Krili
Krili jeb eifauzīdvēži (Euphausiacea) ir neliela izmēra vēžveidīgie, kas ir augstāko vēžu klases (Malacostraca) kārta. Krilu kārtā ir 86 sugas, kas iedalītas 2 dzimtās, turklāt dziļūdens krilu dzimtā (Bentheuphausiidae) ir tikai viena suga — dziļūdens krils (Bentheuphausia amblyops), kas dzīvo 1000 metru dziļumā zem ūdens un dziļāk.
| Krili Euphausiacea (Dana, 1852) | |
|---|---|
 Meganyctiphanes norvegica | |
| Klasifikācija | |
| Valsts | Dzīvnieki (Animalia) |
| Tips | Posmkāji (Arthropoda) |
| Apakštips | Vēžveidīgie (Crustacea) |
| Klase | Augstākie vēži (Malacostraca) |
| Apakšklase | Īstie augstākie vēži (Eumalacostraca) |
| Virskārta | Eikarīdi (Eucarida) |
| Kārta | Krili (Euphausiacea) |
| Iedalījums | |
|
Krilus iedala divās dzimtās:
| |
 Krili Vikikrātuvē | |
Vārds krils cēlies no norvēģu valodas, kas latviski nozīmē zivju mazulis. Mazie krili ir sastopami visos pasaules okeānos. Tie ir nozīmīgs barības ķēdes posms, kas atrodas tuvu ķēdes apakšai, jo krili barojas ar fitoplanktonu vai mazākajām zooplanktona daļām. Tādējādi krili nodod barības vielas uz augšu pa barības ķēdi lielākiem dzīvniekiem, kuriem tie savukārt ir galvenais barības avots. Krilu biomasa ir ļoti liela, piemēram, Antarktīdas krilu (Euphausia superba) biomasa Dienvidu okeānā ir lielāka kā 500 000 000 tonnas. Tas ir apmēram 2 reizes vairāk kā cilvēku biomasa. Ar kriliem barojas vaļi, roņi, pingvīni, kalmāri un zivis. Lielākajai daļai krilu sugu diennakts laikā ir raksturīga aktīva vertikālā migrācija, tādējādi nakts laikā ar kriliem barojas dzīvnieki, kas peld tuvu ūdens virsmai, bet dienas laikā dziļūdens dzīvnieki.
Rūpnieciski krilus zvejo Dienvidu okeānā un jūrās pie Japānas krastiem. Gada laikā nozvejo apmēram 150 000 - 200 000 tonnas krilu. Krilus izmanto lauksaimniecībā, akvāriju dzīvnieku barošanā, kā ēsmu makšķerēšanā un farmācijā. Japānā un Krievijā krilus izmanto arī cilvēku pārtikā. Japāņi tos sauc par okiami.
Morfoloģija
labot šo sadaļu
Kā visiem vēžveidīgajiem kriliem ir ārējais hitīna skelets, kas dalīts 3 nodalījumos: galva, krūtis un vēders. Galva un krūtis ir saaugušas kopā, veidojot galvkrūtis. Lielākajai daļai krilu sugu hitīna skelets ir caurspīdīgs. Pateicoties šai īpašībai, tos var viegli atšķirt no līdzīgajām garnelēm un citiem vēžveidīgajiem.[1] Kriliem ir sarežģītas, labi attīstītas daudzfasetu acis. Atkarībā no vides dažādu sugu redze piemērojusies dažādam apgaismojumam, piemērojot tīklenes redzes pigmentu.[2] Kriliem ir 2 antenulas un vairāki pāri krūšu kāju — torakopodi jeb pereipodi. To skaits ir atšķirīgs atkarībā no ģints un sugas. Pie krūšu kājām pieder arī žokļkājas un sevis apkopšanas kājas. Visām sugām ir arī 5 vēderkāju pāri jeb peldkājas — pleopodi. Lielākā daļa krilu ir apmēram 1—2 cm gari, dažas sugas aug līdz 6—15 cm. Lielākā krilu suga ir Thysanopoda spinicauda.[3]
Bioluminiscence
labot šo sadaļuIzņemot dziļūdens krilu, visiem pārējiem kriliem piemīt bioluminiscences spēja. Tiem ir gaismas orgāni — fotofori, kas mirdz, oksidējoties speciālai olbaltumvielai luciferīnam fermenta luceferāzes klātbūtnē. Pētījumos ir atklājies, ka lielai daļai krilu sugu luceferīns ir līdzīgs, bet ne identisks ar dinoflagellatu luceferīnu.[4] Iespējams tie paši neražo luceferīnu, bet to iegūst no apēstajām dinoflagellatēm.[5] Krilu fotofori ir sarežģīti veidoti orgāni. Tiem ir lēcas ar spēju fokusēt gaismu, un tos var grozīt ar muskuļu palīdzību.[6] Zinātniekiem nav skaidrojuma, kādos nolūkos krili izmanto mirdzēšanu. Dažādas hipotēzes to skaidro ar pārošanos, sociālo sazināšanos u.c.[7][8]
