Vikipedija

Escherichia coli

Escherichia coli

Mokslinė klasifikacija
Domenas: Bakterijos
( Bacteria)
Karalystė: Bakterijos
( Bacteria)
Tipas: Proteobacteria
( Proteobacteria)
Klasė: Gammaproteobacteria
( Gammaproteobacteria)
Eilė: Enterobacteriaceae
( Enterobacteriaceae)
Šeima: Enterobacteriaceae
( Enterobacteriaceae)
Gentis: Escherichia
( Escherichia)
Rūšis: Escherichia coli
( Escherichia coli)

Escherichia coli (dar dažnai vadinama santrumpa E. coli) – gramneigiamos, lazdelės formos bakterijos, fakultatyviniai anaerobai. Randamos šiltakraujų organizmų žarnyne. E. coli bei kiti fakultatyviniai anaerobai sudaro apie 0,1 % viso žarnyno floros. Dauguma E. coli padermių yra nepavojingos, bet kai kurie serotipai sukelia sunkų apsinuodijimą maistu.[1][2]. Nepavojingos padermės yra dalis natūralios žarnyno mikrofloros ir gali teikti šeimininkams naudą gamindamos vitaminą K2,[3] taip pat užkirsdamos kelią patogeniškų bakterijų įsitvirtinimui žarnyne.[4][5] E. coli patenka į aplinką su išmatomis. Šios bakterijos sparčiai dauginasi šviežiose išmatose aerobinėse sąlygose 3 dienas, vėliau jų skaičius mažėja.[6]

E. coli ir kiti fakultatyviniai anaerobai sudaro maždaug 0.1 % žarnyno mikrobiotos [7] ir fekalinis-oralinis perdavimas yra pagrindinis kelias, kuriuo plinta patogeniškos padermės, kurios sukelia ligas. Patekusios į aplinką šios bakterijos gali išgyventi ribotą laiką, todėl yra geras išmatomis užterštos aplinkos indikatorius.[8][9] Tyrimais aptikta E. coli padermių, kurios palikusios šeimininką aplinkoje geba išlikti ilgus laiko tarpus.[10] Šios bakterijos yra nesudėtingai auginamos bei kultivuojamos laboratorijoje ir yra tiriamos daugiau nei 60 metų. E. coli yra chemoheterotrofai, kurių augimo terpėje turi būti anglies ir energijos šaltinis. E. coli yra plačiausiai tiriamas prokariotinis modelinis organizmas ir yra svarbi rūšis biotechnologijos ir mikrobiologijos moksluose, kur ji naudojama kaip organizmas-šeimininkas daugumai darbų su rekombinantine DNR. Tinkamose sąlygose bakterija dauginasi (pasidalija) kas 20 minučių.[11]

Istorija

redaguoti

1885 m vokiečių-austrų pediatras Theodor Escherich atrado šį organizmą sveikų individų išmatose. Jis pavadino šį žarnoje randamą organizmą Bacterium coli commune. Ankstyvoji prokariotų klasifikaciją šiuos organizmus skirstė pagal formą ir judrumą ir tuometinėje Ernst Haeckel'io klasifikacijoje jos buvo priskiriamos Monera karalystei.[12][13] Bacterium coli buvo rūšis dabar jau negaliojačioje gentyje Bacterium.[14] 1895 m. jos buvo perklasifikuotos į Bacillus coli [15] ir vėliau į naujai sukurtą gentį Escherichia, pavadintą pagal jų atradėją.[16]

