Rhinesuchidae

De Rhinesuchidae zijn een familie of klade van uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën') die voornamelijk leefden in het Perm. Ze behoorden tot de brede groep Temnospondyli, een succesvolle en diverse verzameling semiaquatische tetrapoden waarvan moderne amfibieën waarschijnlijk afstammen. Rhinesuchiden kunnen worden onderscheiden van andere temnospondylen door details van hun schedels, met name de inwendige structuur van hun otische inkepingen aan de achterkant van de schedel. Ze behoorden tot de vroegst divergerende leden van de Stereospondyli, een subgroep van temnospondylen met platte koppen en aquatische gewoonten. Hoewel meer geavanceerde stereospondylen evolueerden om een wereldwijde verspreiding te bereiken in het Trias, leefden rhinesuchiden voornamelijk in habitats op hoge breedtegraden van Gondwana (wat nu Zuid-Amerika en Afrika is) tijdens het Guadalupien en Lopingien van het Perm.

Rhinesuchidae Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Perm
Rhinesuchus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Amfibia (Amfibieën) Orde: Temnospondyli Onderorde: Stereospondyli
Familie
Rhinesuchidae Watson, 1919
Uranocentrodon
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Rhinesuchidae op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

De taxonomie van deze familie is ingewikkeld, met meer dan twintig soorten die in het verleden zijn benoemd; een beoordeling uit 2017 erkende dat slechts acht daarvan (verdeeld over zeven geslachten) geldig waren. Hoewel vroeger gesteld werd dat verschillende leden van deze groep in het Trias hebben geleefd, zijn de meeste twijfelachtig of behoren ze achteraf bezien niet tot de groep. Er is echter ten minste één geldig geslacht van rhinesuchiden bekend uit het Vroeg-Trias, een klein lid dat bekend staat als Broomistega.

De meest recente formele definitie van Rhinesuchidae, geformuleerd door Mariscano et alii (2017) is die van een stam-gebaseerde clade die alle taxa bevat die nauwer verwant zijn aan Rhinesuchus whaitsi dan aan Lydekkerina huxleyi of Peltobatrachus pustulatus. Een materieel overeenkomende alternatieve definitie is dat Rhinesuchidae een stam-gebaseerde clade is die alle taxa bevat die nauwer verwant zijn aan Uranocentrodon senekalensis dan aan Lydekkerina huxleyi, Trematosaurus brauni of Mastodonsaurus giganteus.

Beschrijving

Rhinesuchiden hadden over het algemeen een conventioneel lichaamstype voor tetrapoden, met vier ledematen en een tamelijk lange staart. Bovendien waren hun lichamen ook enigszins langwerpig en hun ledematen waren klein en zwak, maar nog steeds vrij goed ontwikkeld. Sommige soorten waren erg groot, tot wel drie meter lang. Zoals de meeste stereospondylen, waren hun schedels afgeplat en driehoekig, met naar boven gerichte ogen. De meeste rhinesuchiden hadden relatief korte snuiten, hoewel de snuit van Australerpeton erg lang en dun was. De enige andere gigantische batrachomorfen met een lange snuit uit het Perm waren leden van de familie Archegosauridae, zoals Prionosuchus en Konzhukovia.

Otische inkeping

Zoals de meeste oude 'amfibieën', hadden rhinesuchiden een paar inkepingen aan de achterkant van de schedel, bekend als otische inkepingen. Hoewel soms wordt aangenomen dat ze gehoororganen bevatten, zoals een trommelvlies, waren deze inkepingen eerder spiracula, vlezige gaten die worden gebruikt om te ademen. Rhinesuchiden kunnen worden gekenmerkt door een uniek systeem van richels en groeven in de binnenholte van elke otische inkeping. De wanden van de otische inkepingholte (soms een trommelholte genoemd) bestaan voornamelijk uit de opgaande tak van de pterygoïde botten. Niettemin wordt de binnenrand van elke holte gevormd door een tabulair bot. De tabulaire botten zijn een paar driehoekige botten langs de achterrand van de schedel die puntige structuren vormen die bekend staan als tabulaire hoorns. Het bovenste deel van de buitenwand van de holte wordt ook gedeeltelijk gevormd door de squamosa, die meestal het platte bovenvlak van de schedel innemen. Het deel van het squamosum dat de holtewand vormt, wordt door het deel buiten de holte gescheiden door een uitgesproken grens die bekend staat als een falciforme (sikkelvormige) kam.

