Wikipedia

Ulv

art av rovpattedyr
(Omdirigert fra «Gråulv»)
Se også ulver

Ulv (Canis lupus), også kalt gråulv og, spesielt i vitenskapelig sammenheng, holarktisk ulv, fordi den utelukkende er knyttet til den holarktiske faunasonen, er et stort rovpattedyr (Carnivora) i hundefamilien (Canidae).

Ulv
Foto: Gary Kramer / U.S. Fish & Wildlife Service
Nomenklatur
Canis lupus
Linnaeus, 1758
Populærnavn
ulv[1]
(gråulv, holarktisk ulv, varg, gråbein, skrubb)
Klassifikasjon
RikeDyreriket
RekkeRyggstrengdyr
KlassePattedyr
OrdenRovpattedyr
FamilieHundedyr
SlektHundeslekten
Miljøvern
IUCNs rødliste:
ver 3.1
UtryddetUtryddet i vill tilstandKritisk truetSterkt truetSårbarNær truetLivskraftig

LC — Livskraftig[2]

Norsk rødliste:
Regionalt utryddetRegionalt utryddet i vill tilstandKritisk truetSterkt truetSårbarNær truetLivskraftig

CR — Kritisk truet
Artsdatabanken (2021)[3]

Økologi
Habitat: terrestrisk; subtropisk–arktisk
Utbredelse:
Inndelt i

Eurasiske ulver:

Amerikanske ulver:

Hunder:

Skalle av Canis lupus.

Ulv inngår i hundeslekten (Canis) og regnes i dag som et artskompleks, som består av flere distinkte klader og kryptiske arter, der forholdet til selve arten ikke regnes som endelig avklart.[4] Dette gjelder blant annet forholdet mellom ulv, tamhund (C. familiaris) og dingo (C. dingo), som alle har et felles opphav, men kan nedstamme fra ulike linjer (hvorav én eller flere kan vært utdødd). Dette kan også gjelde noen underarter. Ulv regnes med blant Europas fem store, som dessuten inkluderer brunbjørn, gaupe, jerv og visent.[5]

Ulv er en toppkonsument i sitt økosystem og verdens mest vanlige (suksessrike) rovpattedyr, selv når man ser bort fra tamhunden (som per definisjon er en underart av ulv). Arten er naturlig utbredt over store deler av den nordlige halvkule (mellom 75°N og 12°N[6]), inkludert i områdene nord for Sahel i Afrika og fra Mexico og nordover i Nord-Amerika. Ulv overlever i kraft av flere underarter, hvorav mange er omdiskuterte med hensyn til sin biologiske klassifisering. Nominatformen har den vitenskapelige betegnelsen C. l. lupus og kalles vanlig ulv. Den har størst utbredelse på taigaen i det nordlige Eurasia, fra Skandinavia og østover til Sibir.

I norsk tale er «ulv» et uttrykk som omfatter all ulv, men i de fleste tilfeller sikter man til den underarten som lever i Skandinavia - nominatformen. I virkeligheten er betydningen av begrepet «ulv» langt mer komplisert og omfattende. I Norge kalles også ulven for varg, gråbein og skrubb, litt etter hvor man bor, hvilken dialekt man snakker, og hvor gammel man er.

Beskrivelse

rediger
 
Ulvens store labber gir god bæreevne i snøen
 
Ulveavtrykk sett i forhold til en menneskehånd
Foto: Dean Miller/QuarterCircleS
 
Pelsen kan være tykk og isolerende og fargene varierer
Foto: Gunnar Ries

Ulv er et hundelignende rovpattedyr, og én av flere kjente nålevende ulvearter. Størrelse og vekt varierer i henhold til både geografisk spredning og underart. Kroppen er langstrakt og slank med lange lemmer og en lang og busket hale. Labbene er store (også sett i forhold til dyrets størrelse) og runde. Hodet er relativt smalt og har et langt og spisst snuteparti med kraftige kjever. BFQ (bitestyrkekvotienten) er målt til 136 for dyr med en kroppsvekt på cirka 35 kg, noe som er betydelig. Øynene er normalt gulbrune og ørene triangulære og stående. Den strittende pelsen i ansiktsregionen kranser inn hodet og gir det et mye større inntrykk enn hva det egentlig har. Dekkhårene i pelsen forøvrig er slette og glatte og står noe ut fra kroppen. I kalde regioner utvikler ulven tett isolerende underull vinterstid, avhengig av klimaforholdene.

Normalt blir ulv cirka 70–80 cm høye og rundt 30–50 kg tunge, men det finnes også underarter som er både større og mindre. Den norske underarten har en gjennomsnittsvekt på cirka 40 kg som voksen. Tispene oppnår normalt 87–98 % av hannens kroppslengde og veier omkring 80–85 % av hannene. I vill tilstand lever ulven i cirka 4–8 år (3–4 i Norge), men i fangenskap kan den bli nærmere 16 år gammel.

De fysisk største ulvene lever i de store skogene i Latvia, Russland, Belarus, Alaska og Canada. Disse ulvene kan bli inntil 160–165 cm i kroppslengde, og dertil kommer halen på inntil 52 cm. Skulderhøyden kan nå opp i 100 cm og vekten kan nærme seg 80 kg for en fullvoksen hannulv. Til sammenligning veide den største ulven som er registrert skutt i Norge cirka 65 kg.[7]

De fysisk minste ulvene lever i de vestre delene av Asia, i Midtøsten og på Den arabiske halvøya. Den kan nå en kroppslengde på cirka 80 cm og har en hale på inntil 29 cm. Vekten er normalt rundt 20 kg.

Fargen og mønsteret på pelsen (fenotypen) er variabel. Slik har den nordamerikanske ulven riktignok grå pels, men vanligvis tenderer fargen mot beigegrå og rødbrune innslag. Variasjoner i fargene gir ulven utmerket kamuflering, noe som gjør dem nærmest umulig å oppdage i sitt naturlige habitat. I arktiske områder tenderer fargen mot det hvite, og det finnes også en rekke eksempler på tilnærmet helt sorte (melanistiske) ulver . Sort ulv er vanlig i visse nordamerikanske populasjoner, men er også kjent fra Asia (for eksempel fra Tibetplatået i Himalaya).

Atferd

rediger

Ulver er sosiale rovpattedyr som hevder revir og danner større flokker eller mindre familiegrupper. Familiegruppene er en sosial struktur som oftest består av et ynglende par og deres avkom i løpet av de siste 1–3 årene. I noen tilfeller kan det dannes større flokker som består av flere (typisk 2–3) familiegrupper.[8] Etter hvert som ungdyrene blir eldre vil de fra de er omkring 9 måneder til 3 år (typisk 1–2 år) gamle forlate flokken for å danne sin egen familiegruppe. Streifdyr som ikke er i slekt kan tas opp i en flokk, selv om dette skjer sjelden. De eneste langtidsmedlemmene i en flokk er derfor foreldrene, og flokken fungerer som en enhet året rundt.[9]

Nyere forskning viser at viltlevende ulv ikke ledes som tidligere antatt av en såkalt dominant alfa, men snarere i en sosial ordning der foreldrene er naturlige ledere for avkommet. I større flokker kan det imidlertid være flere ynglende lederpar, som hver i sær leder sitt eget avkom. I Banff nasjonalpark i Canada ble en flokk med fem ynglende lederpar observert.[10] I flokker med flere ynglende par vil det være naturlig at eldre lederdyr rangerer over de yngre, og derfor kan ha en slags alfastatus og være litt dominante overfor de andre. Dominant konkurranse mellom ulver i samme flokk er imidlertid en sjeldenhet, kanskje til og med nærmest fraværende. Uttrykket «alfa» er derfor mangelfullt, siden betydningen ikke inneholder mer informasjon enn det å være foreldre og lede sitt eget avkom.[trenger referanse]

Flokken samarbeider gjerne om å skaffe føde, men den kan også dele seg opp i mindre jaktlag eller dyra kan jakte alene. En flokk kan nedlegge byttedyr som er mange ganger større enn hver enkelt ulv.

