Эпителий (лат. epithelium[1], грек. ἐπι- — «жоғары-», θηλή – емшек үрпі) — организмді сыртқы жағынан қаптап, ішкі мүшелердін кілегейлі және сірлі қабықтарын астарлайтын және әртүрлі бездер паренхимасын түзетін ұлпа. Эпителий ұлпасы бір-бірімен тығыз орналасқан эпителий жасушаларынан (эпителиоциттерден) құралған.[2]

Эпителий түрлері

Бұл жануар денесіндегі төрт ұлпаның бірі, қалған үшеуі Дәнекер ұлпасы, Бұлшықет ұлпасы және нерв ұлпасы. Эпителий ұлпалары ағзалар мен бүкіл денедегі қан тамырлардың сыртқы беттерінде түзіледі, сондай-ақ көптеген ішкі ағзалардағы қуыстардың ішкі беттерінде түзіледі. Бір мысал эпидермис - ол терінің ең сыртқы қабаты.

Эпителий жасушасының үш негізгі формасы бар:

  1. Қабыршақты (squamous)
  2. бағаналы (columnar)
  3. төртбұрышты (cuboidal).

Эпителиальды қабаттарда қан тамырлар болмайды, сондықтан олар негізінен терең қабаттағы дәнекер ұлпасынан заттардың кеңеюі арқылы, сондай-ақ негізгі мембрана арқылы азықтанады.[3][4]

Эпителий ұлпасына жалпы сипаттама

 
Дене бездерінің әртүрлі сипаттамалары

Эпителий ұлпасы өзінің атауын гректің екі сөзінен «эпи»-үсті және «телий»-еміздікше деген ұғымдардан тұрады. Дәнекер ұлпалар еміздікшелерінің үстінде орналасқан ұлпаны эпителий деп атап, Бұл терминді алғаш рет Рюйеш қолданған.

Эпителий ұлпасы (epithelium), дененің сыртқы бетін, куыс органдардың ішкі бетін (ішектің, асқазанның, қуықтың) және ағзаның секрет бездерін алып жатады.

Эпителий-шекаралық ұлпа, өйткені ол ішкі ортамен сыртқы ортаның аралығында жатады. Эпителий арқылы организм мен сыртқы ортаның арасында зат алмасу жүреді.

Ішек эпителийі арқылы қоректік заттар, ақуыз, майлар, углеводтар қан мен лимфаға беріледі, олар арқылы ағзаға таралады, қоректік заттар энергия көзі болып табылады. Көп уақытта ағзадан сыртқы ортаға әртүрлі продуктылар (заттар) сыртқа шығарылып отырады. Мысалы: көміртегі-өкпеден сыртқа шығады, несеп, несепқышқылы бүйрек арқылы сыртқа шығады. Эпителий шекарада түрғандықтан қорғаныш қызметін атқарады. Ол ағнаны химиялық, механикалық және басқа да әрекеттерден сақтап тұрады, микроб, улы заттарды өткізбейді.

Секрет шығаратын бездердің эпителий ұлпасы маңызды қызмет атқарады, өйткені олар секрет шығарып отырады, ол секрет бүкіл ағзадағы зат алмасу процесінің дүрыс жүруін қамтамасыз етеді. Мысалға, асқазан бөлетін сөл оны химиялық және механикалық өзгерістерден сактайды, ішек эпителиі шығаратын фермент ас қорту процесінде үлкен роль атқарады.

Қалқан безі (щитовидная железа) шағаратын гормон жалпы ағзадағы алмасу процесін реттейді.

Шығу тегі және аткаратын қызметіне байланысты эпителийдің құрылысы әртүрлі болады, бірақ та эпителий ұлпасының басқа ұлпадан ерекшелігі болады. Бұл ерекшелігі оның шекаралық жағдайына және аткаратын қызметіне байланысты. Эпителий ұлпасы жасуша пластысын құрайды. Эпителий базальды мембранада жатады, оның астында борпылдақ дәнекер ұлпасы жатады. Оларда кан тамырлары болмайды, ал қоректік затты базальды мембрана арқылы алады. Эпиталий ұлпасы жасушалардан - эпителиоциттерден тұрады.

Эпителийдің басқа ұлпалардан айыратын, жалпы белгілері болады.