De buitenwand van de holte heeft een lange en geprononceerde groef, een zogenaamde stapediale groef, die zich in de lengterichting langs de wand uitstrekt. De onderrand van de groef wordt gevormd door een rand / kam die bekend staat als de schuine richel, hoewel het ook een crista obliqua, otische richel of gewoon een schuine kam wordt genoemd. De bovenrand van de stapediale groef wordt gevormd door een andere richel / kam die grenst aan het squamosum, die Eltink et alii (2016) de 'dorsale pterygoïde kam' noemden. Maar Mariscano et alii (2017) gaven er de voorkeur aan om de naam 'lamella' voor deze structuur te gebruiken, zodat het niet zou worden verward met een andere richel die aanwezig is bij lydekkeriniden, die soms een schuine kam van het pterygoïde wordt genoemd, maar vaker een tympanic crest. Verwarrend genoeg is het ook bekend dat veel rhinesuchiden een trommelkam bezitten. Deze richel was verder naar achteren geplaatst dan de andere richels (nabij de kruising van de pterygoïden, quadrata en squamosa) en strekt zich uit langs de achterkant van de wang. De binnenrand van de buitenwand van de holte werd gevormd door een richel die in de meeste studies eenvoudigweg 'membraan' wordt genoemd. Deze conventie bestaat als gevolg van de oude en waarschijnlijk onjuiste hypothese dat otische inkepingen trommelvliezen huisvestten. Volgens deze hypothese kon de binnenrand zijn bevestigd aan een membraan dat zich langs de binnenholte van het oor uitstrekt.

Deze combinatie van oorholtegroeven en -ribbels is uniek voor rhinesuchiden. De lamel en stapediale groef zijn onbekend bij andere groepen, hoewel ze aanwezig zijn in vrijwel elke rhinesuchide (behalve Broomistega, die een lamel mist). De trommelkam is aanwezig bij de meeste rhinesuchiden maar afwezig in een paar, en het is bovendien aanwezig bij lydekkeriniden. De schuine rand/kam en falciforme kam zijn aanwezig in de meeste andere stereospondylen (hoewel de eerste minder goed ontwikkeld is), terwijl de 'membraan'-richel aanwezig is in vrijwel elke stereospondylomorf.

Verhemelte en hersenpan

Verschillende botten en openingen omvatten het verhemelte (dak van de muil) bij rhinesuchiden, zoals bij andere 'amfibieën'. Aan het uiteinde van het verhemelte lagen de ploegschaarbeenderen, terwijl de gebieden bij de rand van de muil werden gevormd door de palatine en ectopterygoïde botten. In het midden van het achterste deel van de mond was een rechthoekig bot bekend als het parasphenoïde. De meeste parasphenoïden vormden het onderste vlak van de afgeplatte hersenpan, hoewel het bot ook een dunne naar voren uitstekende staaf bezit die bekend staat als een cultriform (dolkvormig) uitsteeksel, dat zich langs de middenlijn van de schedel uitstrekt om de ploegschaarbeenderen te ontmoeten. Aan de achterkant van de muil waren er de meervoudige pterygoïde botten aan elke kant van de schedel. Elke pterygoïde had verschillende takken, waaronder de achterste tak die zich naar achteren en naar de zijkant van de schedel uitstrekt, de korte mediale tak die zich naar binnen uitstrekt en aansluit op het parasphenoïde bot, een opgaande tak die naar boven uitsteekt om de otische inkeping te vormen, en ten slotte de voorste tak die zich naar voren uitstrekt langs het verhemeltebeen en ectopterygoïde. De pterygoïden van de meeste rhinesuchiden hebben zeer lange voorste takken. Bij de meeste leden van deze familie reikt de voorste tak zo ver naar voren als de ploegschaarbeenderen, hoewel Australerpeton relatief korte voorste takken heeft. Een paar grote openingen, bekend als interpterygoïde holten, vullen de gebieden tussen deze botten, waardoor het grootste deel van het verhemelte open is.