Ernæring

rediger
 
Ulven jakter store byttedyr i flokk
Foto: Doug Smith/National Park Service

Ulvene kan overleve på cirka 1,6–1,7 kg mat i døgnet, men for å kunne reprodusere seg trenger den minst 2,25 kg i gjennomsnitt. Amerikanske estimater hevder imidlertid at ulver i snitt gjerne spiser cirka 4,5 kg mat i døgnet, om tilgangen på føde er tilstrekkelig. Ville ulver spiser sjelden hver dag. Det kan gå flere dager mellom hvert måltid. Når de først spiser, kan de fortære opp mot 9–10 kg i ett måltid.

Ulv jakter i hovedsak på byttedyr som er betydelig større enn dem selv, som elg, bisonokse, moskusfe og ulike andre hjortedyr, men om tilgangen på slik føde er begrenset tar den også mindre byttedyr. I Minnesota, der det finnes omkring 2 500 ulver, spiser hvert dyr i snitt 15–20 hvithalehjorter hvert år. I Skandinavia er elg hovedbyttet for ulven, men den nedlegger også rein, rådyr, sau, storfe, rødrev, bever og mye annet om den må.

Ulv er ganske fleksibel med hensyn til kosten. Den jakter i flokk for å nedlegge store dyr, eller alene om det er en hare eller annet småvilt. Det hevdes at den er «skogens renovatør», i og med at den primært tar svake og syke dyr, og derav holder bestanden av byttedyr i «god form». Forskning viser at ulven er en effektiv og rasjonell jeger. Den jakter typisk på bytte som gir mest igjen for innsatsen. I Norge har det vist seg at elgkalver utgjør omkring 70 % av kostholdet. Resten fordeles over gruppene med en overvekt av drektige elgkuer og eldre elgkuer.

Mye tyder på at ulven som topp-predator kan gi positive ringvirkninger i biotopen den lever, gjennom å påvirke atferden hos byttedyrene og å regulere mengden av dem. I Yellowstone ble 31 kanadiske ulver satt ut på midten av 1990-tallet, i dag er antallet cirka 500–600. Tallet på wapiti har gått ned, men frykten for ulv holder også wapitien borte fra elvebredder og åpne sletter, slik at forskjellige løvtrær og busker har fått anledning til å gro opp. Dette har gitt positive ringvirkninger for fugler og andre dyr. Ulven har dessuten mer enn halvert prærieulvbestanden, noe man regner som positivt.

Utbredelse

rediger

Ulven hadde en gang i tiden det største utbredelsesområdet av alle pattedyr. Før nybyggerne kom til USA fantes det anslagsvis omkring 400 000 ulver der. I Canada og Russland var antallene enda større. Ulven ble imidlertid utsatt for en rekke utryddelseskampanjer på 1800-tallet og langt inn på 1900-tallet. Rundt 1970 var den derfor så godt som utryddet i USA og mesteparten av Vest-Europa.

Det har vært ulv i Europa i minst ~500 000 år, og ulvens forfedre, Canis mosbachensis og Canis etruscus, eksisterte her alt for henholdsvis 1[11] og 2[12] millioner år siden. Det er antatt at ulv spredde seg til det nordlige Europa da iskappen trakk seg tilbake etter siste istid, for omkring 10 000 år siden.

Ulv finnes nå kun i visse deler av Nord-Amerika, Europa, Midtøsten og Asia. Mest tallrik er den i Russland og Canada. Ulven er svært tilpasningsdyktig og har blitt re-introdusert i flere land, der den har vært utryddet. Dette gjelder for eksempel i Tyskland, der den nå igjen yngler. Også i Danmark, der ulven hadde vært utryddet i nær 200 år, ble det i 2012 gjort sikre observasjoner av ulv. Det ble også funnet en død ulv i Nationalpark Thy i november 2012 som Naturstyrelsen DNA-testet. Den stammet fra den tyske bestanden.[13]

Ulven er hundens progenitor og kan reprodusere med vanlige hunder. Blandinger mellom ulv og hund kalles gjerne ulvehybrider, men siden ulven og tamhunden tilhører samme art er avkommet egentlig ikke hybrider, men bastarder.

Bestand

rediger

Den opprinnelige utbredelsen av ulv har blitt redusert med omkring én tredjedel, hovedsakelig i utviklede områder i Europa, Asia, Mexico og USA, gjennom forgiftning og tilsiktet forfølgelse som følge av ulvens predasjon på husdyr. Tettheten av ulv varierer i det opprinnelige utbredelsesområdet, fra å være utryddet til å være relativt tallrik.[6] Der det fortsatt finnes bestander av ulv ligger tettheten vanligvis på mellom én/12 km² og én/120 km².[6]

Den samlede bestanden av ulv er i dag trolig omkring 150 000–200 000 dyr, verden sett under ett. Størsteparten av disse finnes i det tidligere Sovjetunionen (45 000–55 000), Canada (50 000–60 000) og Mongolia (25 000–35 000). Arten regnes ikke som utrydningstruet, selv om den kan være truet regionalt.

I Europa som sådan finnes trolig cirka 55 000–70 000 ulver, hvorav majoriteten befinner seg i Russland. I Europa utenom Russland er bestanden anslått til cirka 12 000 individer. Av dette utgjorde den sørskandinaviske bestanden cirka 400 individer (vinteren 2013/2014) og den finske cirka 120–135 individer (vinteren 2012/2013). Etter å ha vært regionalt utryddet siden tidlig på 1900-tallet har ulven i senere år etablert seg på nytt i land som Frankrike, Tyskland og nå sist også Danmark. I Frankrike, der man nå regner med omkring 200 ulver fordelt over 20 flokker, har den innvandret fra Italia til Hautes-Alpes i Sørøst-Frankrike. I Tyskland og senere Danmark har den innvandret fra Polen. Størrelsen på den tyske bestanden er usikker, men den teller trolig mer enn 150 dyr fordelt over 35 flokker.

Norges nasjonale bestandsmål for ulv er tre årlige valpekull innenfor ulvesonen. I 2010 ble det for første gang etter at bestandsmålet ble fastsatt, registrert valpekull i tre helnorske revir. Bestandsmålet ble også nådd i 2011. Vinteren 2011/2012 ble det registrert 28–32 ulver med helnorsk tilhold, og 28–32 ulver i grenseområdet mellom Norge og Sverige.[14] Vinteren 2012/2013 ble den skandinaviske bestanden anslått til cirka 400 dyr, hvorav 30 helnorske, 50 grenseulver og 320 helsvenske ulver.[15] Disse fordelte seg i 38 familiegrupper, hvorav 3 helnorske og 35 med helt eller delvis tilhold i Sverige.[15] I tillegg kommer den finske bestanden som består av 18 familiegrupper, hvorav 7 med tilhold på begge sider av riksgrensen mot Russland.[15] Det ble vinteren 2016–2017 registrert 54–56 ulver som kun holdt til innenfor Norges grenser. I tillegg ble det registrert minst 51–56 ulver som lever i grenserevir på begge sider av riksgrensen mot Sverige.