  1. Эпителий ағнаны сыртқы және ішкі ортадан бөліп тұратын және олармен байланысты қамтамасыз ететін шекаралық ұлпа. Ішектің куысы, асқазанның, бүйректің жыныс органдардың қуыстарын эпителий ұлпасы астарлап жатады және периқордиаль, превраль және кұрсак бөлімдерін бөліп тұрады. Эпителий ұлпасының негізгі бір ерекшелігі шекаралық қызметі. Осы қызметіне байланысты эпителий ұлпасының құрамындағы жасуша элементтері әртүрлі болады.
  2. Эпителийдің жасушалар кабат құрап, үлкен бетті алып орналасады. Қабат тұзіп орналасуына байланысты эпителий қорғаныштық қызмет атқарады.
  3. Эпителий ұлпасының негізгі массасын жасушалар құрайды. Бұл эволюция барысында калыптаскан касиет. Себебі регенирация жасау үшін және ол неғұрлым тез жүру үшін ұлпа жасушаларға бай болу керек. Эпителий түрлі қорғаныштық құрылымдарды (кутикула, хитин, бақалшақ) құрайды. Бұл құрылымдардың барлығы эпителий ұлпасының құрамындағы жасушалардың қызметіне байланысты.
  4. Эпителиалдық жасушалардың құрылысы полярлы келеді. Базальдық және апикальдық бөліктері құрылысы мен қызметі жағынан бірдей болмайды. Мысалы, ішектің эпителиалдық жасушаларының апикалық бетінде микробүрлер болады, ішкі торлы аппарат ядроның үстіңгі аймағында орналасқан, ол жасушалардың базальдық бөліктерінде микробүрлер мен торлы аппараттың элементтері болмайды. Эпителий жасушаларының полярлы болуы оларды шекарада орналасуына байланысты.
  5. Эпителий базальдық мембрананың үстінде жатады. Базальдық мембрана эпителий жасушалары мен оның астындағы дәнекер жасушаларының тіршілік әрекеттерінің әсерінен пайда болады және осы екі ұлпаны, бір жағынан бір- бірінен бөліп, екінші жағынан оларды біріктіріп біртұтас комплекс құрайды. Эпителийдің қоректену базальдық мембрана арқылы диффузиялық жолмен қамтамасыз етіледі. Осы жерде, эпителийде кан мен лимфа тамырларының болмайтынын, ал жүйке талшықтарының көп болатынын ескеру кажет.

Эпителийдің негізгі қызметі өзінің астында орналасқан дәнекер ұлпасын қорғау. Сонымен қатар кейбір жағдайларда белгілі эпителиалдық жасушалар секрет бөлу және сіңіру функцияларын да атқарады.

Морфологиялық классификация

Эпителийдің құрылыс ерекшелігіне негізделген. Бұл классификация бойынша эпителийлерді бір кабатты және көп қабатты деп бөледі. Бір кабатты эпителий бір қатарлы және көп қатарлы болып бөлінеді. Эпителийлерді жасушаларының пішініне қарай жалпақ, куб пішінді, цилиндр тәрізді деп ажыратады. Онто және филогенетикалық классификация. Эпителийлер классификация-сының бұл түрін олардың белгілі бір ұрық жапырақшадан шығу тегін еске алып Н.Г. Хлопин үсынған. Ол эпителиийлердің төмендегі типтерін ажыраткан:

  1. Эктодермадан пайда болатын эпидермалық эпителий (жабындылық эпителий, тері бездері, ауыз қуысының эпителийі, сілекей бездері);
  2. Энтодермадан пайда болатын энтодермалық эпителий (ішектің, бауырдың, ұйқы безінің эпителийлері);
  3. Мезодермадан пайда болатын цело-нефродермалық эпителий (жыныс бездерінің, бүйректің, эпителий мен мезотелий);
  4. Нерв түтігінің бастамасынан дамитын эпендимо-глиялық эпителий (эпендимо);
  5. Мезенхимадан тұзілетін эндотелий. Эпителийдің соңғы екі түрінің зерттеушілердің көпшілігі эпителийлер қтарына жатқызбайды. Жүлын каналы мен ми карыншаларының астары-эпендиманы-жүйке ұлпасына, ал кан тамырларының астары-эндотелийді дәнекер ұлпасына жатқызуды орынды деп санайды.

Функциялық классификация

Жануарлардың көпшілігінде эпителийдің мына типтерін ажыратуға болады.

  1. Жабынды тері эпителийі;
  2. Кілегей кабықшаларының эпителийі;
  3. Дененің екінші куысын астарлап тұратын серозалық кабықшаларының эпителийі (плевралық, перикардиалық және күрсақ куысының);
  4. Ішкі органдардың перинхимасының эпителийлі (альвеолалық, бүйрек эпителийі, гонадалар мен бездердің эпителийі т.б.).

Целомдық эпителийі

Эпителийдің бұл түрі, адам мен сүтқоректілердің өкпе альвеолаларының, серозалық куыстардың және серозалық кабықшалардың беттерін астарлап тұрады. Серозалық кабықшалар мен куыстар эпителийінің целомдық деп аталады.

Мезотелий - Жалпақ жасушалардың жұқа кабаты. Клеткаларының жиегі тегіс болмай, ирек-ирек болып келеді. Олардың кей бірі екі немесе үш ядролы. Электрондық микроскопиялық зерттеу мезотелий жасушаларының бетінде микробүрлердің болатынын анықтады. Мезотелий шын мағынасындағы эпителий қатарына жатпайды. Мезотелий жасушаларының фагоцитоздық қабілеті бар. Мезотелий дене куысы мен ұлпалар арасында «сероза» - гематолимфалық тоскауыл тұзуге қатысады. Ішкі мүшелер бірімен-бірі қосылып, бітісіп - жабысып калмауына және олардың орнын ауыстырып козғалуына мезотелий колайлы жағдай туғызады.

Бір қабатты куб пішінді эпителий

Эпителийдің бір түрі ағзада сирек кездеседі. Ол аналық жыныс безін қаптайды, бүйректің жүмсақ затының жинаушы түтіктерін, бездердің үсақ өзектерін астарлап тұрады. Қалқанша безінде де байкалады. Бүйрек каналшықтарының эпителийінің бос бетінде микробүрлер болады. Клеткаларының үлкендігі бірдей ядросы цитоплазмасының ортасында орналаскан.

Бір қабатты цилиндр тәрізді эпителий

Сирек кездесетін эпителийдің түрі. Бүның негізгі функциясы ылғал беттерді қорғау. Бұл кезде секрет бөлу немесе сіңіру қызметтерін атқармайды. Осы эпителийдің барлық жасушалары бірін-біріне ұқсас. Кейбір бездердің өзектерінде кездеседі. Көпшілік жағдайда бір кабатты цилиндр тәрізді эпителий өзгеріске ұшырап, қорғау қызметтерін бірге секрет бөлу және сіңіру функцияларын да атқарады. Секреторлық және сіңіруші жасушалардан тұратын бір кабатты цилиндр тәрізді эпителий ішекті астарлайды. Қоректік заттарды сіңіруге қатысып отырып, Бұл эпителий ас қорыту жолындағы бактериалардың дене ішіне өтуіне кедергі болады. Сонымен бірге осы ұлпа ішектің қабырғасын ас қорыту ферменттерінің қорытушы әсерінен қорғайды.
Ішек эпителий жасушалары мен базальдық мембрананың арасындағы байланыс жеңіл үзіледі. Ac қорыту жолының үздіксіз козғалысы мен эпителийдің үдемелі жұмысы жасушалардың тез тозуына әкеліп соғады. Ішек эпителийінің құрамында көбею кабілетінен айырылмаған крипталарда орналасқан, шала жіктелген жасушалар болады. Бөлінудің нәтижесінде пайда болған жас жасушалар өліп, түлеген жасушалар орнын басады. Ішек эпителийінің барлық жасушалары 30-36 сағаттың ішінде жаңарады.

Көп қабатты эпителий

Көп қабатты эптителий сіңіруді тиімді қамтамасыз атқара алмайды, сонымен бірге көп қабатты құрылым секрет бөлу қызметіне нашар бейімделген. Сондықтан көп кабатты эрителийдің бетіне секрет оның астында орналаскан бездерден келеді де өзінің өзектер аркала оның бетіне ашылады. Сонымен, көп қабатты эпителий негізінде қорғаныш қызметінде атқарады көп кабатты эпителийдің мүйізденбейтін және мүйізделуші деп аталатын екі түрі бар.

Көп қабатты мүйізденбейтін эпителий

Бұл эпителий механикалық әсерге ерекше қатты ұшырайтын ылғал беттерге тән. Ылғалға қажет сұйық, эпителийдің астында орналасқан борпылдак дэнекер ұлпасында болатын бездерден келеді. Эпителийдің Бұл түрі ауыздың ішкі қуысын, көздің калың қабығының бетін, тік ішектің артқы бөлігін астарлайды.