Van achteren gezien, strekken de bovenste takken van de hersenpan (paroccipitale uitsteeksels) zich van links naar rechts uit, waarbij de opgaande tak van de pterygoïden gedeeltelijk wordt verborgen. Elk paroccipital uitsteeksel is ook geperforeerd door een klein gaatje, bekend als de posttemporele fenestra. Deze gaten zijn erg dun bij rhinesuchiden. Boven deze paroccipitale uitsteeksels liggen zowel de otische inkepingen als de tabulaire botten. De paroccipitale uitsteeksels wijzen tot op zekere hoogte ook naar achteren en vormen hoorns die bij sommige rhinesuchiden iets langer zijn dan die van de tabularia. Van onderaf gezien, is het meest prominente deel van de hersenpan het parasphenoïde bot. De achterste hoeken van het parasphenoïde hebben kleine 'zakjes' omzoomd door richels (bekend als cristae musculares). Deze richels kunnen spieren hebben verankerd die in staat waren om het hoofd op de nek te manoeuvreren.

Andere schedel- en kaakkenmerken

Veel botten vormden zoals gebruikelijk de bovenkant van de schedel, hoewel een bepaald paar botten een speciaal ontwerp bij rhinesuchiden kreeg. Deze botten waren de langwerpige jukbeenderen en prefrontale botten, die de voorrand van de oogkassen vormden. Bij de meeste rhinesuchiden had de rand tussen de twee botten een 'getrapte' vorm, met een driehoekige buitenste verlenging van het prefrontale die de beennaad met het jukbeen naar een meer laterale (naar buiten) positie duwde. De beennaad is echter meer recht bij Australerpeton, zoals bij andere stereospondylen.

De onderkaak heeft een paar gaten die alleen zichtbaar zijn vanaf de binnenrand van de kaak. Het grotere gat in het achterste deel van het botcomplex, bekend als een achterste Meckeliaans foramen, was dun en langwerpig bij rhinesuchiden. Een extra gat aan de onderkant van het kaakgewricht is alleen van onderaf zichtbaar. Dit gat, het foramen voor de zenuw van de chorda tympani, was groot bij deze familie. Aan de bovenzijde van het kaakgewricht strekt een dunne groef, bekend als een arcadische groef, zich uit naar de linguale (tong) zijde van de kaak en scheidt andere benige bulten die zich tussen het kaakgewricht bevinden. Als geheel waren de groeven en richels van het kaakgewricht slecht ontwikkeld bij rhinesuchiden in vergelijking met die van veel andere stereospondyle groepen, in plaats daarvan lijken ze op het eenvoudige gewricht van archegosauriden als Melosaurus.

Paleobiologie

De meeste rhinesuchiden zijn alleen bekend van schedelmateriaal, hoewel enkele leden van de groep (bijvoorbeeld Uranocentrodon, Broomistega en Australerpeton) exemplaren bevatten die een aanzienlijk deel van de rest van het skelet bewaren. Een juveniel exemplaar van Broomistega had enkels en wervels die slecht verbeend waren, wat aangeeft dat de gewrichten een grote hoeveelheid kraakbeenachtig materiaal bevatten om de lage hoeveelheid bot aan te vullen. Deze eigenschap is vaak gecorreleerd met een aquatische levensstijl. Kenmerken van de schedel, zoals naar boven gerichte ogen, ondersteunen deze hypothese ook.

Ondanks deze ondersteuning voor een aquatische levensstijl, tonen andere bewijzen aan dat rhinesuchiden in staat waren om aan land te komen. Hoewel rhinesuchiden geen aanpassingen bezaten om te graven, werd het slecht verbeende juveniele exemplaar van Broomistega gevonden in een ondergelopen hol dat ook werd bewoond door een exemplaar van Thrinaxodon. Verschillende omstandigheden van de manier waarop deze dieren werden bewaard, geven aan dat ze vreedzaam samen in het hol woonden, waarschijnlijk een droogte overlevend door te estiveren (in een rusttoestand blijven tijdens warme en droge omstandigheden, een 'zomerslaap'). Het feit dat een Broomistega het hol van een landdier zoals Thrinaxodon kon binnendringen, geeft aan dat rhinesuchiden niet uitsluitend in het water leefden.