I Nord-Amerika består bestanden av ulv av cirka 65 000–71 000 dyr, hvorav cirka 55 000–65 000 befinner seg i Canada alene. I Midtøsten er bestanden på cirka 2 500–3 700 dyr. I Asia består bestanden av cirka 32 000–41 000 dyr, hvorav de langt fleste (25 000–35 000 dyr) befinner seg i Mongolia.

Habitat

rediger

Ulven er en meget tilpasningsdyktig terrestrisk art som finnes i nesten alle habitater og de fleste klimasoner, blant annet i ørkenstrøk, stepper, skogområder, fjellstrøk og arktisk tundra. Denne arten er den mest tallrike av ulveartene. Det er beskrevet en rekke underarter, både i Nord-Amerika (kalt amerikanske underarter) og i Europa og Asia (kalt eurasiske underarter).

Fylogeni

rediger

I januar 2014 dukket det opp en ny studie, som hevder at hund og ulv kanskje allikevel ikke er så nære slektninger som vi har antatt i senere år, nemlig at ulven er hundens progenitor. Analysene antyder i stedet at hund og ulv kan nedstamme fra ulike linjer hos en felles progenitor, som eksisterte for omkring 9 000–34 000 år siden. Dette skal ha vært et stort, ulvelignende hundedyr som levde i Europa og nå er utdødd. Analysene antyder dessuten at hundens nære slektskapet med ulv kan stamme fra naturlige krysninger mellom disse gjennom årene.[16]

Trærne under viser slektskapsforholdet mellom ulike hundelignende canider. Ifølge nyere forskning skal prærieulv og ulv/tamhund/dingo ha skilt lag fra en felles stamform for omkring 1,1 million år siden.[17] De to trærne tar utgangspunkt i at gruppen splittet fra Caninae for cirka 3,5 millioner år siden.

Inndelingen følger:

  • (a) Rutkowski et al. (2015)[18]
  • (b) Koepfli et al. (2015).[19]
(a) Caninae
2,6


stripesjakal  



svartryggsjakal  







1,9
1,3



tamhund/dingo  



ulv  




prærieulv  




gullulv  




gullsjakal  




etiopisk ulv  




asiatisk villhund  





afrikansk villhund  





(b) Caninae
3,0
2,7
1,9
1,6
1,3
1,1



tamhund  



ulv  




himalayaulv  




prærieulv  




gullulv  




etiopisk ulv  




gullsjakal  




asiatisk villhund  




afrikansk villhund  




2,6

stripesjakal  



svartryggsjakal  





Underarter

rediger
 
Hvitulv (C. l. albus)
Foto: Rami Radwan
 
Italiensk ulv (C. l. iitalicus)
Foto: Eye Am Didier, 2010

Det har lenge versert ulike hypoteser om ulvens opprinnelse i Holarktis. En slik hypotese har foreslått at alle nålevende ulver i Nord-Amerika nedstammer fra flere bølger av kolonisering fra Asia. En gruppe forskere har nå testet denne hypotesen. Resultatet slår imidlertid fast, at alle nålevende ulver i Nord-Amerika, inkludert meksikansk ulv, nedstammer fra et enkelt tilfelle av kolonisering fra Asia. Koloniseringen skjedde da et eid (den såkalte Beringlandbroen) oppsto mellom Eurasia og Nord-Amerika, før iskappene kolliderte under siste glasiale maksimum (for cirka 23 ka). Det er mye nærmere vår tid enn tidligere antatt. Forskerne slår også fast at koloniseringen av Hokkaido og de sørlige japanske øyene skjedde via eidet som oppsto på den samme tiden som Beringlandbroen. Samtidig slår forskerne fast at det ikke finnes spor av opprinnelig amerikansk ulv i dagens nordamerikanske ulver, til tross for tallrike fossiler. Disse linjene må derfor å ha dødd ut, uten å etterlate se levedyktig avkom. Det er imidlertid fortsatt uklart om asiatisk ulv koloniserte Nord-Amerika og utkonkurrerte den naturlige ulven der, eller om det skjedde etter at den opprinnelige amerikanske ulven var utdødd.[20]

Antallet underarter er fortsatt omdiskutert. En ny og omfattende studie fra 2011 (publisert 2012-08-10) viser at ulv (Canis lupus spp.) er i ei monofyletisk gruppe med Canis simensis, Canis aureus og Canis latrans (se fylogenien ovenfor). Innenfor C. lupus er det avgreininger til fire linjer; lupaster, pallipes, lupus/familiaris/dingo, og chanco.[21] Studien viser videre at C. l. lupaster (nå synonym med Canis anthus) er den eldste linjen, med avgreining for omkring (median) 288 000 år siden (152 000–494 000). Deretter følger C. l. lupus/familiaris/dingo som trolig greinet av for omkring 232 000 år siden. De to siste avgreiningen er av mye nyere dato. C. l. pallipes for omkring 23 000 år siden og C. l. chanco/laniger for omkring 22 000 år siden.

En ny studie, publisert i Journal of Zoology den 27. mars 2014, utfordrer dingoens klassifisering som underart av ulv og hevder at den allikevel må klassifiseres som en egen art; Canis dingo.[4] Resultatene av denne studien stammer fra 69 dingoskaller, noen skinn og skjelettfragmenter som dateres til cirka år 1900 og bakover, altså til tiden før europeerne ankom Australia og bragte med seg tamhunder som siden paret seg med lokale dingoer og skapte såkalte dingohybrider. Funnet forklarer således en rekke tidligere usikkerheter knyttet til familieforholdet mellom ulv, dingo og tamhund. Kanskje må også sistnevnte omklassifiseres som egen art.

I januar 2014 dukket det opp en ny studie, som hevder at hund og ulv kanskje allikevel ikke er så nære slektninger som vi har antatt i senere år, nemlig at ulven er hundens stamfar. Analysene antyder i stedet at hund og ulv kan nedstamme fra ulike linjer hos en felles stamform, som eksisterte for omkring 9 000–34 000 år siden. Dette skal ha vært et stort, ulvelignende hundedyr som levde i Europa og nå er utdødd. Analysene antyder dessuten at hundens nære slektskapet med ulv kan stamme fra naturlige krysninger mellom disse gjennom årene.[16]

Eurasiske underarter

rediger
  1. Arabisk ulv (C. l. arabs) lever trolig kun på Den arabiske halvøy og er småvokst til ulv å være[22]
  2. Asiatisk ulv (C. l. pallipes) er liten og lever i området mellom Tyrkia og Egypt, øst mot Pakistan og det indiske subkontinent
  3. Himalayaulv (C. l. himalayensis) er en nyoppdaget underart med tilhold på Tibetplatået i Himalaya og nordover til områdene rundt Qinghaisjøen i Kina.
  4. Hvitulv (C. l. albus) er stor og lever i eurasiske polare strøk, bl.a. i Finland og Russland
  5. Iberisk ulv (C. l. signatus) er en mellomstor ulv som finnes i Spania og Portugal
  6. Italiensk ulv (C. l. italicus) er mindre enn de nordlige underartene og lever først og fremst i Appenninene i Italia, der den ble isolert under siste istid
  7. Kaspisk ulv (C. l. cubanensis), av og til også kalt kaukasisk ulv, er mellomstor og lever i området mellom Det kaspiske hav og Svartehavet.
  8. Vanlig ulv (C. l. lupus), nominatformen, er stor og lever over store deler av Eurasia, bl.a. i Skandinavia og Finland.
    1. Steppeulv (C. l. campestris) er mellomstor og finnes i sentralasiatiske steppe- og ørkenområder. Regnes nå som en variant av nominatformen.
    2. Mongolsk ulv (C. l. chanco/C. l. laniger) (vestlige og nordlige populasjoner) er stor og lever i deler av Himalaya, Russland, Mongolia, Kina og Korea. Ikke synonym med himalayaulv, men en variant av nominatformen.
    3. Asiatisk ørkenulv (C. l. desertorum) er mellomstor og finnes i asiatiske ørkenområder. Regnes nå som en variant av nominatformen.