Morfologija

redaguoti
 
Auganti E. coli bakterijų kolonija

E. coli yra gram-neigiama, fakultatyvinė anaerobinė (kuri gamina ATP aerobiniu kvėpavimu jeigu yra deguonies, bet gali fermentuoti ar anaerobiškai kvėpuoti jei deguonies nėra), nesporuliuojanti bakterija.[17] Paprastai ląstelės yra lazdelės formos, maždaug 2.0 μm ilgio ir 0.25–1.0 μm skersmens; ląstelės tūris maždaug 0.6–0.7 μm³.[18][19][20] E. coli dažosi kaip Gam-neigiama, nes jos ląstelės sienelė yra sudaryta iš plono peptidoglikano sluokslio ir išorinės membranos. Gram dažymo metu, E. coli nusidažo safraninu rožine spalva. Padermės kurios turi žiuželius yra judrios.[21] Jos taip pat prisijungia ir pažeidžia žarnyno mikrogaurelius naudodamos prisitvirtinimo molekulę intiminą.[22]

Metabolizmas

redaguoti

E. coli gali gyventi ant didelės įvairovės substratų ir naudoja mišrų-rūgštinį fermentavimą anaerobinėmis sąlygomis, gamindamos laktatą, sukcinatą, etanoli, acetatą ir anglies dvideginį. Daugumą mišraus rūgštinio fermentavimo kelių gamina vandenilio dujas, todėl šiems metaboliniams būtinas žemas vandenilio lygis, kaip yra E. coli kartu gyvenant su vandenilį vartojančiais organizmai, kaip metanogenai ar sulfatą-redukuojančios bakterijos.[23] E. coli optimali augimo temperatūra yra 37 °C (98.6 °F), tačiau kai kurios laboratorinės padermės gali daugintis iki 49 °C (120 °F).[24] E. coli auga įvairiose laboratorinėse terpėse kaip lizogeninė terpė (LB), ar bet kurioje terpėje, kurioje yra gliukozės, amonio monofosfato, natrio chlorido, magnio sulfato, kalio difosfato ir vandens.[25]

Genetika

redaguoti

E. coli ir į ją panašios bakterijos gali perduoti DNR bakterinės konjugacijos ar transdukcijos būdu, tokiu būdu bakterijų populiacijoje genetinis turinys papildomai platinamas horizontaliai. Transdukcijos procesas, kuriame naudojamas bakterijų virusas, vadinamas bakteriofagu [26] , yra atsakingas už geno, koduojančio šiga toksiną paplitimą ir perdavimą iš Shigella bakterijų į E. coli. Šis procesas padėjo susiformuoti E. coli O157:H7 padermei, kuri gamina šiga toksiną. Pirma pilnai nuskaityta E. coli genomo (laboratorinės padermės K-12 atmaina MG1655) DNR seka buvo išspausdinta 1997 metais. Tai buvo vienas pirmųjų nusekvenuotų (nuskaityta DNR seka) organizmų. Genomas sudarytas iš žiedinės DNR molekulės talpinančios 4.6 mln bazių porų. DNR seka talpina 4288 anotuotų baltymus-koduojančių genų (organizuotų į 2584 operinus), septynių ribosominių RNR operonų, 86 transportinių RNR (tRNR). Nepaisant to, kad išsami E. coli genetinė analizė trunka maždaug 40 metų, didelis skaičius genų nėra aprašyti. Genai koduojami tankiai, vidutini tarpas tarp genų yra tik 118 bazių porų. Genome taip pat asta transpozonų, pasikartojančių elementų, integruotų bakteriofagų liekanų - kriptinių profagų.[27] Šiai dienai nuskaityta daugiau nei 300 pilnų Escherichia ir Shigella rūšių genomų. Lyginant šias sekas rasta didelė įvairovė – tik maždaug 20% kiekvieno šių genomų priklauso visiems izoliatams, o maždaug 80% šių genomų gali varijuoti.[28][29] Kiekvienas genomas turi tarp 4,000 ir 5,500 genų, tačiau vėl įvairovės šios rūšies genų įvairovė sumoje (pangenomas) viršija 16,000. Manoma, kad du trečdaliai E. coli pangenomo kilę iš kitų rūšių ir buvo perduota horizantalia genų pernaša.[30]