Bovendien is opgemerkt dat grotere temnospondylen over het algemeen meer goed verbeende gewrichten hebben. Grote exemplaren van Australerpeton hadden bijvoorbeeld robuuste heupen, verschillende volledig benige enkelbotten en verbeende pleurocentra (een deel van de wervels). Niettemin waren deze skeletten niet zo sterk gebouwd als die van Eryops (een zogenaamde landbewonende temnospondyl), met kleinere schoudergordels en minder prominente plaatsen voor spieraanhechting. Dias & Schultz (2003) suggereerden dat de levensstijl van Australerpeton (en vermoedelijk andere rhinesuchiden) die van een semiaquatische piscivoor was, die de voorkeur gaf aan jagen in ondiep zoetwater, maar toch het vermogen had om op het land te lopen tijdens droge perioden.

Een histologische studie van verschillende onbepaalde rhinesuchide fossielen (toegewezen aan Rhinesuchus) geeft aan dat leden van de familie seizoensgebonden groeiden, zoals bij moderne amfibieën. Individuen hadden ook een vrij lange levensduur, waarbij één exemplaar dertig tot vijfendertig jaar oud was op het moment van overlijden op basis van het aantal lijnen van gestopte groei (ringen in het bot die worden gebruikt om de leeftijd aan te geven, zoals boomringen) aanwezig in een heupfragment. Sommige lijnen van gestopte groei waren erg smal, wat aangeeft dat de individuen hun groei en metabolisme konden verlagen in tijden van ontbering. Dit vermogen kan de reden zijn waarom rhinesuchiden nogal succesvol waren aan het einde van het Perm, evenals hoe een paar kleine leden van de groep de Perm-Trias-extinctie overleefden.

Kieuwen

Drie rijen kleine botten (branchiale ossicula) bedekt met dunne tandachtige structuren (branchiale denticula) zijn bewaard gebleven nabij de nek van een exemplaar van Uranocentrodon. Deze botten waren vrijwel zeker vastgemaakt aan de kieuwbogen van de kieuwen toen het dier nog leefde. Hoewel dergelijke botten zeldzaam zijn onder stereospondylen en onbekend zijn bij andere rhinesuchiden, kan dit eenvoudig te wijten zijn aan het feit dat de botten van andere geslachten werden bewaard in meer ruwkorrelige sedimenten waar dergelijke delicate botten konden worden gebroken of moeilijk te vinden waren.

Hoewel Uranocentrodon duidelijk een soort kieuwen had, is het moeilijk vast te stellen wat voor soort kieuwen het waren. Aan de ene kant zouden het inwendige kieuwen kunnen zijn, zoals die van vissen, die aan de buitenkant van het lichaam nauwelijks zichtbaar waren. Aan de andere kant kunnen het stengelachtige uitwendige kieuwen zijn zoals die van moderne salamanderlarven of zelfs neotenische volwassen salamanders zoals de mudpuppy of axolotl. Externe kieuwen moesten ergens tijdens de evolutie van amfibieën zijn geëvolueerd van interne kieuwen, hoewel de precieze locatie van deze overgang controversieel is. De kieuwondersteunende botten die bewaard zijn gebleven bij oude 'amfibieën' vertonen veel overeenkomsten met die van vissenkieuwen en salamanderkieuwen. Paleontologen die de voorkeur geven aan het vergelijken van oude tetrapoden met moderne amfibieën, vinden over het algemeen veel overeenkomsten tussen de fossiele botten en moderne salamanderkieuwbeenderen. Aan de andere kant beschouwen paleontologen die fossiele tetrapoden vergelijken met fossiele vissen, dat de botten correleren met interne kieuwen. Dit raadsel, bekend als de Paradox van Bystrow, heeft het moeilijk gemaakt om kieuwen te beoordelen bij oude 'amfibieën' zoals Uranocentrodon, aangezien verschillende paleontologen tot verschillende conclusies komen op basis van hun vakgebied.

