ಓಪರಾನ್: ಪಕ್ಕಪಕ್ಕದಲ್ಲಿರುವ ಮತ್ತು ಸಂಘಟಿತ ರೀತಿಯಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತವಾಗುವ ಜೀನುಗಳನ್ನೂ ಎಂಥ ಜೀನುಗಳನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುವ ಮತ್ತು ಅವುಗಳೊಡನೆ ನಿಕಟ ಸಂಪರ್ಕವನ್ನು ಪಡೆದಿರುವ ಘಟಕಗಳನ್ನೂ ಒಳಗೊಂಡಿರುವ ಗುಚ್ಛ. ಜೀವಿಗಳ ಕೋಶಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರೋಟೀನಿನ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ ಅವಿರತವಾಗಿ ನಡೆಯುವುದಿಲ್ಲ. ಈ ಕ್ರಿಯೆ ಜೀವಿಯ ಅವಶ್ಯಕತೆಯನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿದೆ. ಇಂಥ ನಿಯಂತ್ರಣ ಇರಬೇಕಾದದ್ದು ಅಗತ್ಯ. ನಿಯಂತ್ರಣದ ವಿಧಾನವನ್ನು ಅರಿಯಲು ಸೂಕ್ಷ್ಮಜೀವಿಗಳ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯಲ್ಲಿ ಅಧ್ಯಯನಗಳನ್ನು ನಡೆಸಲಾಗಿದೆ. ಎಷರೀಕಿಯಾ ಕೋಲೈ ಎಂಬ ಸೂಕ್ಷ್ಮಜೀವಿಯಲ್ಲಿ ಲ್ಯಾಕ್ಟೋಸ್ ಸಕ್ಕರೆಯ ಅಪಚಯಕ್ಕೆ ಬೇಕಾದ ಬೀಟಗ್ಯಲಾಕ್ಟೋಡೇಸ್ ಎಂಬ ಕಿಣ್ವ ಸಾಧಾರಣವಾಗಿ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುವುದಿಲ್ಲ. ಆದರೆ ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯ ಬೆಳೆಯುವ ಮಾಧ್ಯಮಕ್ಕೆ ಲ್ಯಾಕ್ಟೋಸ್ ಸಕ್ಕರೆಯನ್ನು ಸೇರಿಸಿದಾಗ ಈ ಕಿಣ್ವದ ಉತ್ಪತ್ತಿ ಪ್ರೇರೇಪಿತವಾಗುತ್ತದೆ. ಈಗ ಮಾಧ್ಯಮದಿಂದ ಸಕ್ಕರೆಯನ್ನು ತೆಗೆದರೆ ಅಷ್ಟೇ ಶೀಘ್ರವಾಗಿ ಕಿಣ್ವಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ ನಿಂತುಹೋಗುತ್ತದೆ. ಪ್ರೇರೇಪಿತ (ಇಂಡ್ಯೂಸ್ಡ್‌) ವ್ಯವಸ್ಥೆಯಲ್ಲಿ ಬೀಟಗ್ಯಲಾಕ್ಟೋಸೈಡೇಸ್ ಕಿಣ್ವ ಮಾತ್ರವಲ್ಲದೆ ಲ್ಯಾಕ್ಟೋಸನ್ನು ಕೋಶದೊಳಗೆ ಸಾಗಿಸಲು ಬೇಕಾದ ಪರ್ಮಿಯೇಸ್ ಕಿಣ್ವ ಮತ್ತು ಗ್ಯಲಾಕ್ಟೋಸೈಡ್-ಅಸಿಟೈಲೇಸ್ ಕಿಣ್ವ ಸಹ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುತ್ತವೆ. ಇವು ಮೂರು ಕಿಣ್ವಗಳ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಗಳು ಪರಸ್ಪರವಾಗಿ ನಿಯಮಿತವಾದ ಅನುಪಾತದಲ್ಲಿವೆ. ಇವನ್ನು ನಿರ್ದೇಶಿಸುವ Z (ಬೀಟಗ್ಯಲಾಕ್ಟೋಸೈಡೇಸ್), ಙ (ಪರ್ಮಿಯೇಸ್) ಮತ್ತು Z (ಅಸಿಟೈಲೇಸ್) ಜೀನುಗಳು ಪಕ್ಕಪಕ್ಕದಲ್ಲಿವೆ ಈ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯಲ್ಲಿ ಙZಚಿ ಜೀನುಗಳೂ ಮಾತ್ರವಲ್ಲದೆ i ಜೀನು ಒಂದಿದೆಯೆಂದೂ ಇದು ಙ ಮತ್ತು Z ಜೀನುಗಳೊಡನೆ ನಿಕಟ ಸಂಬಂಧವನ್ನು ಪಡೆದಿದೆಯೆಂದೂ ತಿಳಿದುಬಂದಿವೆ. Z ಜೀನಿನ ಒಂದು ತುದಿಯಲ್ಲಿ ವಿಕೃತಿಯಾದರೆ (ಮ್ಯುಟೇಷನ್) ಮೂರು ಜೀನುಗಳ ಕರ್ತವ್ಯನಿರ್ವಹಣೆಯ ಸಾಮಥರ್ಯ್‌ದ ಮೇಲೆಯೂ ಅದರ ಪರಿಣಾಮ ಉಂಟಾಗುತ್ತದೆ. ಇಂಥ ಪ್ರದೇಶವನ್ನು ಚಾಲಕ (ಆಪರೇಟರ್) ಪ್ರದೇಶವೆಂದು ಕರೆಯಲಾಗಿದೆ. ಕಿಣ್ವಗಳ ಸಂಶ್ಲೇಣೆಗೆ ನೇರವಾದ ಜವಾಬ್ದಾರಿಯನ್ನು ಹೊತ್ತಿರುವ Zಙ ಮತ್ತು ಚಿ ಗಳನ್ನು ರಚನಾತ್ಮಕ (ಸ್ಟ್ರಕ್ಷರಲ್) ಜೀನುಗಳೆಂದೂ Zಙ ಮತ್ತು ಚಿ ಜೀನುಗಳು ವ್ಯಕ್ತವಾಗುವ ಬಗೆಯನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುವ i ಜೀನನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಕ (ರೆಗ್ಯುಲೇಟರಿ) ಜೀನು ಎಂದೂ ಕರೆಯಲಾಗಿದೆ. ನಿಯಂತ್ರಕ ಜೀನು ಓಪರಾನಿನ ಹೊರಭಾಗದಲ್ಲಿಯೂ ಇರಬಹುದು. ಲ್ಯಾಕ್ಟೋಸ್ ಸಕ್ಕರೆಯ ಚಯಾಪಚಯ ಕ್ರಿಯೆಯಲ್ಲಿ ರಚನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು ನಿಯಂತ್ರಕ ಜೀನುಗಳೂ ಚಾಲಕವೂ ಒಂದು ಮಾನದಂತೆ ಪಾಲ್ಗೊಳ್ಳುವುದನ್ನು ವಿವರಿಸಲು ಜಾಕೂಬ್ ಮತ್ತು ಮೋನೋ ಓಪರಾನ್ ಕಲ್ಪನೆಯನ್ನು ಮುಂದಿಟ್ಟರು (1961). ಅವರ ವಾದದ ಪ್ರಕಾರ ಸರ್ವಸಾಧಾರಣವಾಗಿ ಸೂಕ್ಷ್ಮ ಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರೇರೇಪಕವನ್ನೂ ಗುರುತಿಸಬಲ್ಲ ವಸ್ತುವೊಂದಿರಬೇಕು. ಇದು ಪ್ರೇರೇಪಕದಿಂದ ಬರುವ ಸಂದೇಶವನ್ನು ಸಾಗಿಸಿ ಈ ಮೂರು ಕಿಣ್ವಗಳ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ ಮಾತ್ರ ಉಂಟುಮಾಡಬಲ್ಲುದು. ಈ ವಸ್ತು ಎರಡು ವಿಧಗಳಲ್ಲಿ ಕೆಲಸ ಮಾಡಬಲ್ಲುದು. ಇಂಥ ಕೆಲಸ ಕಿಣ್ವದ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಗೆ ಅವಶ್ಯವಾಗಿರಬಹುದು ಅಥವಾ ಕಿಣ್ವದ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಯನ್ನು ದಮನಮಾಡಬಹುದು. ಮೊದಲನೆಯ ಸಂದರ್ಭದಲ್ಲಿ ನಿಯಂತ್ರಣ ಸಕಾರಾತ್ಮಕವಾದದ್ದು ಮತ್ತು ಪ್ರೇರೇಪಕ ಈ ವಸ್ತುವನ್ನು ಪಟುತ್ವಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ. ಎರಡನೆಯ ಸಂದರ್ಭದಲ್ಲಿ ನಿಯಂತ್ರಣ ನಕಾರಾತ್ಮಕವಾದದ್ದು ಮತ್ತು