Noter

rediger
  • Afrikansk ulv (C. l. lupaster) ble i en tid regnet med som en egen underart, men den anerkjennes nå som en selvstendig art, under navnet gullulv (C. anthus).[19]
  • Himalayaulv tilhører en svært gammel linje og kan i henhold til Werhahn et al. (2017) vise seg å være en selvstendig art.[23]

Utdødde eurasiske underarter

rediger
  1. Austroungarsk ulv (C. l. minor), også kalt sivulv, Østerrike-Ungarn, († før 1900)
  2. Hokkaidoulv (C. l. hattai) også kalt japansk ulv og Canis lupus rex, levde på øya Hokkaido i Japan og var større enn honshu-ulv, utryddet med stryknin († cirka 1889)
  3. Honshuulv[24] (C. l. hodophilax) også kalt honshu syngehund og japansk syngehund, levde på øyene Honshu, Shikoku, og Kyushu i Japan og kan ha vært en nær slektning til Ny-Guinea syngehund og dingo, († cirka 1905)
  4. Spansk ulv (C. l. deitanus), († cirka 1930)

Amerikanske underarter

rediger
 
Meksikansk ulv (C. l. baileyi)
Foto: Jim Clark / U.S. Fish & Wildlife Service

Moderne klassifisering av nordamerikansk ulv deles gjerne i to faser, før og etter 1992. Tidligere ble 24 underarter anerkjent, men nå benytter man seg av den moderne klassifiseringen til Ron Nowak (U.S. Fish and Wildlife Service). Den deler amerikansk ulv inn i kun 5 underarter som vist nedenfor.

  1. Mackenzie Valley ulv (C. l. occidentalis) er den største nordamerikanske ulven. Den varierer i farge fra nesten hvit til nærmest sort, og er utbredt i Alaska og det vestre Canada. Anses ikke for å være truet. Inkluderer nå flere varieteter som tidligere ble ansett som egne underarter.
    1. Alaskaulv (C. l. pambasileus). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av Mackenzie Valley ulv.
    2. British Columbiaulv (C. l. columbianus). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av Mackenzie Valley ulv.
    3. Gråhvit ulv (C. l. griseoalbus) – også kalt manitobaulv, stor. Regnes nå (fra 1992) som en varietet av Mackenzie Valley ulv.
    4. Kenaiulv (C. l. alces) – stor ulv fra Alaska, (†). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av Mackenzie Valley ulv.
    5. Nordvestterritorieulv (C. l. mackenzii). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av Mackenzie Valley ulv.
    6. Tundraulv (C. l. tundrarum) – arktisk ulv. Regnes nå (fra 1992) som en varietet av Mackenzie Valley ulv.
  2. Nordamerikansk steppeulv (C. l. nubilus) er utbredt i det sørøstre Alaska, det sentrale og nordøstre Canada og i det nordvestlige USA. Inkluderer nå flere varieteter som tidligere ble ansett som egne underarter.
    1. Newfoundlandulv (C. l. beothucus) (†). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av nordamerikansk steppeulv.
    2. Vancouver Island-ulv (C. l. crassodon). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av nordamerikansk steppeulv.
    3. Cascade Mountains-ulv (C. l. fuscus) (†), også kalt brunulv, usikkert om den er utryddet eller ikke. Regnes nå (fra 1992) som en varietet av nordamerikansk steppeulv.
    4. Hudsonulv (C. l. hudsonicus) også kalt tundraulv, følger reinflokkene i Hudson Bay-området. Regnes nå (fra 1992) som en varietet av nordamerikansk steppeulv.
    5. Nordlig Rocky Mountains-ulv (C. l. irremotus) var antatt utdødd, men kan være gjenfunnet i Montana. Regnes nå (fra 1992) som en varietet av nordamerikansk steppeulv.
    6. Labradorulv (C. l. labradorius). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av Great Plain ulv.
    7. Aleksanderarkipeletulv (C. l. ligoni) lever på arktiske øyer. Regnes nå (fra 1992) som en varietet av nordamerikansk steppeulv.
    8. Østlig Minnesota-tømmerulv (C. l. lycaon) var den mest vanlige amerikanske underarten. Minnesotabestanden av denne underarten blir fra 1992 regnet som en varietet av nordamerikansk steppeulv.
    9. Baffin Island-ulv (C. l. manningi). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av nordamerikansk steppeulv.
    10. Sørlig Rocky Mountains-ulv (C. l. youngi) (†). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av nordamerikansk steppeulv.
  3. Østlig tømmerulv (C. l. lycaon) ble tidligere regnet som den mest vanlige nordamerikanske underarten, men en omklassifisering har endret på dette. Minnesotabestanden blir nå regnet som en varietet av nordamerikansk steppeulv (se over), samtidig som ulvene i Algonquin Park-reservatet nylig har blitt omklassifisert som en egen ulveart, kalt kanadisk ulv (C. lycaon). Det siste ble imidlertid svært omdiskutert og har siden blitt omgjort. Bestanden i Canada og de nordøstre delene av USA utgjør derfor nå den reduserte bestanden av østlig tømmerulv.
  4. Arktisk ulv (C. l. arctos) finnes på de arktiske øyene i Canada og på Grønland. Inkluderer nå 2 varieteter som tidligere ble ansett som egne underarter.
    1. Bernardsulv (C. l. bernardi) også kalt tundraulv, († cirka 1952). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av arktisk ulv.
    2. Grønlandsulv (C. l. orion) († 1930-tallet). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av arktisk ulv.
  5. Meksikansk ulv (C. l. baileyi) er den minste ulven i Amerika og ble utryddet fra naturen omkring 1960. Ulver avlet fra dyr i fangenskap ble satt ut på 1990-tallet. Fantes opprinnelig i Mexico og de sørvestre delene av USA. Inkluderer nå 2 varieteter som tidligere ble ansett som egne underarter.
    1. Sørvestlig ulv (C. l. mogollonensis) levde i Arizona og New Mexico, († 1940-tallet). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av meksikansk ulv.
    2. Texasulv (C. l. monstrabilis), (†). Regnes nå (fra 1992) som en varietet av meksikansk ulv.

Andre underarter (hunder)

rediger
 
Australsk dingo
Foto: Karen Johnson

Forskerne har slått fast at ulven er tamhundens stamfar, men det er uvisst fra hvilken underart den nedstammer. Det er lite som tyder på at det er noen av dagens underarter, så det kan være fra en utdødd linje. Hunder deles gjerne inn i domestiserte og semi-domestiserte typer og raser.