Көп қабатты мүйізденген эпителий

Тері эпителийі өзінің құрылысы жағынан алуан түрлі. Омыртқалыларда тері эпителийі көп қабатты, омыртқасыздарда бір қабатты болады.

Тері екі кабаттан тұрады: терінің өзі немесе дерма деп аталатын дәнекер ұлпалық бөлікпен эпидермис делінетін эпителиалдық кабаттан тұрады. Мүйізделген көп қабатты эпителий құрылысы мен қасиеттері түрліше қабаттардан тұрады. Осы аттарды үш зонаға біріктіруге болады. Ең тереңгісі базальдық мембрананың үстінде жататын цилиндр тәрізді эпителиалдық жасушалардың бір қатарынан тұратын базальдық кабат. Базальдық кабаттың жасушаларының жасушааралық кеңістікке қараған бетінде көптеген микробүрлер болады. Базальдық мембрана арқылы дэнекер ұлпасының диффузиялық жолымен эпителийге келген қоректік затты бірінші болып осы кабаттың жасушалары қабылдайды. Базальдық кабаттың жасушалары жедел бөлінеді және жаңадан пайда болған жасушаларының негізгі массасы үстінде көп бұрышты немесе канат тәрізді жасушалардың 4-8 кабаттары орналаскан.

Ac қорту жүйесінің эпителийі

Жоғарғы сатылы жануарлардың шырышты эпителийі бүкіл асқорту жүйесін, тыныс алу жүйесін, жыныс және зэр шығару жолдарын алып жатады. Шырышты эпителий мынандай қызмет аткарады:

  1. Қорғаныштық (ішкі ортамен сыртқы ортаның)
  2. Зат алмасу қызметін- секрет бөлу, кейбір жағдайда оларды жинақтау.
  3. Сұйық заттарды және қатты түйіршіктерді шырышты қабаттар арқылы жылжыту. Астың, бөгде заттардың, жыныс органдардың продуктыларыи, зәрдің және слиздің жылжуы.

Шырышты эпителийдің құрылымы оның атқаратын қызметіне байлаиысты болады. Қорғаныштық қызметін іске асыру үшін жасушаның апикальді бетіиде талшықтар мен микробүртіктер болады ал көп қабатты эпителийдс- мүііпді құрылым болады. Клетка байланыстары және жасуша органоидтары жақсы жетілгеп. Эпителий кабатында бір жасушалы бездер орналасады.
Шырышты қабаттың эпителийінің шығу тегі жағынан бір-бірінен көптеген айырмашылығы бар. Мысалы: ауыз қуысының ішектің анальді бөлімі влагалища эктодермадан пайда болған. Жүтқыншак, тыныс жолдары және өңеш эпителийлері біріыші желбезек ішектерінен пайда болады. Олар көп қабатты және көп қатарлы болып келеді. Ішек, асқазан, куық эпителийі-энтодермадан пайда болады. Жатырдың эпителийі - целом эпителийінен пайда болады. Ауыспалы эпителийдің шығу тегі элі белгісіз.

Ac қазанның шырышты эпителийі

Омыртқалы жануарлардың ас қорту жүйесінің алдыңғы бөлімінің эпителийі жақсы зерттелген. Өңештің эпителийінің кұрлысы оның тек қана жапырақшадан пайда болуында ғана емес, жануарлардың қандай тамақпен тамақтануына да байланысты.
Адамдарда және сүтқоректілерде өңештің эпителийі көп қабатты болып келеді. Сыртқы кабаты кейбір жануарларда мысалы жыртқыштарда мүйізделеді, ол қатты тағамдармен тамактануына байланысты. Базальді кабатында толық қалыптаспаған клеткалар кездеседі. Негізінде Бұл эпителий тері эпителийіне морфология жағынан өте ұқсас келеді.
Қүстарда өңеш эпителийі көп кабатты болып келеді. Көбінесе шырышты- талшықты. Бауырмен жорғалаушылар да (рептилийде) жабынды эпителийден айырмашылығы бар. Бұлар негізінде көп кабатты кейде көп катпарлы призма тәрізді эпителийден құралады. Олардың Құрамында шырышты эпителий көп кездеседі.
Амфибийде және кейбір балықтарда (бекіреде) өңештің эпителийі көп қатарлы, шырышты, талшықты. Салыстырмалы гистологиялық зерттеулер Бұлардың бэрі энтодермадан пайда болғанын көрсетеді. Филогенезде және онтогенезде эпителий бір қабатты негізгі ішектен пайда болды.