ಪ್ರೇರೇಪಕ ಈ ವಸ್ತುವನ್ನು ಪ್ರತಿರೋಧಿಸುತ್ತದೆ. i ಜೀನು ಈ ನಿಯಂತ್ರಕ ವಸ್ತುವನ್ನು ಉತ್ಪತ್ತಿಮಾಡುತ್ತದೆಂದು ಭಾವಿಸುವುದಾದರೆ, ನಿಯಂತ್ರಣದ ವಿಧಾನವನ್ನ ಸರಳವಾಗಿ ವಿವರಿಸಬಹುದು. ಸೂಕ್ಷ್ಮ ಜೀವಿಗಳ ವ್ಯತ್ಯಗಳಲ್ಲಿ (ಮ್ಯುಟೇಷನ್ಸ್‌) ನಡೆಸಿದ ಸಂಶೋಧನೆಗಳಿಂದ i ಜೀನಿನಿಂದ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾದ ಫಲಿತ ಕಿಣ್ವಗಳ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಯನ್ನು ಪ್ರತಿರೋಧಿಸುತ್ತವೆಯೆಂದು ಗೊತ್ತಾಗಿದೆ. ಈ ವಸ್ತು ದಮನಕಾರಿಯಾಗಿರಬೇಕು ಮತ್ತು ಪ್ರೇರೇಪಕ ವಸ್ತು ಇದನ್ನು ನಿಷ್ಕ್ರಿಯೆಗೊಳಿಸುವುದರ ಮೂಲಕ ತನ್ನ ಕರ್ತವ್ಯವನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸಬೇಕು.

A typical operon

ಮೂರು ಕಿಣ್ವಗಳನ್ನೂ ನಿಯಂತ್ರಕ ದಮನಮಾಡುವುದರಿಂದ ಇವು ಮೂರಕ್ಕೂ ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ರಚನೆಯನ್ನು ಗುರುತಿಸಬೇಕು. ಇದೇ ಚಾಲಕ. ಲ್ಯಾಕ್ಪೋಸ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ಮೂರು ಜೀನುಗಳನ್ನೂ ಚಾಲಕ ಹತೋಟಿಯಲ್ಲಿಟ್ಟುಕೊಂಡಿದೆ. ದೂತ-ಆರ್ಎನ್ಎ ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿ ಅಂದರೆ ಜೀನುಗಳ ಪ್ರತಿಕೃತಿ (ಟ್ರಾನ್ಸ್‌ಸ್ಕ್ರಿಪ್ಟ್‌) ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿ ನಿಯಂತ್ರಣ ನಡೆಯುತ್ತದೆ. ದಮನಕ ಚಾಲಕದೊಂದಿಗೆ ಸಂಯೋಜಿತವಾಗಿ ಚಾಲಕದ ಕಾರ್ಯಕ್ಕೆ ಅಡ್ಡಿಮಾಡುವುದರಿಂದ ದೂತ_ಆರ್ಎನ್ಎ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ ನಿಂತುಹೋಗುತ್ತದೆ. ಪ್ರೇರೇಪಕ ದಮನಕದೊಂದಿಗೆ ವರ್ತಿಸಿ ಅದನ್ನು ಪ್ರತಿರೋಧಿಸಿದಾಗ ದಮನಕ ಚಾಲಕದಿಂದ ನಿರ್ಗಮಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ದೂತ-ಆರ್ಎನ್ಎ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ ಮುಂದುವರಿಯುತ್ತದೆ. ಈಚಿನ ಅಭಿಪ್ರಾಯಗಳ ಪ್ರಕಾರ ಚಾಲಕ ಮತ್ತು ರಚನಾತ್ಮಕ ಜೀನುಗಳ ನಡುವೆ ಉತ್ತೀರ್ಣಕ (ಪ್ರಮೋಟರ್) ಪ್ರದೇಶವೊಂದಿದೆಯೆಂದೂ ದೂತ-ಆರ್ಎನ್ಎ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ ಈ ಪ್ರದೇಶದಿಂದ ಪ್ರಾರಂಭವಾಗುವುದೆಂದೂ ಭಾವಿಸಲಾಗಿದೆ.