De Paradox van Bystrow werd uiteindelijk opgelost door een onderzoek uit 2010, waaruit bleek dat gegroefde ceratobranchialia (componenten van de kieuwbogen) gecorreleerd zijn met interne kieuwen. Oude tetrapoden die gegroefde ceratobranchialen bewaarden, zoals de dvinosauriër Dvinosaurus, hadden waarschijnlijk alleen interne kieuwen als volwassenen. Niettemin zijn externe kieuwen direct bewaard gebleven als zacht weefsel bij sommige temnospondylen. Deze situaties komen echter alleen voor bij larvale exemplaren of leden van gespecialiseerde groepen zoals de branchiosauriden. Een levende soort longvis (Lepidosiren) heeft uitwendige kieuwen als larven die als volwassenen in inwendige kieuwen veranderen. Ondanks volwassen dvinosauriërspecimina met skeletkenmerken die gecorreleerd zijn met interne kieuwen, behielden sommige larvale exemplaren van een andere dvinosauriër, Isodectes, de externe kieuwen van zacht weefsel. Dus de kieuwontwikkeling van dvinosauriërs (en vermoedelijk andere temnospondylen, zoals Uranocentrodon) weerspiegelde die van Lepidosiren. Ondanks dat dit kenmerk waarschijnlijk een voorbeeld is van convergente evolutie (aangezien andere longvissen uitsluitend interne kieuwen bezaten), blijft het nog steeds een nuttige graadmeter voor hoe temnospondyle kieuwen zich ontwikkelden. De schrijvers van de studie concludeerden dat de kieuwen van temnospondylen (inclusief Uranocentrodon en andere rhinesuchiden die kieuwen kunnen hebben gehad) waarschijnlijk intern waren (zoals die van een vis) als een volwassene, maar extern (zoals die van een salamander) als een larve.

Bepantsering

Eén Uranocentrodon-skelet bewaarde ook grote stukken benige schubben rond het lichaam. De schubben die zich op de buik van het dier zouden hebben bevonden, waren gerangschikt in parallelle diagonale rijen die samenkwamen op de middenlijn van het lichaam en uiteenliepen waar de rijen zich uitstrekten naar de staart. Elke beenplaat had een richel die door het midden liep, en de schubben die verder naar de middenlijn liepen overlapten de schubben die verder naar buiten liepen. Langs de middenlijn strekte zich een rij platte en brede schubben uit van de keel tot de staart. Hoewel deze buikschubben van bot waren gemaakt, hadden schubben op andere delen van het lichaam minder botstructuur en waren ze waarschijnlijk in plaats daarvan gemaakt van keratine. De schubben aan de zijkanten van het lichaam waren platter en kleiner dan de benige buikschubben. De schubben op de achterkant van het lichaam waren vergelijkbaar, hoewel meer afgerond van vorm, met een paar grotere schubben nabij de middenlijn. De schubben van de achterpoten en de onderkant van het heupgebied waren vergelijkbaar met die van de rug, hoewel er geen bekking is bewaard op de voorpoten of staart. Het is dus waarschijnlijk dat in ieder geval de staart ongepantserd was en alleen bedekt was met blote huid.

Er zijn ook schubben bewaard gebleven bij Australerpeton-exemplaren. Ze zijn qua verspreiding vergelijkbaar met die van Uranocentrodon, maar zijn over het algemeen ronder van vorm. Ze hadden ook een honingraatachtige interne structuur en histologische kenmerken die erop wijzen dat ze diep in de huid waren ingebed. Daarom is het onwaarschijnlijk dat ze vanaf de buitenkant van het lichaam zichtbaar zouden zijn geweest. Het kan niet worden vastgesteld of de beenplaten of schubben van rhinesuchiden een huidademhaling (ademhaling door de huid zoals bij moderne amfibieën) zouden hebben mogelijk gemaakt of beperkt. Andere mogelijke toepassingen van de schubben waren onder meer bescherming tegen roofdieren, het vasthouden van water tijdens droogte en mogelijk zelfs voor het opslaan van calcium in barre omstandigheden (een techniek die wordt gebruikt door vrouwelijke Afrikaanse krokodillen). Deze laatste hypothese is het minst waarschijnlijk, aangezien rhinesuchiden geen eieren met een harde schaal legden, wat de reden is dat vrouwelijke krokodillen calcium moeten opslaan.