Įvairovė

redaguoti

Evoliuciniu požiūriu Shigella genties rūšys (S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii ir S. sonnei) turėtų būti klasifikuojamos kaip E. coli padermės, tačiau klasifikacija kol kas paremta šių rūšių medicinine svarba.[31] Tuo tarpu kai kurios E. coli padermės (kaip K-12, naudojama rekombinantinės DNR darbams) yra pakankamai skirtinga ją perklasifikuoti. Padermė yra rūšies sub-grupė, kuri turi unikalius bruožuus skirtingus nuo kitų padermių. Šie skirtumai dažnai aptinkami molekuliniame lygmenyje, tačiau jie gali pasireikšti bakterijos fiziologijoje ar gyvenimo cikle. Pavyzdžiui, padermė gali įgyti patogeniškų bruožų, įgyti galimybę augti naudojant naują anglies šaltinį, ar užimti specifinę ekologinę nišą, ar įgyti atsparumą antibiotikams. Įvairios E. coli padermės dažnai specifinės šeimininkui, todėl leidžia nustatyti fekalinės taršos kilmę mėginiuose paimtuose iš aplinkos – ar ji kilusi iš žmogaus, kito žinduolio ar paukščio.

E. coli padermių filogenezė

redaguoti

E. coli bakterijos filogenezė mokslininkų yra gerai išstudijuota. Pagrindinis E. coli atmainų šaltinis yra atrajotojai, būtent galvijai. Mėsa gali būti užkrėsta fekalijomis dėl prastų apdorojimo metodų skerdimo metu. Užkrėstų gyvulių išmatos gali užteršti kitus maisto produktus ir vandenį.[32] Dažna E. coli skirstymo sistema, nors neparemta evoliuciniu artumu, yra pagal serotipus. Ji paremta skirstymu pagal pagrindinius paviršiaus antigenus (O antigenas: dalis lipopolisacharidų sluoksnio; H: flagelinas; K antigenas: kapsulė), pvz., O157:H7).[33] Tačiau dažnai cituojama tik serogrupė, t. y. O-antigenas. Žinoma virš 190 serogroupių.[34] Įprasta laboratorinė padermė turi geno mutaciją, del kurios nesusiformuoja O-antigenas ir todėl yra netipuojama.

Papildomai, E. coli gali būti klasifikuojamos pagal jų filogenezę, t. y. pagal jų numanomą evoliucinę istoriją. Tokiu būdu, remiantis viso genomo sekomis, yra išskiriamos penkios sub-rūšys arba šešios grupės.[35][36] Tačiau, ryšys tarp filogenetinio atstumo ir patologijos yra nedidelis, [28] pvz., O157:H7 serottipo padermės, kurios sudaro kladą (“išskirtinę grupę”) – E grupę – visos yra enterohemoraginės padermės (EHEC), bet ne visos EHEC padermės yra artimai susiję. Visos Shigella rūšys yra įsiterpę tarp E. coli rūšių, tuo tarpu kai kurios Escherichia rūšys - E. albertii, E. fergusonii yra už šios grupės. Visos dažniausiai molekuliniuose tyrimuose naudojamos E. coli padermės priklauso A groupei yr yra kilę iš Clifton’o K-12 padermės (λ⁺ F⁺; O16) ir rečiau d'Herelle Bacillus coli padermės (B padermės)(O7).