ದಮನಕ ಪ್ರೋಟೀನ್ ವಸ್ತುವಾಗಿರಬೇಕೆನ್ನುವುದಕ್ಕೆ ಸಾಕಷ್ಟು ಆಧಾರಗಳು ದೊರೆತಿವೆ. ಈಗ ಮೂರು ದಮನಕಗಳನ್ನು ಬೇರ್ಪಡಿಸಲಾಗಿದೆ. ದಮನಕ ಎರಡು ನಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಪ್ರದೇಶಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡಿದೆ. ಒಂದು ಪ್ರದೇಶ (ಂ-ಸೈಟ್) ಚಾಲಕದೊಂದಿಗೆ ಸೇರುತ್ತದೆ.

ಇನ್ನೊಂದು ಪ್ರದೇಶ (S-ಸೈಟ್) ಚಾಲಕದೊಂದಿಗೆ ಸೇರುತ್ತದೆ. ಇನ್ನೊಂದು ಪ್ರದೇಶ (ಂ-ಸೈಟ್) ಪ್ರೇರೇಪಕವನ್ನು ಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ. ಪ್ರೇರೇಪಕದೊಂದಿಗೆ ಆಗುವ ಬಂಧನ ಪ್ರೋಟೀನಿನ ಆಕಾರದಲ್ಲಿ ವ್ಯತ್ಯಾಸವನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡಿ ಚಾಲಕ-ದಮನಕಗಳಿಗಿರುವ ವಾತ್ಸಲ್ಯವನ್ನು ತಗ್ಗಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ಅಭಿಪ್ರಾಯಗಳನ್ನು ಚಿತ್ರದಲ್ಲಿ ತೋರಿಸಿದೆ.

ಓಪರಾನ್ ಪ್ರಮೇಯ ಕೇವಲ ತಾತ್ತ್ವಿಕವಾಗಿಯೇ ಉಳಿದಿಲ್ಲ. ಎಷರೀಷಿಯಾ ಕೋಲೈ ಮತ್ತು ಸಾಲ್ಮೊನೆಲ್ಲಾ ಗುಂಪಿನ ಸೂಕ್ಷ್ಮ ಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿ ಇದುವರೆಗೆ ಸುಮಾರು ಹತ್ತಕ್ಕೂ ಮಿಕ್ಕಿದ ಓಪರಾನುಗಳನ್ನು ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡಲಾಗಿದೆ. ಇವುಗಳ ಪೈಕಿ ಲ್ಯಾಕ್ಪೋಸ್ ಸಕ್ಕರೆಯ ಚಯಾಪಚಯ ಕ್ರಿಯೆಗೆ ಕಾರಣವಾದ ಲ್ಯಾಕ್ ಓಪರಾನ್, ಲ್ಯೂಸೀನ್ ಅಮೈನೋ ಆಮ್ಲದ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಗೆ ಕಾರಣವಾದ ಲ್ಯೂ ಓಪರಾನ್, ಹಿಸ್ಟಿಡಿನ್ ಅಮೈನೋ ಆಮ್ಲದ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಗೆ ಸಂಬಂಧಪಟ್ಟ ಹಿಸ್ ಓಪರಾನ್, ಇದನ್ನೂ ಇನ್ನೂ ಕೆಲವು ಓಪರಾನುಗಳನ್ನೂ ವಿಶದವಾಗಿ ಅಭ್ಯಸಿಸಲಾಗಿದೆ. 1969ರಲ್ಲಿ ಬೆಕ್ನಿತ್ ಮತ್ತು ಸಹೋದ್ಯೋಗಿಗಳು ಲ್ಯಾಕ್ ಓಪರಾನನ್ನು ಬೇರ್ಪಡಿಸುವುದರಲ್ಲಿ ಜಯಗಳಿಸಿದರು. ಇವೆಲ್ಲ ಅಧ್ಯಯನಗಳ ಫಲವಾಗಿ ಸೂಕ್ಷ್ಮಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿ ನಿಯಂತ್ರಣ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ಬಗ್ಗೆ ಕೆಲವು ವಿಷಯಗಳು ಬೆಳಕಿಗೆ ಬಂದಿವೆ.