Fylogenie

Toen de familie in 1919 voor het eerst werd benoemd, werd Rhinesuchidae al erkend als een groep basale stereospondylen, een positie die ze zelfs in de huidige tijd behoudt. Een van de eigenschappen die worden gebruikt om deze positie te ondersteunen, is het feit dat de meeste rhinesuchiden lange voorste takken van hun pterygoïden hadden. Meer geavanceerde stereospondylen hadden kortere voorste takken. In 1947 plaatste Alfred Romer de familie (waarvan hij geloofde dat deze alleen Rhinesuchus omvatte) in een brede superfamilie die hij Rhinesuchoidea noemde. Rhinesuchoidea was bedoeld om deel uit te maken van een evolutionaire graad van temnospondylen die basale rhachitomen zoals Eryops koppelden aan geavanceerde stereospondylen als metoposauriërs en trematosauriërs. Deze rang, genaamd Neorhachitomes, werd gescheiden in Capitosauroidea (die capitosauriërs en benthosuchiden bevatte) en Rhinesuchoidea. Behalve het omvatten van de Rhinesuchidae, bevatte Rhinesuchoidea ook verschillende 'losse' geslachten, evenals de families Lydekkerinidae, Sclerothoracidae en ten slotte Uranocentrodontidae. Romer was van mening dat bepaalde taxa (dat wil zeggen Uranocentrodon en het mogelijk synonieme dubieuze geslacht Laccocephalus) die vaak als rhinesuchoiden worden beschouwd, het best in de afzonderlijke familie Uranocentrodontidae konden worden geplaatst, terwijl andere (dat wil zeggen Rhinesuchoides) niet in een rhinesuchoïde familie in het bijzonder werden geplaatst. Andere families werden later in deze Rhinesuchoidea geplaatst, zoals Rhinecepidae in 1966 en Australerpetonidae in 1998.

De komst van de exacte methode van de cladistiek aan het einde van de twintigste eeuw heeft ervoor gezorgd dat taxonomische rangen de laatste jaren uit de gratie zijn geraakt en zijn vervangen door claden, die worden gedefinieerd door verwantschappen in plaats van basale soorten in een vage voorouderlijke groep te dumpen. Het basisidee achter de oprichting van een Rhinesuchoidea, dat stelt dat geavanceerde stereospondylen afstammen van dieren die althans lijken op rhinesuchoiden, wordt echter nog steeds als geldig beschouwd. Rhinecepidae en Uranocentrodontidae bleken synoniem te zijn met Rhinesuchidae volgens een analyse uit 2000 van Schoch en Milner. Een studie plaatste Rhinesuchidae binnen de superfamilie Capitosauroidea. Deze interpretatie is echter niet gevolgd door andere studies die rhinesuchiden beschouwen als basaler dan capitosauriërs. Australerpetonidae, een monotypische familie die alleen het geslacht Australerpeton bevat, is moeilijker te vergelijken met Rhinesuchidae. Sommige studies plaatsen Australerpeton als een basale stereospondyle buiten Rhinesuchidae, terwijl anderen het volledig beschouwen als een archegosauride buiten de Stereospondyli.

Een uitgebreid overzicht van Australerpeton gepubliceerd door Eltink et alii (2016) was voorstander van de hypothese dat het diep genesteld was in Rhinesuchidae. Een fylogenetische studie uitgevoerd als onderdeel van de studie splitste de familie in twee claden. Een clade was een onderfamilie genaamd Rhinesuchinae. Rhinesuchinae bevat Rhinesuchus en Rhineceps. Deze onderfamilie wordt voornamelijk gekenmerkt door kenmerken van het verhemelte, zoals een voorste tak van de pterygoïde zonder richels en palatinale botten bedekt met kleine tandjes. De andere hoofdclade van de familie bevatte zowel Uranocentrodon als een andere onderfamilie genaamd Australerpetinae. Deze clade wordt verenigd door de aanwezigheid van een trommelkam en een foramen magnum (het gat voor het ruggenmerg aan de achterkant van de hersenpan) dat een gebogen bovenrand heeft. Australerpetinae is een gewijzigde versie van Australerpetonidae die is teruggebracht tot onderfamiliestatus om te passen binnen Rhinesuchidae. Deze onderfamilie bevat Australerpeton, Broomistega, Laccosaurus en Rhinesuchoides. Leden van deze onderfamilie hadden iets langere en meer taps toelopende snuiten dan andere Rhinesuchiden, hoewel (volgens Eltink et alii) hun pterygoïden korte voorste takken hadden, waardoor de palatinale botten contact maakten met de interpterygoïde holtes.