Salmonella enterica




E. albertii




E. fergusonii




Grupė B2

E. coli SE15 (O150:H5. simbiontas )



E. coli E2348/69 (O127:H6. Enteropatogeninė)




Grupė D

E. coli UMN026 (O17:K52:H18. tarpląstelinis patogenas)




E. coli (O19:H34. tarpląstelinis patogenas)



E. coli (O7:K1. tarpląstelinis patogenas)





Grupė E


E. coli EDL933 (O157:H7 enterohemoraginė E. Coli)



E. coli Sakai (O157:H7 enterohemoraginė E. Coli)





E. coli EC4115 (O157:H7 enterohemoraginė E. Coli)



E. coli TW14359 (O157:H7 enterohemoraginė E. Coli)





Shigella


Shigella dysenteriae




Shigella sonnei




Shigella flexneri







Grupė B1


E. coli E24377A (O139:H28. Enterotoksigeniškos)






E. coli E110019




E. coli 11368 (O26:H11. enterohemoraginė E. Coli)



E. coli 11128 (O111:H-. enterohemoraginė E. Coli)







E. coli IAI1 O8 (simbiontas)



E. coli 53638 (Enteroinvazinė E. coli)





E. coli SE11 (O152:H28. simbiontas)



E. coli B7A









E. coli 12009 (O103:H2. enterohemoraginė E. Coli)



E. coli GOS1 (O104:H4 Enteroagregatyvi, enterohemoraginė E. Coli) Vokiotijoje 2011m. protrūkis




E. coli E22





E. coli Olso O103



E. coli 55989 (O128:H2. Enteroagregatyvi)







Grupė A


E. coli ATCC8739 (O146.)




K-12 atmainos derivatas

E. coli K-12 W3110 (O16. λ⁻ F⁻ "laukinio tipo" molekulinės biologijos atmaina)



E. coli K-12 DH10b (O16. aukšta elektro kompetencija molekulinės biologijos atmaina)



E. coli K-12 DH1 (O16. aukšta cheminė kompetencija molekulinės biologijos atmaina)



E. coli K-12 MG1655 (O16. λ⁻ F⁻ "laukinio tipo" molekulinės biologijos atmaina)



E. coli BW2952 (O16. aukštos kompetencijos molekulinės biologijos atmaina)





E. coli 101-1 (O? H?. Enteroagregatyvi E. Coli)


B atmainos derivatas

E. coli B REL606 (O7. aukštos kompetencijos molekulinės biologijos atmaina)



E. coli BL21-DE3 (O7. eskpresinė (raiškos genetika) molekulinės biologijos atmaina su T7 polimeraze pET ekspresijos sistemai)














Simbiozė

redaguoti
 
E. coli kolonijos nuotrauka padaryta skenuojančia elektronine mikroskopija

E. coli priklauso bakterijų grupei neformaliai vadinamai koliformais, kurie randami ranami šiltakraujų gyvūnų žarnyne.[37] Paprastai E. coli patenka į naujagymių žarnyną per 40 valandų po gimimo, su maistu ar vandeniu ar per žmones, kurie rūpinasi kūdikiu. Žarnyne E. coli prisitvirtina prie gleivių storojoje žarnoje.[38] Kol bakterija neįgyja genetinių virulentiškumo veiknius koduojančių elementų ji yra nekenksmingas simbiontas.[39] Nepatogeninė E. coli padermė Nissle 1917, dar žinoma kaip Mutaflor, ir E. coli O83:K24:H31 (žinoma kaip Colinfant[40]) naudojamos kaip probiotikai medicinoje, dažniausiai įvairių gastroenterologinių susirgimų gydymui.[41] [42]

Patogenezė

redaguoti

Dauguma E. coli padermių nesukelia ligų[43], tačiau virulentiškos (patogeniškos) padermės gali sukelti gastroenteritą, šlapimo takų infekcijas, naujagimių meningitą, hemoraginį kolitą ir Krono ligą. Dažni simptomai - pilvo srities spazmai, diarėja, hemoraginis kolitas, pykinimas ir kartais karščiavimas. Retais atvejais virulentiškos padermės taip pat sukelia žarnų nekrozę (audinių mirtį) su įvairiomis komplikacijomis. Vaikai yra labiau jautrūs, tačiau sudėtinga liga dėl E. coli infekcijos gali išsivystyti visokeriopo amžiaus sveiki individams.[38][44][45][46]