ಈಗಿರುವ ಅಭಿಪ್ರಾಯಗಳನ್ನು ಸಂಕ್ಷಿಪ್ತವಾಗಿ ಹೀಗೆ ತಿಳಿಸಬಹುದು. ಜಾಕೋಬ್ ಮತ್ತು ಮೋನೋರವರ ಪ್ರಮೇಯ, ಕೆಲವು ಮಾರ್ಪಾಡುಗಳೊಡನೆ, ಸೂಕ್ಷ್ಮಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿರುವ ನಿಯಂತ್ರಣವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನೂ ವಿವರಿಸಬಲ್ಲದು ಎಂಬುದಕ್ಕೆ ಸಾಕಷ್ಟು ಸಾಕ್ಷ್ಯಗಳಿವೆ. ಆದರೆ ನಿಯಂತ್ರಣ ಸಕಾರಾತ್ಮಕವೇ ಅಥವಾ ನಕಾರಾತ್ಮಕವೇ ಎಂಬುದು ಇನ್ನೂ ಬಗೆಹರಿಯದ ವಿಷಯ. ಲ್ಯಾಕ್ ಓಪರನಿನ ಸಂದರ್ಭದಲ್ಲಿ ನಡೆದಿರುವ ಪ್ರಯೋಗಗಳಿಂದ ನಿಯಂತ್ರಣ, ದಮನವಾದ ಜೀನು ವ್ಯಕ್ತವಾಗದಂತೆ, ನಕಾರಾತ್ಮಕವೆಂದು ತೋರಿಬಂದಿದೆ. ತದ್ವಿರುದ್ಧವಾಗಿ ಅರಾಬಿನೋಸ್ ಓಪರಾನಿನಲ್ಲಿ ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ನಿಯಂತ್ರಣವಿದೆಯೆನ್ನುವುದಕ್ಕೆ ಬಲವತ್ತರವಾದ ಅನುವಂಶಿಕ ಸಾಕ್ಷ್ಯಗಳು ದೊರೆತಿವೆ.

ಓಪರಾನ್ ಪರಿಕಲ್ಪನೆ (ಕಾನ್ಸೆಪ್ಟ್‌) ಸಾರ್ವತ್ರಿಕ ಮನ್ನಣೆಯನ್ನು ಪಡೆದಿದ್ದರೂ ಜಾಕೊಬ್ ಮತ್ತು ಮೋನೋರವರ ನಿಯಂತ್ರಣಕ್ರಿಯಾವಿಧಿ ಅಷ್ಟಾಗಿ ಪುರಸ್ಕೃತವಾಗಿಲ್ಲ. ಅನೇಕ ಸೂಕ್ಷ್ಮಜೀವಿಗಳ ಮೇಲೆ ನಡೆಸಿದ ಪ್ರಯೋಗಗಳಿಂದ ಪಡೆದ ಫಲಿತಾಂಶಗಳನ್ನು ಈ ವಿಧಿ ತೃಪ್ತಿಕರವಾಗಿ ವಿವರಿಸಲಾರದು. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಧ್ರುವೀಯ ವ್ಯತ್ಯಯಗಳಲ್ಲಿ (ಪೋಲಾರ್ ಮ್ಯುಟೆಂಟ್ಸ್‌) ನಿಯಂತ್ರಣವು ತರ್ಜುಮೆಯ ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿ ನಡೆಯುವ ಸೂಚನೆಗಳಿವೆ. 1964ರಲ್ಲಿ ಸ್ಟೆಂಟ್ ಎಂಬಾತ ಮೇಲಿನ ಪ್ರಮೇಯದಿಂದ ತೀರ ಭಿನ್ನವಾದ ಅಭಿಪ್ರಾಯಗಳನ್ನು ಮುಂದಿಟ್ಟ, ಇದರ ಪ್ರಕಾರ ಓಪರಾನ್ ದೂತ-ಆರ್ಎನ್ಎಯನ್ನು ಸೃಷ್ಟಿಸುವ ದರ, ದೂತ-ಆರ್ಎನ್ಎ ಪ್ರೋಟೀನಿಗೆ ತರ್ಜುಮೆಯಾಗುವ ದರವನ್ನವಲಂಬಿಸಿದೆ. ದಮನಕವು ತರ್ಜುಮೆಗೆ ಬೇಕಾದ ವರ್ಗಾವಣೆ-ಆರ್ಎನ್ಎಯ ವಿಶಿಷ್ಟ ಜಾತಿಯನ್ನು ಪ್ರತಿರೋಧಿಸುತ್ತದೆ.ಹೀಗಾಗಿ ತರ್ಜುಮೆಯೂ ತತ್ಪರಿಣಾಮವಾಗಿ ಓಪರಾನಿನ ಪ್ರತಿಕೃತಿಯೂ ನಿಂತುಹೋಗುತ್ತವೆ.