De meest spaarzame (evolutionair eenvoudigste) boom gevonden door Eltink et alii (2016) is hieronder te zien:

Temnospondyli	Dendrerpeton Eryops Trimerorhachis Stereospondylomorpha Konzhukovia Tryphosuchus Stereospondyli Lapillopsis Peltobatrachus Lydekkerina Mastodonsaurus Benthosuchus Rhinesuchidae Rhinesuchinae Rhineceps Rhinesuchus Uranocentrodon Australerpetinae Broomistega Australerpeton Rastosuchus (Serra do Cadeado short-snouted) Laccosaurus BP-1-4473 "Rhinesuchus" capensis Rhinesuchoides

De structuur van Rhinesuchidae na het onderzoek van Eltink et alii werd op de proef gesteld door een ander onderzoek naar Rhinesuchidae dat minder dan een jaar later werd gepubliceerd. Deze studie, Mariscano et alii (2017), was het erover eens dat Australerpeton een rhinesuchide was, maar beschouwde het als het meest basale lid van de familie. Ze zijn het niet eens met de erkenning van Eltink et alii van korte voorste pterygoïde takken in meerdere geslachten. Volgens hun analyse bezat alleen Australerpeton deze eigenschap, het belangrijkste kenmerk dat het onderscheidt van de rest van Rhinesuchidae. Andere kenmerken die deze scheiding ondersteunen, zijn onder meer het feit dat andere rhinesuchiden een getrapt jukbeen-prefrontaal contact hebben en tandeloze coronoïde botten in de onderkaak. De rest van de familie was slecht opgelost in hun fylogenetische analyse, hoewel drie claden althans matige Bremer-ondersteuningswaarden van twee hadden.

Bremer-ondersteuning wordt gemeten door het aantal keren te tellen dat geanalyseerde eigenschappen binnen een stamboom worden verworven, verloren of opnieuw worden verworven. Sommige stambomen bevatten meer van deze overgangen dan andere, wat betekent dat sommige mogelijke stambomen impliceren dat er meer dan het absolute minimum aan evolutie had plaatsgevonden. De stamboom met de minste van deze 'stappen' (overgangen) is het meest waarschijnlijk, gebaseerd op het principe van parsimony (het Scheermes van Occam ofwel het eenvoudigste antwoord is het meest waarschijnlijk). Bremer-ondersteuning wordt gebruikt om na te gaan hoe goed ondersteund claden zijn door te analyseren hoe ze zijn verdeeld over het geheel van meer complexe alternatieven voor de eenvoudigste (meest spaarzame) boom. Claden die al niet voorkomen in een stamboom die slechts één stap complexer is dan de MPT (Most Parsimonious Tree) hebben een Bremer-ondersteuning van 1, wat betekent dat het bestaan van de clade erg onzeker is. Zelfs als de MPT van de huidige analyse hun bestaan ondersteunt, kan slechts één nieuw gegeven een concurrerende stamboom spaarzamer maken, en claden die alleen worden ondersteund in de huidige MPT oplossen. Andere clades kunnen veel hogere Bremer-ondersteuningswaarden hebben, wat aangeeft dat er meer drastische veronderstellingen moeten worden geformuleerd om de clade ongeldig te maken. Rhinesuchidae als geheel heeft bijvoorbeeld een Bremer-ondersteuning van 6 in Mariscano et alii (2017), wat als een hoge ondersteuning wordt beschouwd. Een Bremer-ondersteuning van 2, zoals het geval is met drie specifieke clades in deze analyse, wordt als matig beschouwd. Een van deze clades omvatte de twee geldige soorten Rhinesuchoides, terwijl een andere clade Rhineceps en Uranocentrodon verbond, en de laatste bevatte Rhinesuchus en Laccosaurus. De opstelling van deze clades (evenals de plaatsing van Broomistega) kon niet met absoluut vertrouwen worden opgelost, met Bremer-ondersteuningswaarden van slechts 1 ongeacht waar de drie clades werden geplaatst onder niet-Australerpeton Rhinesuchidae.

De meest spaarzame boom gevonden door Mariscano et alii (2017) is hieronder te zien:

Temnospondyli	Eryops Stereospondylomorpha Archegosaurus Sclerocephalus Konzhukovia Stereospondyli Uruyiella Peltobatrachus Rhinesuchidae Australerpeton Rhinesuchoides Rhineceps Uranocentrodon Broomistega Rhinesuchus Laccosaurus Arachana Lydekkerina Eolydekkerina Watsonisuchus Benthosuchus Lapillopsis Laidleria Keratobrachyops Arcadia

Bronnen, noten en/of referenties

• Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Rhinesuchidae op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.