clonados en Isla Nublar. Una vez en la naturaleza, habría podido encontrar docenas de otras especies animales; entre la vida silvestre des-extinta encontrada en su hábitat se encontraban los herbívoros armados Triceratops, Sinoceratops, Pachyrhinosaurus, Stegosaurus, Peloroplites y Ankylosaurus, los saurópodos Apatosaurus y Brachiosaurus, el ornithomimido Gallimimus, el paquicephalosaurido Stygimoloch y el diminuto carroñero Compsognathus. Probablemente se alimentaba de las especies más pequeñas y los juveniles de las más grandes. Habría encontrado competencia por la comida y el territorio de nuevas especies carnívoras: su entorno incluía depredadores de tamaño similar como Carnotaurus, Allosaurus y Baryonyx, así como el mucho más grande Tyrannosaurus y el pterosaurio Pteranodon .
Parece que el único espécimen conocido de Teratophoneus murió de un aparente enfrentamiento territorial. Su causa de muerte parece haber sido la separación interna de las vértebras cervicales y amputación de la médula espinal, provocada cuando su cráneo se torció al menos ciento ochenta grados con respecto a sus hombros; también se podían apreciar grandes marcas de garras de tres dedos en su cuello. Estos patrones de ataque son similares a los documentados en Spinosaurus aegyptiacus, aunque un espinosáurido más pequeño puede haber sido el animal responsable.
Teratophoneus también se vio afectado por parásitos durante el período Cretácico, como insectos hematófagos y otros invertebrados. Los mosquitos y otras criaturas bebieron su sangre para impulsar el desarrollo de los óvulos, que probablemente fue la forma en que InGen obtuvo el ADN de Teratophoneus. Se desconoce cómo lo afectan los parásitos modernos.
Hábitat
En la prehistoria, Teratophoneus habitaba llanuras aluviales costeras que incluían entornos como ríos, estanques, estuarios, turberas, marismas y bosques. Se sabe que había tierras altas en el entorno circundante, pero hasta ahora ningún fósil ha indicado una preferencia por los entornos montañosos. Los animales de presa abundaban en su hábitat. El Teratophoneus actual parece preferir los límites de los bosques, al igual que su pariente más grande, el Tyrannosaurus. Se encontró un cadáver de un ejemplar que murió en un combate territorial junto a un edificio, lo que sugiere que pueden usar puntos de referencia para definir sus territorios.
Distribución y población
Isla Nublar
En algún momento antes de diciembre de 2015, Teratophoneus fue clonado por genetistas de International Genetic Technologies bajo la dirección del Dr. Henry Wu en Isla Nublar. No hay evidencia de que alguna vez se haya exhibido en Jurassic World y, en cambio, probablemente se mantuvo en un hábitat controlado en el norte de la isla, lejos de los turistas. También está ausente en una lista de especies compilada por el Grupo de Protección de Dinosaurios, que (junto con su ausencia en el parque) sugiere que fue una de las últimas especies recreadas en 2015. Se desconocen las estadísticas de población exactas, habiendo registro de un único ejemplar.
El 22 de diciembre de 2015, Jurassic World experimentó un importante incidente de seguridad que provocó el cierre indefinido del parque. La isla fue abandonada y los animales pudieron vagar libremente. Teratophoneus ahora tenía acceso a la variedad de hábitats y fuentes de alimento de la isla. Al menos un espécimen sobrevivió hasta la madurez, pero murió en combate territorial en algún momento de las semanas anteriores al 23 de junio de 2018. Su cadáver fue encontrado junto al Radio Bunker 02-17, justo al sureste del Monte Sibo; no se vieron especímenes con vida en la isla en ese momento.
Si alguno sobrevivió y no fue retirado de la isla, probablemente falleció en la erupción volcánica que ocurrió el 23 de junio.
Otro
Teratophoneus evolucionó en América del Norte, habitando las partes orientales del subcontinente de Laramidia. No habría podido llegar a los Apalaches debido al hecho de que, en ese momento, América del Norte estaba dividida por vías marítimas. Cuando existió, hace aproximadamente setenta y siete a setenta y seis millones de años, habría vivido en las llanuras aluviales de la vía marítima interior occidental. Los cambios en su entorno finalmente lo llevaron a la extinción. Millones de años después, las muestras de ADN de este dinosaurio se utilizaron para clonar descendientes modificados genéticamente.
No se han confirmado especímenes en Isla Nublar, lo que sugiere que puede haberse extinguido por segunda vez.
Si bien Teratophoneus parece ser un animal raro, sigue siendo posible que se haya visto afectado por la caza furtiva entre su creación y la erupción del Monte Sibo en 2018. Aún si se extinguió, muestras de ADN pueden haber ingresado al mercado negro a mediados de 2018.
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