Rhizaria
De Rhizaria (of ook wel: Rhizariae) vormen een taxonomische groep (taxon) (in moderne opvattingen een supergroep naast, of als rijk binnen de supergroep Chromalveolata.[1]) van eencellige, eukaryotische organismen.[2] Rhizaria kunnen verschillende vormen hebben, maar allen zijn het wortelpotigen. Dit zijn organismen met zogenaamde schijnvoetjes (pseudopodia), die dradige uitlopers vormen, vertakken of zelfs anastomoseren. Sommige groepen hebben daarnaast een rigide cytoskelet van microtubuli, waar de schijnvoetjes als stekels uitsteken.
| Rhizaria Fossiel voorkomen: Neoproterozoïcum - heden | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| |||||
| De foram Ammonia tepida | |||||
| Taxonomische indeling | |||||
| |||||
| Clade | |||||
| Rhizaria Cavalier-Smith, 2002 | |||||
| Stammen | |||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||
Rhizaria op  Wikispecies
| |||||
| |||||
De twee belangrijkste groepen binnen de Rhizaria, de Foraminifera en de Radiolaria (straaldiertjes), maken harde uitwendige skeletjes. Verreweg de meeste fossielen die van protisten gevonden worden komen uit deze twee groepen en deze fossielen zijn van grote waarde gebleken in het dateren van gesteentelagen (stratigrafie).
Classificatie
bewerkenDe Rhizaria zijn een van de zes "supergroepen" waarin de eukaryoten door de meeste biologen tegenwoordig worden onderverdeeld op grond van moleculair-fylogenetisch onderzoek.[3] De Rhizaria zijn onderdeel van de niet algemeen gebruikte clade Bikonta, waarin ook de Archaeplastida, Chromalveolata, Excavata en een aantal kleinere, nog niet goed geduide groepen zoals de Apusozoa en Centrohelida vallen. Van alle Bikonta wordt aangenomen dat ze een heterotrofe gemeenschappelijke voorouder met twee flagella hebben.
Vroeger werd van veel Rhizaria gedacht dat ze tot de dieren behoren, omdat ze motiel en heterotroof zijn. Toen de tweedeling in twee rijken (dieren en planten) in de taxonomie werd vervangen door een vijfdeling gingen Rhizaria tot de Protista behoren. Nadat de Amerikaanse microbioloog Carl Woese het leven in drie domeinen had verdeeld, bleken de Protista echter een parafyletische groep. De monofyletische groep Rhizaria werd in 2002 voor het eerst als zodanig beschreven door de Engelse bioloog Thomas Cavalier-Smith.[4]
Cladogram Rhizaria
bewerkenDit cladogram toont de positie van de supergroep van de Rhizaria, van de zustergroepen en van de afstammende rijken.[5]
Bikonta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Onderverdeling
bewerkenEr zijn inmiddels bijna 12.000 soorten Rhizaria bekend.[6] De Rhizaria worden ingedeeld in drie belangrijke groepen en daarnaast een aantal kleinere groepen.[7]
- De Cercozoa, waaronder verschillende amoeben en flagellaten vallen. Cercozoa leven vooral in de bodem en hebben dradige schijnvoetjes. Onder de Cercozoa vallen ook de Chlorarachniophyta, die chloroplasten hebben voor fotosynthese.
- De Foraminifera, wortelpotigen met netwerkvormende schijnvoetjes, die vooral als benthos in de zee voorkomen.
- De Radiolaria, wortelpotigen met axopodia, dunne schijnvoetjes die een ingewikkeld netwerk van microtubuli bevatten, omvat door cytoplasma.
- De Haplosporidia.
- De Gromiida, waartoe onder andere de Gromia sphaerica behoort.
Sommige groepen worden soms ingedeeld binnen de Cercozoa, lijken in andere studies dichter bij de foraminiferen te staan. Deze groepen zijn de Phytomyxa en Ascetosporea, parasitaire organismen op respectievelijk planten en dieren, en de amoebe Gromia. De verschillende groepen binnen de Rhizaria zijn vooral vanwege genetische overeenkomsten ondergebracht in dezelfde clade. De Centrohelida en Apusozoa worden verondersteld nauw verwant te zijn aan de Rhizaria.[8]
Hieronder volgt een mogelijke fylogenetische stamboom van de Rhizaria:[9]
┌──────────── Kern-Cercozoa (Filosa) │ │ ┌─────── Phytomyxea │ │ ┌───┤ ├─────── Ascetosporea (Haplosporida + Paramyxida) │ │ │ ┤ └────┼─────── Foraminifera │ │ │ ├─────── Gromiida │ │ │ └─────── Corallomyxa │ └──────────────── Radiozoa
Voetnoten
- ↑ (en) Holt, J.R. and C.A. Iudica, Diversity of Life.
- ↑ Zie Nikolaev et al. (2004) of de website palaeos.com
- ↑ Adl, S.M. et al. (2005)
- ↑ Zie Burki et al. (2007) voor een historisch overzicht
- ↑ Naar Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.
- ↑ Adl et al. (2007)
- ↑ Zie Adl et al. (2005); Moreira et al. (2007)
- ↑ Volgens Cavalier-Smith (2002)
- ↑ Volgens Pawlowski (2008)
Literatuur
- (en) Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.A.; Bowser, S.S.; Bragerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, Ø.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W. & Taylor, M.F.J.R.; 2005: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, The Journal of Eukaryotic Microbiology 52(5), pp 399-451.
- (en) Adl, S.M.; Leander, B.S.; Simpson, A.G.B.; Archibald, J.M.; Anderson, O.R.; Bass, D.; Bowser, S.S.; Brugerolle, G.; Farmer, M.A.; Karpov, S.; Kolisko, M.; Lane, C.E.; Lodge, D.J.; Mann, D.G.; Meisterfeld, R.; Mendoza, L.; Moestrup, Ø.; Mozley-Standridge, S.E.; Smirnov, A.V. & Spiegel, F.; 2007: Diversity, Nomenclature and Taxonomy of Protists, Systematic Biology 56(4), p 685.
- (en) Burki, F.; Shalchian-Tabrizi, K.; Minge, M.A.; Skjæveland, Å.; Nikolaev, S.I.; Jakobsen, K.S. & Pawlowski, J.; 2007: Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups, PLoS ONE 2(8): p e790.
- (en) Cavalier-Smith, T.; 2002: The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa, International Journal of Systematic & Evolutionary Microbiology 52(2): pp 297–354.
- (en) Moreira, D.; von der Heyden, S.; Bass, D.; López-García, P.; Chao, E. & Cavalier-Smith, T.; 2007: Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata, Molecular Phylogenetics & Evolution 44(1), pp 255–266.
- (en) Nikolaev, S.I.; Berney, C.; Fahrni, J.F.; Bolivar, I.; Polet, S.; Mylnikov, A.P.; Aleshin, V.V.; Petrov, N.B. & Pawlowski, J.; 2004: The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 101(21): pp 8066–8071.
- (en) Pawlowski, J.; 2008: The twilight of Sarcodina: a molecular perspective on the polyphyletic origin of amoeboid protists, Protistology 5, pp. 281–302. (pdf, 570 kB)
Externe link
- (en) Taylor, C.; 2004: Rhizaria, palaeos.com
- (en) Molecular Phylogeny of Amoeboid Protists - Tree of Rhizaria, Université de Genève