Ішектің шырышты эпителийі

Жоғарғы сатыдағы омыртқалыларда ас ішектің шырышты эпителийінің апикальді бетінде ворсинкалар (бүртіктер) кездеседі. Ворсинкалар мен крипталар тереңірек орналасқан. Ворсинкалар мен крипталар бір қабатты энтероциттер орналасқан. Энтероциттер өздерінің бөлінуінің аркасында жоғары варсиика жағына шығады.
Энтероциттер өздерінің бөлінуінің аркасында жоғары варсиика жағына шығады.
Эпителий кабатында энтероциттерден баска бокал тәрізді без жасушасы, эпторождокринді жасушалар болады. Адамда және көміргіш отрядтарында пищеристый жасушалар кездеседі.Суда жүзетін күстарда ерекше осмос реттейтін құрылым болады, «солевые железы» тұзды бездер және ректальді бездер мысалы акулада кездеседі.

Бүйрек эпителийі

Бүйрек ыдырау процесінде пайда болған керексіз заттарды ағзадан шығарып қанды тұрақты жағдайға келтіріп отырады. Бүйректің іші біртекті күрлыстан келген нефрондардан тұрады. Олардың саны 2млн-ға дейін барады. Осы нефрондар арқылы қаннан несеп бөлініп шығады. Нефронның қүрлысына келсек, ол капилляр шумағын орап жатқан капсуладан басталады. Капсула мен капилляр шумағын бүйрек денешігі деп атайды. Капсула қос қабырғалы тостақанша тәрізді. Оның капилляр шумағына тығыз байланысқан ішкі кабырғасы мен сыртқы кабырғасының арасында саңлау кеңістігі жатады. Осы кеңістікте каннан сүзіліп шыққан сқйықтық жиналады.
Фильтрация және реабсорбцияЖоғары дәрежеде маманданған бүйрек эпителийі шығару және осмос реттеуші эпителий болып саналады (тұздардың тұрақтылығын сақтайды) мұнда сүзу, реабсорбция және секреция процестері жүреді. Әртүрлі тұзды суда өмір сүретін жануарларда осмос реттеуші эпителий үлкен роль атқарады.

Безді эпителий

Ең ерте дамыған эпителий ішек және тері эпителийі болып саналады. Жоғары сатыдағы жануарларда олар тоскауылдық, сорғыштық, бездік шығарушы осмос реттейтін қызметтер аткарады. Без эпителийі метаболизм процессінде пайда болған секреттерді сыртқы ортаға шығарып отырады. Ерекше секрет ретінде гормондарды айтуға болады.

Эпителий ағза бездерінің негізгі массасын құрайды. Бездегі эпителиалдық жасушалардың қызметі - ағза тіршілігіне қажет заттарды жасушаларда тұзіп, олардан бөліп шығару. Бездер ағзада секрет бөлу қызетіы атқарады. Олардың көпшілігі қалыптасқан жеке органдар. Басқалары органдардың бөлігі болып саналады. Бездер экзокридік және эндокриндік болып бөлінеді. Экзокриндік бездер секрет тұзуші немесе бездік бөлімі мен шығарушы өзектен тұрады. Экзокриндік бездердің классификациясы осы бөлімдерінің құрылысына негізделген. Эндокриндік бездер тікелей қанға түсетін гормондарды бөледі. Эндокриндік бездер бездік жасушалардан тұрады және олардың шығару өзектері болмайды. Бұларға жататындар гипофиз, эпифиз, қалқанша және калканша серік бездері, бүйрек үсті бездер, қы безінің Лангерганс аралшықтары т.б. жатады. Осылардың бэрі ағзаның эндокриндік жүйесін құрайды. Экзокриндік бездер сыртқы ортаға, яғни эпителиймен астарланған органдардың куыстарына немесе терінің бетіне шығарылатын секреттер бөледі.