  1. Dingo (Canis lupus dingo) er en hundetype som kan ha vært enten helt eller delvis domestisert for omkring 6 000–11 000 år siden, men som siden har gått tilbake til å leve i en slags vill tilstand, ofte i umiddelbar nærhet av mennesker. Dingoene deler videre inn varianter.
  2. Tamhund (Canis lupus familiaris) er en hundetype som ble domestisert for omkring 12 000–14 000 år siden, men selve prosessen som førte fram til domestiserte hunder begynte kanskje allerede for 60 000–135 000 år siden. Tamhundene deles videre inn i landraser og raser.

Konflikter

rediger

I løpet av siste 200 år er det ikke registrert angrep fra viltlevende ulver mot mennesker i Norge.

I en norsk forsøksserie prøvde man å la personer passere 50 meter forbi radiomerkede ulver. I de fleste tilfellene trakk ulven seg unna, gjennomsnittlig ved 132 meters avstand. I enkelte tilfeller ble ulven liggende. Testpersonene greide verken å se eller høre ulvene.[25]

Konflikter mellom ulv og menneske er nesten alltid av økonomisk karakter. Størst er konflikten mellom ulv og jegere, som typisk konkurrerer om de samme bytteressursene. Men det er også konflikt mellom ulv og beitenæringen, spesielt der beitedyr går fritt i utmark.

Utmarksbeite

rediger

I Norge slippes årlig cirka 1,9 millioner sau (av i alt cirka 2,4 millioner) på utmarksbeite i sommerhalvåret.[26] Vegetasjonen der er en billig ressurs som folk har utnyttet i årtusener, og de færreste saueeiere har nok innmarksareal til å fø besetningen gjennom vinteren. Bruk av utmarksbeite har derfor for mange vært en forutsetning for å drive med sau.[trenger referanse]

Politikk

rediger
 
Ulvejakt i Västergötland i 1847.
Foto: Fritz von Dardel

Ulven har i de senere årene fått stadig mer oppmerksomhet internasjonalt. Flere og flere land vedtar vernetiltak for å sikre dette rovpattedyrets framtid.

Gjeldende norsk ulvepolitikk ble vedtatt juni 2011 i det såkalte rovviltforliket[27][28]. Her forlenges et stortingsvedtak fra 2004[29], som går ut på at ulven gis et leveområde øst for Glomma opp til Rendalen, og Østfold, Oslo og storparten av Akershus. Området kalles Forvaltningsområde for ynglende ulv, og omtales også ofte som ulvesonen. Innenfor dette området skal ulv ha prioritet, mens det ikke skal tillates etableringer av revir utenfor dette området. Som en konsekvens av rovviltforliket ble det våren 2012 nedsatt et utvalg som skal evaluere ulvesonen[30]. Lisensjakt på ulv, som blant annet ble gjennomført i januar 2012[31], er et resultat av denne politikken.

Forskning

rediger

Moderne forskning hevder at motivet bak folks ønske om kontroll med ulvebestanden skyldes økonomisk konflikt. De mest negative holdningene til ulv finner man blant jegere og folk som bor i områder der arten har vært utryddet i lengre tid. Frykten for ulv blir videre forsterket gjennom fordommer, sagn og eventyr, og mistolkninger av ulvens biologi.[32] Ulv har vendt tilbake til store deler av Europa, under beskyttelse fra ulike myndigheter. Allikevel er konservering av arten et problem, fordi krypskytteri er svært utbredt.[33][34][35]

Vernestatus

rediger

Ulv har beskyttelse i alle land i henhold til CITES appendix II,[36] som omfatter truede arter der internasjonal handel må begrenses for å sikre artenes overlevelse, med unntak av i Bhutan, India, Nepal og Pakistan, der den er beskyttet i henhold til CITES Appendix I, som omfatter de mest truede artene og handel i praksis er forbudt.[36] Arten er dessuten beskyttet i henhold til Bern-konvensjonen.[37] Noen land har også fredet arten lokalt, enten helt eller delvis. I Norge er ulv beskyttet i henhold til Naturmangfoldloven og landets internasjonale forpliktelser.

Ulven er listet som «direkte truet» i både Norge (Størkersen, 1996) og Sverige (Ahlén & Tjernberg, 1996), og som «sårbar» i Norden (Höjer, 1995) sett under ett. I så måte ser man gjerne på den norske og svenske populasjonen som en og samme stamme. Sverige har riktignok av og til migrasjon fra Finland, men den regnes som ubetydelig. Finland har imidlertid en viss migrasjon fra Russland.

Rødlistestatus

rediger

På IUCNs rødliste står ulv oppført som LC (Least Concern) eller livskraftig. Det finnes imidlertid lokale populasjoner som har en mer anstrengt status. Disse er som følger:

  • Canis lupus ssp. dingo VU A2e (se dingo for detaljer)
  • Canis lupus (Frankrike-Italia) VU D2[38]
  • Canis lupus (Mexico) EW[39]
  • Canis lupus (Spania-Portugal) LR/cd (se iberisk ulv for detaljer)

I tillegg regnes den norske bestanden av vanlig ulv som kritisk truet (CR) av utryddelse.

Andre ulvearter

rediger

Det er faktisk uklart hvor mange arter med ulv som finnes, men i øyeblikket regnes det med tre. Både himalayaulv og asiatisk ulv kan imidlertid vise seg å være selvstendige arter, men mer forskning trengs før dette spørsmålet kan avklares. I tillegg til arten ulv finnes følgende to arter:

  • Etiopisk ulv (C. simensis) er en meget sjelden ulveart som holder til i høyfjellene i Etiopia, i Nordøst-Afrika. Det er minst to underarter, kanskje tre. Totalbestanden består av 400–1 000 dyr, men flere forskere mener at estimater på mer enn 550 dyr er optimistiske.
  • Gullulv (C. anthus) er en nyoppdaget liten ulveart, med tilhold i det nordlige og nordøstlige Afrika (fra Marokko i nordvest via områdene nord for det nordlige Sahara og til Egypt og Kenya i henholdsvis nordøst og øst). Det er fortsatt uvisst hvor stor bestanden er, men utbredelsesområdet har vist seg å være betydelig større enn antatt til å begynne med.

Rødulv (C. rufus) og kanadisk ulv (C. lycaon) ble for en stakket stund antatt å være selvstendige arter, men disse er nå diskvalifisert. Ny forskning dokumenterer at begge er hybrider, hvorav den ene (kanadisk ulv) trolig kan klassifiseres som en stabil ulvehybrid. Den andre er mer prærieulv enn ulv (75/25), og regnes fortsatt som ustabil. Østlig prærieulv (såkalt coywolf) kan imidlertid vise seg å være en ny artsdannelse. Det er en stabil hybrid, som består av 1/10 hund, 1/4 ulv og resten prærieulv, som oppsto for mer enn 200 år siden. Og ifølge North Carolina State University teller bestanden nå flere millioner individer. Typen er dobbelt så stor som vanlig prærieulv, men betydelig mindre enn ulv.