Barošanās
labot šo sadaļuLielākā daļa krilu barojas, filtrējot ūdeni.[9] To taustekļi un torakopodi veido ļoti smalku matiņu filtru, cauri kuram plūstot ūdenim, barības vielas ieķeras kājiņās. Šis filtrs sastāv no ļoti smalkiem matiņiem, spējīgiem uzķert fitoplanktona daļiņas, kā kramaļģes, kuras ir vienšūņu organismi. Lielākā daļa krilu ir visēdāji,[10] lai gan dažas sugas ir plēsīgas un barojas tikai ar mazākajām zooplanktona daļiņām.[11]
Dzīves cikls
labot šo sadaļu
Krilu dzīves cikls ir samērā labi izpētīts, lai arī dažādām sugām ir nelielas dzīves cikla atšķirības.[12] Pēc tam, kad no olām izšķiļas jaunie krili, tie iziet caur vairākām metamorfozēm atšķirīgām kāpura stadijām — nauplijs, pseidometanauplijs, metanauplijs, kaliptopsis un fursilija. Katra no šīm stadijām sadalās vairākās apakšstadijās. Pseidometanauplija stadija ir raksturīga tikai tām sugām, kas olas dēj perējamā somā. Kāpuri attīstās un aug ātri, nomainot ārējo hitīna skeletu līdzko tas kļūst par mazu. Olas dzeltenuma rezerves kāpura organismā ļauj tam izdzīvot līdz metanauplija stadijai, to ieskaitot. Kaliptopsis stadijā kāpuram attīstās mute un gremošanas trakts, un tie sāk baroties ar fitoplanktonu. Šajā stadijā iekšējās olas dzeltenuma rezerves ir beigušās, un kāpuram ir jāuzpeld augšējos okeāna ūdens slāņos, lai varētu baroties. Fursilijas stadijā kāpuram attīstās segmenti ar peldkājām, sākot ar tiem segmentiem, kas tuvāk galvai. Katrs jaunais kāju pāris attīstās nomainoties hitīna skeletam. Katru reizi attīstās atšķirīgs skaits segmentu ne tikai dažādām sugām, bet arī vienas sugas robežās, jo tas ir atkarīgs no ārējiem apstākļiem. Pēc pēdējās fursilijas stadijas, jaunais krils izskatās kā pieaugušie krili. Tad tam pakāpeniski attīstās dzimumdziedzeri un tas sasniedz dzimumbriedumu.[13]
Vairošanās
labot šo sadaļuPārošanās sezonā, kas ir atkarīga no klimata un sugas, tēviņš novieto spermas somu uz mātītes dzimumdziedzeru atveres (thelycum). Mātīte savā olnīcā pārnēsā vairākus tūkstošus olu, kas sasniedz trešo daļu no kopējās mātītes ķermeņa masas.[14] Vienas sezonas laikā kriliem var būt vairāki perējumi.[15]
Kriliem ir divi veidi olu dēšanai. Lielākā daļa (57 sugas) apaugļotās olas izdēj uzreiz ūdenī, kur tās nogrimst un izklīst. Šīs sugas parasti izšķiļas kā naupliji, bet reizēm kā metanaupliji vai pat kā kaliptopsis stadijas kāpuri.[16] Atlikušās 29 sugas olas dēj perēšanas somā. Mātīte nēsā somu ar olām sev līdzi. Tā ir piestiprināta pie pēdējām vēderkājām. No olām kāpuri izšķiļas metanauplija stadijā, bet dažām sugām nauplija vai pseidometanauplija stadijā.[17]
Dzīves ilgums
labot šo sadaļuDažas polārās sugas dzīvo samērā ilgi — vairāk kā 6 gadus, piemēram, Antarktīdas krili, mērenās joslas krili dzīvo apmēram 2 gadus, piemēram, Klusā okeāna krili, bet tropu un subtropu sugas 6—8 mēnešus.[18]
Uzvedība
labot šo sadaļu
Lielākā daļa krilu sugu veido barus. Bara blīvums ir atkarīgs no sugas un ģeogrāfiskā reģiona. Antarktīdas kriliem bara 1 m³ peld 10 000—60 000 indivīdu.[19] Dzīvošana barā ir veids kā aizsargāties no ienaidniekiem, kas krilus medī pa vienam.