Patogeniškos E. coli padermės gamina įvairius virulentiškumo veiksnius – adhezinus (prisitvirtinimo molekules), toksinus, geležies-surinkimo sistemas, polisacharidinius apdangalus ir invazinus (molekules skirtas išvengti imuninio atsako).[47] Kai kurios E. coli padermės, pvz., O157:H7, gali gaminti šiga toksiną. Dėl toksino veiklos atsiranda įtrūkimų audiniuose, todel infekcija sukelia kraujingą diarėją. Tokios padermės vadinamos enterohemoraginėmis E. coli (EHEC).[22] Retais atvejais (dažniausiai vaikams ir senoliams) šiga toksiną gaminančių E. coli infekcija gali sukelti hemolitinį-ureminį sindromą (HUS). Šiga toksinas sukelia ankstyvą raudonųjų kraujo kūnelių žūtį, dėl kurios užsikiša kūno filtravimo sistemos, inkstai, gali visiškai sutrikti jų veikla ir infekcija gali būti mirtina.[22]

2011 m gegužę vienas enterohemoraginės E. coli serotipas, O104:H4, buvo bakterinės epidemijos prasidėjusios Vokietijoje priežastis. Ši epidemija prasidėjo kuomet keletas žmonių Vokietijoje užsikrėtė enterohemoragine E. coli (EHEC) ir infekcija sukelė hemolitinį-ureminį sindroma (HUS), kuris reikalauja skubaus gydymo. Epidemija išplito į mažiausia 15 šalių įskaitant Šiaurės Amerikos regioną.[48]

Uropatogeniškos E. coli (UPEC) yra vienos pagrindinių šlapimo takų infekcijų sukėlėjų. Jos yra įprasta žarnyno mikrobiotos dalis ir per išmatas gali lengvai patekti į šlapimo takus. [49] UPEC E. coli patekę į šlapimo takus sugeba įveikti epitelinį barjerą ir sudaryti viduląstelines bakterines bendruomenes.[50] UPEC infekcija ypač dažna moterims. Beveik pusė moterų per savo gyvneimą bent kartą suserga šlapimo takų infekcija, o 20-30 % moterų kenčia nuo pasikartojančių cistito epizodų kas 3-4 mėnesius.[50] UPEC Infekcijos gali turėti komplikacijų, ypač nėščioms moterims, o perdavus bakterijas naujagymiams gali sukelti sepsį.[47]

E. coli taip pat yra dažniausia gram-neigiama bakterija sukelianti nuajagimių meningitą. E. coli padermės turinčios K1 kapsulės polisacharidą dominuoja tokiose infekcijose. E. coli K1 sugeba įveikti kraujo-smegenų barjerą ir prasiveržti į centrinę nervų sistemą. Daugindamosis jos išskiria toksinius junginius, kurie sukelia uždegimą, kuris padidina kraujo-smgenų barjero pralaidumą ir baltieji kraujo kūneliai patekę į smegenis sukelia meningitą.[51]

E. coli dažniau atsparios nuo seno žmonių gydymui ir veterinarijoje naudojamiems antibiotikams, tokiems kaip ampicilinas. Tačiau, pastaruosius du dešimtmečius pradėjo plisti daugiavaisčio atsparumo padermės, atsparios naujesniems antibiotikams įskaitant fluorochinolonus ir išplėsto spektro cefalosporinus.[47]

Modelinis organizmas gyvybės mokslų tyrimams

redaguoti

E. coli nuo seno kultyvuojama laboratorijose ir lengvai manipuliuojama, todėl turi svarbų vaidmenį moderniuose gyvybės moksluose, bioinžinerijoje ir industrinėje mikrobiologijoje.[52] Stanley Norman Cohen ir Herbert Boyer darbai su E. coli, kuriuose jie panaudojo plazmides ir restrikcijos fermentus sukurti rekombinantinę DNR, tarpo biotechnologijos pagrindu.[53]

E. coli yra įprastas šeimininkas ivairioms baltymų raiškos sistemoms, kuriomis gaminami rekombinantiniai baltymai. Naudojant plazmidinius vektorius mokslininkai gali įterpti genus, kurie leidžia tirti šių genų savybes, išskirti ir tirti baltymus, bei gaminti didelius kiekius norimų baltymų industriniams tikslams. Vienas pirmų rekombinantinės DNR technologijos panaudojimų buvo E. coli modifikacija skirta gaminti žmogaus insuliną.[54]