Ulv i Skandinavia

rediger

På begynnelsen av 1800-tallet var bestanden av ulv stor i Skandinavia (Norge og Sverige), men fra midten av århundret ble den betraktelig redusert som følge av blant annet ulvepest, som slo til rundt 1840, og fra 1845 en statlig støttet utryddelseskampanje av den store rovdyrbestanden, som ble godt hjulpet av en attraktiv skuddpremieordning. På begynnelsen av 1800-tallet var det også intensiv jakt på hjortevilt, noe som ført til at bestandene med elg, hjort og rådyr også for en stor del forsvant. Sammen med skuddpremieordningen, førte det til at rovviltbestandene var tilnærmet utradert på 1960-tallet. Det førte til at ulven ble fredet i 1966 i Sverige og i den 28. mai 1971 (midlertidig og i henhold til Naturvernloven) i Norge. Varig fredet ble ulven etter Kongelig resolusjon av 15. mai 1973 i Norge, da i henhold til Jaktloven av 1951.[40] Da den nye viltloven trådte i kraft 2. april 1982 overtok denne vernet av ulven. Det vernet ble i sin tur overtatt av naturmangfoldloven, da denne trådte i kraft 1. juli 2009.

Bestandene med hjortevilt holdt seg små til midten på 1970-tallet, da de plutselig føk i været. Og, den voldsomme veksten i hjorteviltbestandene fortsatte fram til begynnelsen av 1990-tallet. I 1952 ble det for eksempel felt cirka 3 600 elg under elgjakten i Norge, mens antallet for 1972 var cirka 6 200 dyr. I 1993 var imidlertid det tilsvarende antallet på hele 39 000 dyr. Samtidig med den kraftige økningen i hjortevilt begynte også rovviltet å reetablere seg.

Den skandinaviske ulvebestanden besto av cirka 127–151 dyr vinteren 2006/2007, hvorav 19–21 dyr ble sporet i Norge og resten i Sverige.[41] Dette inkluderer blant annet to enslige ulver som ble sporet ved henholdsvis Karasjok og Kautokeino på Finnmarksvidda, og en enslig ulv som ble sporet i Birkenes-Åmli området i Aust-Agder. Det ble registrert 17 familiegrupper, hvorav 11 ulvepar var revirmarkerende.

Ulvebestanden har siden fortsatt å vokse. Vinteren 2012/2013 ble den norsk-svenske bestanden anslått til cirka 400 dyr (316–520), hvorav cirka 30 helnorske ulver, cirka 50 grenseulver, og cirka 320 helsvenske ulver.[42]

Revir i Norge

rediger

Fra Norge er det kjent to helnorske familiegrupper; den såkalte «Julussaflokken» (øst for Rena) og «Kynnaflokken» (øst for Elverum), begge i Hedmark. Lenger sør finnes dessuten «Gräsmarkflokken» (på grensen mellom Norge og Sverige) og «Dals-Ed-Haldenflokken» (på grensen mellom Norge og Sverige, sørøst av Halden). I tillegg finnes «Juvbergetreviret» (et revirhevdende ulvepar øst for Kynnaflokken, på grensen mellom Norge og Sverige), «Rotnareviret» (et revirhevdende ulvepar på grensen mellom Norge og Sverige, sør for Juvbergetreviret), og «Rømskog-Djurskogreviret» (et revirhevdende ulvepar på grensen mellom Norge og Sverige, sør for Gräsmarkflokken). Det er dessuten mulig at dyr fra «Nyskogaflokken» (i Sverige, øst for Rotnareviret) krysser over grensen til Norge. Det antydes dessuten en skandinavisk tilvekst på 18–22 valpekull i løpet av 2007.[43]

Innvandring fra Russland og Finland

rediger

Omkring 1970 ble ulven fredet i Skandinavia. Da var den nærmeste ulvebestand i Russland (Sovjetunionen). Dyr fra disse populasjonene migrerte til Finland og dels til Finnmark. En livskraftig finsk/russisk bestand etablerte seg i sørøst i Finland, og fra denne kunne en ny skandinavisk bestand bygges opp. Problemet var at ungulver på vandring først måtte gjennom store reindriftsområder, der de «forsvant» til tross for fredningen.

I nyere tid har det vist seg at den finsk-russiske bestanden ikke kan sees som en felles populasjon. Den er i virkeligheten tre distinkte populasjoner; en finsk, en finsk-karelsk, og en arkhangelsk-russisk. Ny forskning har slått fast at genflyt mellom disse populasjonene er betydelig mindre enn tidligere antatt, noe som kan skyldes isolasjon på grunn av manglende antall ulver. Mangel på genflyt har i senere år ført til en økende grad av innavl og overlevelse, noe som siden 2006 spesielt har gitt utslag i den finske populasjonen. Der har antallet dyr blir redusert fra cirka 250 i 2006 til omkring 120–135 dyr i 2013, hvilket er for få dyr til at populasjonen kan regnes som genetisk selvforsynt. Populasjonen er derfor helt avhengig av innvandring fra russisk ulv for å klare å overleve på lang sikt.[44]

Ny etablering i Norge/Sverige

rediger

Mot slutten av 1970-tallet dukket det opp flere i Norge/Sverige, blant annet den kjente Vegårdsheiulven (en 46 kg tung hannulv som innvandret østfra og som ble skutt i 1984). Det første ulveparet etablerte seg på svensk side av grensen, like øst for Finnskogen. Til tross for et stort reproduksjonspotensial (30 % pr år) forble denne lille bestanden lite livskraftig som følge av innavl, inntil en ny finsk/russisk hannulv kom til med friskt blod. Dette ga en sterk bestandsøkning utover på 1990-tallet. Senere har bestandsutviklingen stagnert noe. Noen mener det skyldes tyvjakt. I 2004 var det imidlertid rekordyngling. Det kan ha blitt født hele 13 valpekull i den svensk/norske bestanden.

Revitalisering og avskyting

rediger

Ulvestammene i Norge/Sverige er svært utsatt på grunn av innavl. For å unngå dette må bestanden vitaliseres gjennom tilførsel av nytt blod. Dette har bare skjedd gjennom migrering fra Finland, men i altfor få tilfeller til å sikre genpoolen for framtiden. I så måte er den siste kjente suksessfulle hendelsen fra 1992, selv om flere nye ulver har forsøkt å få innpass.

Vinteren 2001 ga Direktoratet for Naturforvaltning klarsignal til en svært omstridt helikopterjakt på en hel ulvefamilie i Atnadalen. Etter at hele flokken var skutt, viste det seg at ett av dyrene bar på genmateriale som nå er borte fra den skandinaviske ulvestammen.

I januar 2002 slo en finsk/russisk hannulv, kalt laponiavargen[45] med tilnavnet «John», seg ned i Nord-Sverige, midt i et reinbeiteområde. Dette ble det stor misnøye med, og myndighetene satte inn store ressurser for å hindre at ulven forsvant, men 15 måneder senere ble radiosenderen tyst.

Tidlig i 2005 dukket det opp tre finsk/russiske ulver i Nord- og Midt-Sverige, deriblant én som holdt til nær Sundsvall i Västernorrlands län og en hannulv som markerte revir nær det lille tettstedet Ringvatnet i Jämtlands län, der ringvatnetvargen[46], som den ble kalt, hadde lagt sin elsk på ei av tispene i flokken. I midten av februar (2005) ble den tredje av disse skutt nær Pajala[47] i Norrbottens län, samme dag som det ble gitt fellingstillatelse på Ringvatnvargen. Den ble skutt to dager senere.