Бездердің қызмет ететін ұлпаларының ең негізгісі - эпителий ұлпасы. Бездер екіге бөлінеді: бір жасушалы және көп жасушалы. Бір жасушалы бездердің пішіні де, орналасады да әр түрлі болып келеді. Эпителиалдық жасушаның ішінде орналасса, онда эндоэпителиалдық бездер деп аталады. Дене сыртында орналасса, онда экзоэпителиальді бездер деп аталады. Өзінің секретін бөлуіне байланысты да ажыратылады: канға немесе бос кеңістікке (эндо- және экзокринді бездер). Сонымен қатар белоктың, мукополисахаридті (немесе мукопротеидті) және баска да секреттер бөліп шығаруына карай да бөлінеді.

Көп жасушалы бездерде 2 түрлі жасуша болады: секреторлы, секретті сыртка шығаратын жасушалары. Осы жасушалардың құрылымы мен функциясы әр түрлі болып келеді. Біріншісі сол безге тән спецификалық секрет бөледі. Екіншісі секрет өтетін каналдардың құрамын құрайды. Безді жасушалар кейде сүзгіш және механикалық қасиетімен қатар секторлық функциясында аткарады.
Көп жасушалы бездердің тармақталған (күрделі) және тармақталмаған (қарапайым деп аталады) «каналдары» болуы мүмкін.

Секторлық бөлімдер болса тармақталған болады. Сонда 1 каналға бірнеше секреторлық бөлімдер түседі. Көп жасушалы бездер бір жасушалы сияқты экзо және эндоэпителиальды болуы мүмкін. Бірақ та олардың көбісі экзоэпителиальды түрге жатқызылады. Секретін бөлу бағытына карай көп жасушалы бездер: эндокринді (ішкі секрециясы бар бездер) және экзокринді (сыртқы секрециясы бар) болып бөлінеді.

Жабынды эпителий сияқты безді эпителийде бір-бірінен аз ажыратылған жасуша аралық заттармен бөлінген өзара өте тығыз байланыскан жасушалардан тұрады. Барлық жасушалар тіршілікке кажетті өнімдерді бөліп шығарады, бірақ безді эпителийдің өзіне ғана тән өзіндік ерекшеліктері бар, яғни жасушалар (грандулоциттер) әртүрлі секреттерді көп мөлшерде өндіреді және бөледі. Ағзада секрет ретінде: сүт, сілекей, ас қорыту сөлдері, өт, төр,әртүрлі иісті заттар, гормоны. Сөл не тері беткейіне, шырышты кабықшаға, ішкі мүшелер куысына (экзокринді секреция кезінде), не қанға, лимфаға немесе ұлпалық сұйықтықка (эндокринді секреция кезінде).
Эмбриогенезде безді эпителий жабынды эпителийдің туындысы болып табылады. Алғашында ол төменде жатқан ұлпаға батып тұратын жасушалық шоғыр түрінде болады. Содан соң қабат өседі және әртүрлі бағытта дифференцацияланады. Кейбір кабаттар эпителийдің бастапқы затымен байланысты болып қалады. Жабынды эпителийдің инвагинациясы болып табылатын (сөлді бөлімімен бірге) шығару ағымына байланысты. Олардан бөлінетін өнімдер ағын арқылы ішкі ортаға шығарылады. Бездің мұндай түрін экзокринді деп атайды. Баска қабаттар эмбриогенездің ерте кезеңінің өзінде эпителийдің бастапқы затынан бөлініп кетеді және өздері бөлгеи сөл синтезделінетін қан тамырларымен тығыз байланыска түседі. Мұндай бсздерді эндокринді деп атайды Барлық безді жасушаларға өздерінің өндіретін сөлінің құрамына байланысты эндоплазмалық тордың (егер сөлдің табиғаты ақуызды болса, онда түйіршікті, ал егер белок, көмірсу және стероидтар болса, онда түйіршіксіз), Гольджи аппартының, митохондрияның гипертрофиясы тән (күшейтілген даму).[5]

Дереккөздер

  1. epithelium Meaning in the Cambridge English Dictionary.
  2. Биоморфология терминдерінің түсіндірме сөздігі / — Алматы: «Сөздік-Словарь», 2009 жыл. ISBN 9965-822-54-9
  3. Dellmann's textbook of veterinary histology / Eurell, Jo Ann C. — Wiley-Blackwell. — P. 18. — ISBN 978-0-7817-4148-4.
  4. Freshney, 2002: p. 3
  5. Цитология және гистология. Оқу құралы. Сапаров Қ.Ә. - Алматы: Қазақ университеті, 2009. - 128 бет. ISBN 978-601-247-057-4
  NODES