Šaltiniai

redaguoti
  1. ↑ „Escherichia coli“. CDC National Center for Emerging and Zoonotic Infectious Diseases. Nuoroda tikrinta 2 October 2012.
  2. ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). „Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002“. Public Health Reports. 120 (2): 174–8. doi:10.1177/003335490512000211. PMC 1497708. PMID 15842119.
  3. ↑ Bentley R, Meganathan R (September 1982). „Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria“. Microbiological Reviews. 46 (3): 241–80. PMC 281544. PMID 6127606.
  4. ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). „Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection“. Gut. 49 (1): 47–55. doi:10.1136/gut.49.1.47. PMC 1728375. PMID 11413110.
  5. ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). „Can bacterial interference prevent infection?“. Trends in Microbiology. 9 (9): 424–8. doi:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
  6. ↑ Russell JB, Jarvis GN (April 2001). „Practical mechanisms for interrupting the oral-fecal lifecycle of Escherichia coli“. Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 3 (2): 265–72. PMID 11321582.
  7. ↑ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M, Gill SR, Nelson KE, Relman DA (June 2005). „Diversity of the human intestinal microbial flora“. Science. 308 (5728): 1635–8. Bibcode:2005Sci...308.1635E. doi:10.1126/science.1110591. PMC 1395357. PMID 15831718.
  8. ↑ Feng P; Weagant S; Grant, M (1 September 2002). „Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria“. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition. Suarchyvuotas originalas 19 May 2009. Nuoroda tikrinta 25 January 2007.
  9. ↑ Thompson, Andrea (4 June 2007). „E. coli Thrives in Beach Sands“. Live Science. Nuoroda tikrinta 3 December 2007.
  10. ↑ Ishii S, Sadowsky MJ (2008). „Escherichia coli in the Environment: Implications for Water Quality and Human Health“. Microbes and Environments. 23 (2): 101–8. doi:10.1264/jsme2.23.101. PMID 21558695.
  11. ↑ „Bacteria“. Microbiologyonline. Suarchyvuotas originalas 2014-02-27. Nuoroda tikrinta 27 February 2014.
  12. ↑ Farrar J, Hotez P, Junghanss T, Kang G, Lalloo D, White NJ, eds. (2013). Manson's Tropical Diseases (23rd leid.). Oxford: Elsevier/Saunders. ISBN 9780702053061.
  13. ↑ Escherich T (1885). „Die Darmbakterien des Neugeborenen und Säuglinge“. Fortschr. Med. 3: 515–522.
  14. ↑ Breed RS, Conn HJ (May 1936). „The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828“. Journal of Bacteriology. 31 (5): 517–8. PMC 543738. PMID 16559906.
  15. ↑ Migula W (1895). „Bacteriaceae (Stabchenbacterien)“. In Engerl A, Prantl K (eds.). Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Leipzig, Teil I, Abteilung Ia. pp. 20–30.
  16. ↑ Castellani A, Chalmers AJ (1919). Manual of Tropical Medicine (3rd leid.). New York: Williams Wood and Co.
  17. ↑ „E.Coli“. Redorbit. Nuoroda tikrinta 27 November 2013.
  18. ↑ „Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: – Britannica Online Encyclopedia“. Britannica.com. Nuoroda tikrinta 25 June 2015.
  19. ↑ Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (January 2014). „Monitoring bacterial growth using tunable resistive pulse sensing with a pore-based technique“. Applied Microbiology and Biotechnology. 98 (2): 855–62. doi:10.1007/s00253-013-5377-9. PMID 24287933.
  20. ↑ Kubitschek HE (January 1990). „Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media“. Journal of Bacteriology. 172 (1): 94–101. PMC 208405. PMID 2403552.