Den 1. juni 2006 ble den mye omtalte lesjaulven[48] skutt av et jaktlag i nærheten av Lesja.

En undersøkelse publisert i det vitenskapelige tidsskriftet Proceedings of the Royal Society B i 2011 antyder at ulovlig jakt utgjør rundt 50 % av dødeligheten hos ulv i Norge og Sverige.[49]

Minste livskraftige populasjon

rediger

Minste livskraftige populasjon (MVP) har av svenske forskere blitt beregnet til 100 ulver, med mer enn 90 prosent sikkerhet for at ulven overlever som populasjon i de neste 100 årene. Svenskene benyttet en modell der en katastrofe slo ut 55–60% av populasjonen hvert 10. år, eller en som slo ut 90% av populasjonen om de inntraff hvert 100. år. I praksis betyr dette at den skandinaviske ulven er en demografisk (men altså ikke genetisk) livskraftig populasjon i henhold til IUCNs rødlistekriterium E, der risikoen for å dø ut i løpet av de neste 100 årene er mindre enn 10 % dersom populasjonen teller minimum 100 dyr. Dette forutsetter imidlertid at problemene med innavlsdepresjon løses, både kortsiktig og langsiktig.[50] Det er dessuten reist tvil om den modellen svenske har brukt i sine beregninger. Både Frankham et al. (2003), Rosenfeld (2014), og Frankham, Bradshaw & Brook (2014) mer enn antyder at modellene ikke har vært omfattende nok med hensyn til aldersstruktur, katastrofer, demografisk stokastisitet, miljømessig stokastisitet og innavlsdepresjon. Kortsiktige studier undervurderer konsekvent de sanne variansene for demografiske parametere i populasjoner. Dermed fører mangelen på langtidsstudier for truede arter til utstrakt undervurdering av utryddelsesrisiko.[51][52][53]

MVP må ikke forveksles med begrepet gunstig bevaringsstatus, som er betydelig høyere. I Sverige er gynnsam bevarandestatus satt til minimum 270 individer, for den delen av den skandinaviske populasjonen som befinner seg i Sverige.[50] I Norge har gunstig bevaringsstatus ikke blitt definert.

Under det såkalte ”Färnaseminaret, som fant sted på Färna herregård i Västmanland den 1.–3. mai 2002 og inkluderte en rekke kjente forskere, som genetikerne Fred Allendorf, Philip Hedrick og Curtis Strobeck, den kjente populasjonsbiologen Mark Boyce, de to kjente ulveforskerne og økologene L. David Mech og Ed Bangs, samt en rekke kjente norske og svenske forskere (i alt var dem 29 personer), ble det klart at selv om den skandinaviske populasjonen skulle oppnå en tilfredsstillende innvandringsfrekvens, så bør ulvestammen ikke bli færre enn 150–200 individer.[50] Dersom tilfredsstillende innvandringsfrekvens ikke kan oppnås (som var status i 2002 og fortsatt er status per 2014) bør antallet ifølge seminaret ikke underskride 600–800 individer.[50]