ವಿಧ್ವಂಸನ ಪ್ರಮೇಯವೆಂಬ (ಡಿಸ್ಟ್ರಕ್ಟಿವ್ ಹೈಪಾಥಿಸಿಸ್) ಇನ್ನೊಂದು ಪ್ರಮೇಯವನ್ನೂ ಸೂಚಿಸಲಾಗಿದೆ. ಇದರ ಪ್ರಕಾರ ರಚಿತವಾಗುವ ದೂತ-ಆರ್ಎನ್ಎ ಪ್ರೋಟೀನಿಗೆ ತರ್ಜುಮೆಯಾಗುವ ಮೊದಲೇ ದಮನಕದಿಂದ ನಾಶಗೊಳ್ಳುತ್ತದೆ. ಆದ್ದರಿಂದ ದಮನಕ ರೈಬೋ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೇಸ್ ಕಿಣ್ವದಂತೆ ವರ್ತಿಸುತ್ತದೆ. ಅಲ್ಲದೆ ಇದು ಚಾಲಕದಲ್ಲಿ ದೂತ-ಆರ್ಎನ್ಎಗೆ ಪ್ರತಿಕೃತಿಯಾಗುವ ಪ್ರದೇಶದ ಪ್ರತ್ಯಾಮ್ಲ ಅನುಕ್ರಮವನ್ನು ಗುರುತಿಸಬಲ್ಲ ಸಾಮಥರ್ಯ್‌ವನ್ನು ಪಡೆದಿರಬೇಕು.

ಈ ಮೂರು ಪ್ರಮೇಯಗಳಿಗೆ ಮತ್ತು ಸೂಚಿತವಾಗಿರುವ ಇತರ ಪ್ರಮೇಯಗಳಿಗೆ ಇರುವ ಮೂಲಭೂತ ಭಿನ್ನತೆಯೆಂದರೆ ಚಾಲಕಕ್ಕೆ ವಹಿಸಿಕೊಟ್ಟಿರುವ ಕರ್ತವ್ಯಭಾರ. ಜಾಕೋಬ್ ಮತ್ತು ಮೋನೋ ಪ್ರಕಾರ ಚಾಲಕ ದೂತ-ಆರ್ಎನ್ಎಗೆ ಪ್ರತಿಕೃತಿಯಾಗುವುದಿಲ್ಲ; ವಿಧ್ವಂಸನ ಪ್ರಮೇಯದ ಪ್ರಕಾರ ಚಾಲಕ ದೂತ-ಆರ್ಎನ್ಎಗೆ ಪ್ರತಿಕೃತಿಯಾಗುತ್ತದೆಯಾದರೂ ಪ್ರೋಟೀನಿಗೆ ತರ್ಜುಮೆಯಾಗುವುದಿಲ್ಲ; ಸ್ಟೆಂಟನ ಪ್ರಕಾರ ಚಾಲಕ ಪ್ರತಿಕೃತಿಯಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಪ್ರೋಟೀನಿಗೆ ತರ್ಜುಮೆಯಾಗುತ್ತದೆ. ಸದ್ಯದಲ್ಲಿ ಈ ಮೂರು ಪ್ರಮೇಯಗಳನ್ನು ನೇರವಾದ ಪ್ರಯೋಗಗಳಿಂದ ಪರೀಕ್ಷಿಸಲು ಸಾಧ್ಯವಿಲ್ಲ.

ವಿಕಿಸೋರ್ಸ್ ತಾಣದಲ್ಲಿ ಈ ವಿಷಯಕ್ಕೆ ಸಂಬಂಧಪಟ್ಟ ಮೂಲಕೃತಿಗಳು ಇವೆ:
"https://kn.wikipedia.org/w/index.php?title=ಓಪರಾನ್&oldid=1015800" ಇಂದ ಪಡೆಯಲ್ಪಟ್ಟಿದೆ
  NODES