  21. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC (March 2007). „On torque and tumbling in swimming Escherichia coli“. Journal of Bacteriology. 189 (5): 1756–64. doi:10.1128/JB.01501-06. PMC 1855780. PMID 17189361.
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 „E. Coli O157 in North America - microbewiki“.
  23. ↑ Madigan MT, Martinko JM (2006). Brock Biology of microorganisms (11th leid.). Pearson. ISBN 978-0-13-196893-6.
  24. ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). „Growth of Escherichia coli at elevated temperatures“. Journal of Basic Microbiology. 45 (5): 403–4. doi:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
  25. ↑ Ingledew WJ, Poole RK (September 1984). „The respiratory chains of Escherichia coli“. Microbiological Reviews. 48 (3): 222–71. PMC 373010. PMID 6387427.
  26. ↑ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (September 2004). „Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion“. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (3): 560–602, table of contents. doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. PMC 515249. PMID 15353570.
  27. ↑ Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y (September 1997). „The complete genome sequence of Escherichia coli K-12“. Science. 277 (5331): 1453–62. doi:10.1126/science.277.5331.1453. PMID 9278503.
  28. ↑ 28,0 28,1 Meier-Kolthoff JP, Hahnke RL, Petersen J, Scheuner C, Michael V, Fiebig A, Rohde C, Rohde M, Fartmann B, Goodwin LA, Chertkov O, Reddy T, Pati A, Ivanova NN, Markowitz V, Kyrpides NC, Woyke T, Göker M, Klenk HP (2013). „Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy“. Standards in Genomic Sciences. 9: 2. doi:10.1186/1944-3277-9-2. PMC 4334874. PMID 25780495.{{cite journal}}: CS1 priežiūra: unflagged free DOI (link)
  29. ↑ Lukjancenko O, Wassenaar TM, Ussery DW (November 2010). „Comparison of 61 sequenced Escherichia coli genomes“. Microbial Ecology. 60 (4): 708–20. doi:10.1007/s00248-010-9717-3. PMC 2974192. PMID 20623278.
  30. ↑ Zhaxybayeva O, Doolittle WF (April 2011). „Lateral gene transfer“. Current Biology. 21 (7): R242–6. doi:10.1016/j.cub.2011.01.045. PMID 21481756.
  31. ↑ Krieg, N. R.; Holt, J. G., eds. (1984). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1 (First leid.). Baltimore: The Williams & Wilkins Co. pp. 408–420. ISBN 978-0-683-04108-8.
  32. ↑ [1] Archyvuota kopija 2013-05-06 iš Wayback Machine projekto., EMST apie zoonotines ligas: E. Coli
  33. ↑ Orskov I, Orskov F, Jann B, Jann K (September 1977). „Serology, chemistry, and genetics of O and K antigens of Escherichia coli“. Bacteriological Reviews. 41 (3): 667–710. PMC 414020. PMID 334154.
  34. ↑ Stenutz R, Weintraub A, Widmalm G (May 2006). „The structures of Escherichia coli O-polysaccharide antigens“. FEMS Microbiology Reviews. 30 (3): 382–403. doi:10.1111/j.1574-6976.2006.00016.x. PMID 16594963.
  35. ↑ Sims GE, Kim SH (May 2011). „Whole-genome phylogeny of Escherichia coli/Shigella group by feature frequency profiles (FFPs)“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (20): 8329–34. Bibcode:2011PNAS..108.8329S. doi:10.1073/pnas.1105168108. PMC 3100984. PMID 21536867.
  36. ↑ Brzuszkiewicz E, Thürmer A, Schuldes J, Leimbach A, Liesegang H, Meyer FD, Boelter J, Petersen H, Gottschalk G, Daniel R (December 2011). „Genome sequence analyses of two isolates from the recent Escherichia coli outbreak in Germany reveal the emergence of a new pathotype: Entero-Aggregative-Haemorrhagic Escherichia coli (EAHEC)“. Archives of Microbiology. 193 (12): 883–91. doi:10.1007/s00203-011-0725-6. PMC 3219860. PMID 21713444.