Vertikālā migrācija
labot šo sadaļuKriliem ir raksturīga diennakts vertikālā migrācija. Ilgu laiku valdīja viedoklis, ka dienas laikā krili grimst lejup, bet nakts laikā paceļas uz augšu. Tomēr diennakts laikā krils paceļas un nogrimst 2—3 reizes. Dažas sugas veido ūdens virsmas barus dienas laikā, barojoties un pārojoties, neskatoties uz to, ka tas ir ļoti bīstami un bars ir pakļauts ienaidnieku uzbrukumiem.[20]
Jo dziļāk krili iegrimst, jo tie kļūst mazāk aktīvi.[19] Iegrimstot tie izvairās no ienaidniekiem un taupa enerģiju. Peldēšanas aktivitāte ir saistīta ar to, cik krils ir labi paēdis. Kad krils atrodas ūdens virsmas tuvumā, tas barojas un peldēšana nav aktīva. Paēdis tas nogrimst. Grimstot krils izdala fekālijas, kurām ir nozīmīga loma okeāna oglekļa ciklā. Krils ar tukšu vēderu, lietojot peldkāju pulsāciju, peld enerģiski augšup, lai sasniegtu ūdens virsmu. Krils parasti peld ar ātrumu 5—10 cm/sekundē (2—3 ķermeņa garumi sekundē).[21] Lielākus attālumus tie nopeld, izmantojot okeāna straumes. Ja krilam draud briesmas, tas spēj izpildīt asu kustību uz atpakaļu, izmantojot enerģisku astes pievilkšanas kustību. Šajā brīdī krila ātrums ir 10—27 ķermeņi sekundē. Tas nozīmē, ka lielāka auguma krili, piemēram, Antarktīdas krili spēj atkāpties ar ātrumu 0,8 m/sek.
Sistemātika
labot šo sadaļu- Krilu kārta ((Euphausiacea)
- Dziļūdens krilu dzimta (Bentheuphausiidae)
- Krilu dzimta (Euphausiidae)
Atsauces
labot šo sadaļu- ↑ «Euphausiacea». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2009. gada 30. septembrī. Skatīts: 2010. gada 6. jūnijā.
- ↑ E. Gaten. "Meganyctiphanes norvegica". University of Leicester. Retrieved February 25, 2009.
- ↑ E. Brinton (1953). "Thysanopoda spinicauda, a new bathypelagic giant euphausiid crustacean, with comparative notes on T. cornuta and T. egregia". Journal of the Washington Academy of Sciences 43: 408–412.
- ↑ O. Shimomura (1995). "The roles of the two highly unstable components F and P involved in the bioluminescence of euphausiid shrimps". Journal of Bioluminescence and Chemiluminescence 10 (2): 91–101. doi:10.1002/bio.1170100205. PMID 7676855
- ↑ Crossreactivity between the light-emitting systems of distantly related organisms: novel type of light-emitting compound[novecojusi saite]
- ↑ «Bioluminescence in Plankton and Nekton». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2012. gada 2. augustā. Skatīts: 2005. gada 18. jūlijā.
- ↑ «The Red and the Black: bioluminescence and the color of animals in the deep sea». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2005. gada 2. oktobrī. Skatīts: 2005. gada 2. oktobrī.
- ↑ S. M. Lindsay & M. I. Latz (1999). "Experimental evidence for luminescent countershading by some euphausiid crustaceans". American Society of Limnology and Oceanography (ASLO) Aquatic Sciences Meeting. Santa Fe.
- ↑ J. Mauchline & L. R. Fisher (1969). The Biology of Euphausiids. Advances in Marine Biology. 7. Academic Press. ISBN 978-7-7708-3615-2.
- ↑ G. C. Cripps & A. Atkinson (2000). "Fatty acid composition as an indicator of carnivory in Antarctic krill, Euphausia superba". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57 (S3): 31–37. doi:10.1139/f00-167
- ↑ Lipids of North Atlantic krill
- ↑ Robert Gurney (1942) Larvae of Decapod Crustacea
- ↑ Euphausia superba (Dana, 1852)
- ↑ R. M. Ross & L. B. Quetin (1986). "How productive are Antarctic krill?". BioScience 36 (4): 264–269. doi:10.2307/1310217
- ↑ Janine Cuzin-Roudy (2000). "Seasonal reproduction, multiple spawning, and fecundity in northern krill, Meganyctiphanes norvegica, and Antarctic krill, Euphausia superba". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57 (S3): 6–15.
- ↑ Hatching mechanism and delayed hatching of the eggs of three broadcast spawning euphausiid species under laboratory conditions
- ↑ «Euphausiids of the World Ocean». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2012. gada 26. februārī. Skatīts: 2012. gada 24. martā.
- ↑ Distribution patterns, abundance and population dynamics of the euphausiids Nyctiphanes simplex and Euphausia eximia off the west coast of Baja California, Mexico
- ↑ 19,0 19,1 «Sonar estimates of daytime activity levels of Euphausia pacifica in Saanich Inlet». Arhivēts no oriģināla, laiks: 2011. gada 20. jūlijā. Skatīts: 2009. gada 4. decembrī.
- ↑ Beyond the Golden Gate—Oceanography, Geology, Biology, and Environmental Issues in the Gulf of the Farallones
- ↑ David A. Demer & Stéphane G. Conti (2005). "New _target-strength model indicates more krill in the Southern Ocean". ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil 62 (1): 25–32. doi:10.1016/j.icesjms.2004.07.027
Ārējās saites
labot šo sadaļu| Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: Krili |
- Krill Count Arhivēts 2012. gada 21. maijā, Wayback Machine vietnē.
- The life of krill
- Krill, Euphausia superba