აგზნება
აგზნება — ცოცხალი უჯრედის საპასუხო რეაქცია გამღიზიანებელზე, რომლის დროსაც აგზნებადი სისტემა ფიზიოლოგიური მოსვენებითი მდგომარეობიდან მოქმედებით მდგომარეობაში გადადის. აგზნებას საფუძვლად უდევს განსაზღვრული ფიზიკურ-ქიმიური ცვლილებები. აგზნების პროცესის კანონზომიერებანი კარგად არის შესწავლილი ნერვულ და კუნთოვან უჯრედებში. არსებობს ორი სახის აგზნება: გავრცელებადი და ლოკალური.
- გავრცელებადი აგზნება ექვემდებარება „ან სულ, ან არაფრის“ კანონს, რაც იმას გულისხმობს, რომ ხერხემლიან ცხოველთა კუნთოვანი და ნერვული სისტემის ერთეულში აგზნების პროცესი განსაზღვრულ ზღურბლოვან დონეს რომ მიაღწევს, შემდეგ წარიმართება მთელი თავისი პოტენციური შესაძლებლობით, რის გამოც აგზნების ინტენსივობა აღარ იცვლება გაღიზიანების ინტენსივობის შესაბამისად. გავრცელებადი აგზნებისათვის დამახასიათებელია აგზნებადი სისტემის ერთეულში უდეკრემენტოდ გავრცელება. ნერვული იმპულსის გენერაციისა და გატარების მექანიზმი ორგანიზმის ევოლუციის პროცესში თანდათან უფრო სრულყოფილი ხდებოდა და უმაღლეს განვითარებას მიაღწია თბილსისხლიან ცხოველებში. იმპულსის გატარების სიჩქარე თბილსისხლიანი ცხოველების მილიენიზირებულ ბოჭკოებში უტოლდება 100-120 მ/წმ, ხოლო ცივსისხლიან ცხოველთა იმავე დიამეტრის მიელინიზირებულ ბოჭკოებში — 20-30 მ/წმ. ერთი მოდგმის ცხოველებში ნერვული იმპულსის გატარების სიჩქარე დიდად არის დამოკიდებული ნერვული ბოჭკოს დიამეტრზე: რაც უფრო დიდია მათში იმპულსის გატარების სიჩქარე. ბაყაყის ნერვული ბოჭკო, რომლის დიამეტრი 20 მკ უდრის, აგზნებას 32 მ/წმ სიჩქარით ატარებს, ხოლო 10 მკ დიამეტრის მქონე ნერვული ბოჭკო კი — 17.7 მ/წმ სიჩქარით. გავრცელებადი აგზნების ელექტროფიზიოლოგიური მაჩვენებელია მოქმედების პოტენციალი. მისი აღმოცენების პერიოდში აგზნებადი სისტემა სრულიად აუგზნებადია გამღიზიანებლისადმი. აუგზნელობის ამ პერიოდს აბსოლუტური რეფრაქტერული პერიოდი ეწოდება და მისი დამთავრების შემდეგ ცოცხალ ქსოვილს თანდათანობით უბრუნდება აგზნების უნარი. ამ პერიოდში აგზნების ინტენსივობა მით უფრო მცირეა, რაც უფრო მალე გამოიწვევა იგი წინა აგზნების შემდეგ. ამ შედარებით ნაკლები აგზნებადობის პერიოდს შეფარდებითი რეფრაქტიული პერიოდი ეწოდება.
- რეფრაქტერული ფაზების არსებობის გამო ლოკალური აგზნება რიტმული ხასიათისაა. ხერხემლიან ცხოველთა ნერვული და კუნთოვანი უჯრედების ზოგიერთ უბანში და უხერხემლო ცხოველთა ზოგიერთ უჯრედში აგზნებას აქვს არა გავრცელებადი, არამედ ლოკალური ხასიათი. ლოკალური აგზნების სახეებს შორის ყველაზე დიდი ფუნქციური მნიშვნელობა აქვს რეცეპტორების გენერატორულ პოტენციალებს და ამ აგზნებელ პოსტსინაფსურ პოტენციალებს, რომლებიც სინაფსებში აღმოცენდება. ლოკალურ აგზნებას, ისევე როგორც გავრცელებადს, საფუძვლად უდევს ფიზიკურ-ქიმიური ცვლილებები. გავრცელებადი აგზნებაგან განსხვავებით, ლოკალური აგზნება არ ექვემდებარება „ან სულ, ან არაფრის“ კანონს. მას არა აქვს ზღურბლი და მისი ინტენსივობა იცვლება გამღიზიანებლის ინტენსივობის მიხედვით. გამღიზიანებლის ინტენსივობის მატებასთან ერთად მატულობს ლოკალური აგზნების ინტენსივობაც და, როდესაც გარკვეულ ამპლიტუდამდე მიაღწევს (ნერვული სისტემისა და ტეტანური კუნთების შემთხვევაში), გადაიზრდება გავრცელებად აგზნებაში. ლოკალური აგზნება აღმოცენების ადგილიდან ვრცელდება და თანდათანობით მცირდება, რამდენიმე მმ-ის მანძილზე კი სრულიად ქრება. მას არ ახასიათებს რეფრაქტორული პერიოდი. ლოკალურ აგზნებას გრადუალური ხასიათი აქვს, უფრო ფაქიზად შეუძლია ასახოს გამღიზიანებლის მახასიათებლები, ვიდრე გავრცელებად აგზნებას, რომლის აღმოცენება იმის მაჩვენებელია რომ გამღიზიანებელმა მიაღწია ზღურბლოვანს ისდიდეს. მეროე მხირვ, გავრცელებად აგზნებას შეუძლია უდეკრემენტოდ გავრცელდეს დიდ მანძილზე ამიტომ გავრცელებადი აგზნება დიდ მანძილზე მეტად ადეკვატური ფორმაა, რომლშიც ინფორმაცია გამღიზიანებელის ძალისა და ხანგრძლივობის შესახებ კოდირებულია ნერვული იმპულსების წარმოშობის სიხშირით.
იხილეთ აგერეთვე
რედაქტირებალიტერატურა
რედაქტირება- ქართული საბჭოთა ენციკლოპედია, ტ. 1, თბ., 1975. — გვ. 54.