  37. ↑ Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT (26 July 2005) [1984 (Williams & Wilkins)]. George M. Garrity (red.). The Gammaproteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2B (2nd leid.). New York: Springer. p. 1108. ISBN 978-0-387-24144-9. British Library no. GBA561951.
  38. ↑ 38,0 38,1 Todar, K. „Pathogenic E. coli“. Online Textbook of Bacteriology. University of Wisconsin–Madison Department of Bacteriology. Suarchyvuotas originalas 2018-07-29. Nuoroda tikrinta 30 November 2007.
  39. ↑ Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. „Escherichia Coli“. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Suarchyvuotas originalas 2 November 2007. Nuoroda tikrinta 2 December 2007.
  40. ↑ Lodinová-Zádníková R, Cukrowska B, Tlaskalova-Hogenova H (July 2003). „Oral administration of probiotic Escherichia coli after birth reduces frequency of allergies and repeated infections later in life (after 10 and 20 years)“. International Archives of Allergy and Immunology. 131 (3): 209–11. doi:10.1159/000071488. PMID 12876412.
  41. ↑ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (August 2004). „Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917“. Journal of Bacteriology. 186 (16): 5432–41. doi:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMC 490877. PMID 15292145.
  42. ↑ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T (May 2005). „Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis“. Inflammatory Bowel Diseases. 11 (5): 455–63. doi:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
  43. ↑ „E. coli - Mayo Clinic“. mayoclinic.org. Nuoroda tikrinta 10 January 2017.
  44. ↑ Lim JY, Yoon J, Hovde CJ (January 2010). „A brief overview of Escherichia coli O157:H7 and its plasmid O157“. Journal of Microbiology and Biotechnology. 20 (1): 5–14. PMC 3645889. PMID 20134227.
  45. ↑ „E. coli“.
  46. ↑ „E. coli Infection“. 2018-06-15.
  47. ↑ 47,0 47,1 47,2 Vila J, Saez-Lopez E, Johnson JR, et al. (2006). „”Escherichia coli”: an old friend with new tidings“. FEMS Microbiology Reviews. 40 (4): 437–463. doi:10.1093/femsre/fuw005. PMID 6387427.
  48. ↑ „Outbreaks of E. coli O104:H4 infection: update 29“. WHO. 7 July 2011. Suarchyvuotas originalas 8 August 2011.
  49. ↑ „Uropathogenic Escherichia coli: The Pre-Eminent Urinary Tract Infection Pathogen“. Nova publishers. Suarchyvuotas originalas 2013-12-02. Nuoroda tikrinta 27 November 2013.
  50. ↑ 50,0 50,1 Hannan TJ, Totsika M, Mansfield KJ, et al. (2012). „Host-pathogen checkpoints and population bottlenecks in persistent and intracellular uropathogenic “Escherichia coli” bladder infection“. FEMS Microbiology Reviews. 36 (3): 616–48. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00339.x. PMID 22404313.
  51. ↑ Xie Y, Kim KJ, Kim KS (2004). „Current concepts on “Escherichia coli” K1 translocation of the blood-brain barrier“. FEMS Immunology and Medical Microbiology. 42 (3): 271–9. doi:10.1016/j.femsim.2004.09.001. PMID 15477040.
  52. ↑ Lee SY (March 1996). „High cell-density culture of Escherichia coli“. Trends in Biotechnology. 14 (3): 98–105. doi:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
  53. ↑ Russo E (January 2003). „The birth of biotechnology“. Nature. 421 (6921): 456–7. Bibcode:2003Natur.421..456R. doi:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
  54. ↑ Tof, Ilanit (1994). „Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin“. Little Tree Pty. Ltd. Nuoroda tikrinta 30 November 2007.
Rodomas puslapis "https://lt.wikipedia.org/w/index.php?title=Escherichia_coli&oldid=7403813"
  NODES
admin 1
INTERN 1