Se også

rediger

Referanser

rediger
  1. ^ «Artsdatabankens artsopplysninger». Artsdatabanken. 28. februar 2022. Besøkt 28. februar 2022. 
  2. ^ Boitani, L., Phillips, M. & Jhala, Y. 2018. Canis lupus (errata version published in 2020). The IUCN Red List of Threatened Species 2018: e.T3746A163508960. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3746A163508960.en. Downloaded on 28 Nov
  3. ^ Eldegard K, Syvertsen PO, Bjørge A, Kovacs K, Støen O-G og van der Kooij J (24. november 2021). «Pattedyr. Vurdering av ulv Canis lupus for Norge» . Norsk rødliste for arter 2021. Artsdatabanken. Besøkt 27. mars 2023. 
  4. ^ a b M. S. Crowther, M. Fillios, N. Colman & M. Letnic (2014). An updated description of the Australian dingo (Canis dingo Meyer, 1793). Journal of Zoology, July 2014. 293(3): 192–203 DOI: 10.1111/jzo.12134 ISSN 0952-8369
  5. ^ IUCN (2014) https://www.iucn.org/content/europe’s-big-five-selected IUCN. 2014-02-10. Europe’s Big Five selected!]. IUCN News Release, 10 February 2014.
  6. ^ a b c Mech, L.D. & Boitani, L. (IUCN SSC Wolf Specialist Group). 2010. Canis lupus. The IUCN Red List of Threatened Species 2010: e.T3746A10049204. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-4.RLTS.T3746A10049204.en. Downloaded on 12 March 2018.
  7. ^ «Norsk skogmuseum». skogmus.no (på norsk). Besøkt 16. februar 2019. 
  8. ^ Mech, L. D., Adams, L. G., Meier, T. J., Burch, J. W., and Dale, B. W. 1998. «The wolves of Denali.» University of Minnesota Press, Minneapolis.
  9. ^ Mech, L. D. 1995b. «Summer movements and behavior of an arctic wolf, Canis lupus, pack without pups.» Can. Field-Nat. 109:473-475.
  10. ^ G. Bloch & E. H. Radinger (2010) Wölfisch für Hundehalter – Von Alpha, Dominanz und anderen populären Irrtümern.
  11. ^ Croitor R & Brugal J-P (2010) Ecological and evolutionary dynamics of the carnivore community in Europe during the last 3 million years. Quaternary International 212:98–108.
  12. ^ Marco Cherin, Davide F. Berté, Lorenzo Rook, Raffaele Sardella. 2013. Re-Defining Canis etruscus (Canidae, Mammalia): A New Look into the Evolutionary History of Early Pleistocene Dogs Resulting from the Outstanding Fossil Record from Pantalla (Italy). Journal of Mammalian Evolution. March 2014, Volume 21, Issue 1, pp 95-110. Besøkt 2015-01-25
  13. ^ Ulve i Danmark. (2013-11-14). Naturstyrelsen (Danmark) Arkivert 29. oktober 2013 hos Wayback Machine.
  14. ^ Bestandsstatus. (2012-10-02). Rovviltportalen. Statens naturoppsyn (SNO). Arkivert 1. februar 2014 hos Wayback Machine. Besøkt 2013-01-19
  15. ^ a b c Petter Wabakken, Linn Svensson, Ilpo Kojola, Erling Maartmann, Thomas H. Strømseth, Øystein Flagstad, Mikael Åkesson og Andreas Zetterberg. 2013. Ulv i Skandinavia og Finland: Sluttrapport for bestandsovervåking av ulv vinteren 2012-2013. Oppdragsrapport nr. 5 - 2013. Høgskolen i Hedmark. ISBN 978-82-7671-903-1 Besøkt 2014-08-20
  16. ^ a b Adam H. Freedman, Ilan Gronau, Rena M. Schweizer, Diego Ortega-Del Vecchyo, Eunjung Han, Pedro M. Silva, Marco Galaverni, Zhenxin Fan, Peter Marx, Belen Lorente-Galdos, Holly Beale, Oscar Ramirez, Farhad Hormozdiari, Can Alkan, Carles Vilà, Kevin Squire, Eli Geffen, Josip Kusak, Adam R. Boyko, Heidi G. Parker, Clarence Lee, Vasisht Tadigotla, Adam Siepel, Carlos D. Bustamante, Timothy T. Harkins, Stanley F. Nelson, Elaine A. Ostrander, Tomas Marques-Bonet, Robert K. Wayne, John Novembre. (2014-01-16). Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs. PLoS Genetics. DOI: 10.1371/journal.pgen.1004016. Besøkt 2014-01-20
  17. ^ Bridgett M. vonHoldt, John P. Pollinger, Dent A. Earl, et al. (2011-05-12). A genome-wide perspective on the evolutionary history of enigmatic wolf-like canids. Genome Res. 2011 21: 1294-1305 originally published online May 12, 2011. Besøkt 2013-09-08
  18. ^ Rutkowski, R., Krofel, M., Giannatos, G., Ćirović, D., Männil, P., Volokh, A.M., Lanszki, J., Heltai, M., Szabó, L., Banea, O., Yavruyan, E., Hayrapetyan, V., Kopaliani, N., Miliou, A., Tryfonopoulos, G.A., Lymberakis, P., Penezić, A., Pakeltytė, G., Suchecka, E. & Bogdanowicz, W. (2015). A European Concern? Genetic Structure and Expansion of Golden Jackals (Canis aureus) in Europe and the Caucasus. PLoS ONE, 10(11), e0141236. doi:10.1371/journal.pone.0141236
  19. ^ a b Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, R. M.; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, A. A.; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, J. A.; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, J. C.; Geffen, E.; Leonard, J. A.; Helgen, K. M.; Johnson, W. E.; O'Brien, S. J.; Van Valkenburgh, B.; Wayne, R. K. (2015-08-17). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species". Current Biology. 25 (16): 2158–65. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211.
  20. ^ Koblmüller, S., Vilà, C., Lorente-Galdos, B., Dabad, M., Ramirez, O., Marques-Bonet, T., Wayne, R. K. and Leonard, J. A. (2016), Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus). J. Biogeogr., 43: 1728–1738. doi:10.1111/jbi.12765
  21. ^ Gaubert P, Bloch C, Benyacoub S, Abdelhamid A, Pagani P, et al. (2012) Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide. PLoS ONE 7(8): e42740. doi:10.1371/journal.pone.0042740
  22. ^ Bray, T.C., et al. (2014). Genetic variation and subspecific status of the grey wolf (Canis lupus) in Saudi-Arabia. Mammal. Biol. Besøkt 2015-07-14
  23. ^ Werhahn, G., Senn, H., Kaden, J., Joshi, J., Bhattarai, S., Kusi, N., ... & Macdonald, D. W. (2017). Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal. Royal Society Open Science, 4(6), 170186.
  24. ^ Utryddelsen av Honshu-ulv Arkivert 8. april 2005 hos Wayback Machine.
  25. ^ «Hva vil ulven gjøre? Flykte, gjemme seg eller angripe?», NRK, 25. januar 2023
  26. ^ Arne Flatebø. 2013-10-29. Kronikk: Tap av sau på utmarksbeite. Norsk Sau og Geit. Arkivert 14. august 2014 hos Wayback Machine. Besøkt 2014-08-14
  27. ^ Ulv i norsk natur. Bestandsmål for ulv og ulvesone, Meld. St. 21 (2015–2016), Innst. 330 S (2015–2016). Stortinget.no
  28. ^ Representantforslag om endringer i forvaltningen av rovvilt, Dokument 8:163 S (2010–2011). Stortinget.no
  29. ^ Rovvilt i norsk natur, St.meld. nr. 15 (2003–2004), Innst. S. nr. 174 (2003–2004). Stortinget.no
  30. ^ Utvalget har startet arbeidet med evaluering av ulvesonen. Artikkel på nettsiden fylkesmann.no[død lenke]. Besøkt 9. juli 2012
  31. ^ Ulv skutt i Åmot i Hedmark. Artikkel i Nationen Arkivert 13. mars 2012 hos Wayback Machine.. Besøkt 9. juli 2012
  32. ^ Boitani L (2000) Action plan for the conservation of the wolves (Canis lupus) in Europe. Convention on the conservation of European wildlife and natural habitats (Bern convention). Nature and environment, No. 113, Council of Europe Publishing.
  33. ^ Caniglia R, Fabbri E, Greco C, Galaverni M & Randi E (2010) Forensic DNA against wildlife poaching: Identification of a serial wolf killing in Italy. Forensic Science International: Genetics 4: 334–338.
  34. ^ Randi E (2011) Genetics and conservation of wolves Canis lupus in Europe. Mammal Review 41: 99–111.
  35. ^ Liberg O, Chapron G, Wabakken P, Pedersen HC, Hobbs NT & Sand H (2012) Shoot, shovel and shut up: cryptic poaching slows restoration of a large carnivore in Europe. Proceedings of the Royal Society B 279: 910–915. Besøkt 2015-01-25
  36. ^ a b CITES (1977/1979) Wolf Canis lupus. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES), Appendix II 04/02/1977 Appendix I 28/06/1979. Besøkt 2018-03-13
  37. ^ Bern-konvensjonen Arkivert 7. mai 2005 hos Wayback Machine.
  38. ^ Wolf Specialist Group 1996. Canis lupus (Italian subpopulation). In: IUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. Data pr. 11. november 2006.
  39. ^ Wolf Specialist Group 1996. Canis lupus (Mexican subpopulation). In: IUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. Data pr. 11. november 2006.
  40. ^ Ulv. 2014-09-12. Miljøstatus i Norge. Miljødirektoratet. Besøkt 2014-12-07
  41. ^ «www.miljodirektoratet.no «Inntil 151 ulver i Skandinavia». 18. juni 2007». Arkivert fra originalen 13. juni 2015. Besøkt 11. juni 2015. 
  42. ^ Varg i Skandinavien 2013–2014 – preliminär statusrapport. Viltskadecenter, Ekologiinstitutionen, Sveriges Lantbruksuniversitet. Arkivert 14. august 2014 hos Wayback Machine. ISBN 978-91-86331-65-8
  43. ^ Norsk institutt for naturforskning - NINA. 2007. «ULV I SKANDINAVIA VINTEREN 2006-2007». Høgskolen i Hedmark[død lenke]
  44. ^ Eeva Jansson. 2013. Past and present genetic diversity and structure of the Finnish wolf population. Acta Univ. Oul. A 608, 2013. Department of Biology, Faculty of Science, University of Oulu, Finland. ISBN 978-952-62-0116-0 Besøkt 2015-01-25
  45. ^ Laponiavargen Arkivert 2005-02-14, hos Wayback Machine.
  46. ^ Skyddsjakt på Ringvattnetvargen Arkivert 30. september 2007 hos Wayback Machine.
  47. ^ Illegal vargjakt utanför Pajala Arkivert 8. mars 2005 hos Wayback Machine.
  48. ^ Ulv skutt ved barnehage (i Lesja)
  49. ^ Dramatiske tall for ulovlig ulvejakt Arkivert 2013-01-24, hos Wayback Machine. – forskning.no
  50. ^ a b c d Sand H, Liberg O, Flagstad Ö, Wabakken P, Åkesson, M, Karlsson J och P Ahlqvist 2010. Den Skandinaviska Vargen en sammanställning av kunskapsläget 1998 – 2014, från det skandinaviska vargforskningsprojektet SKANDULV, Grimsö forskningsstation, SLU. Rapport till Direktoratet for Naturforvaltning, Trondheim, Norge.
  51. ^ Reed, D. H., O’Grady, J. J., Brook, B. W., Ballou, J. D. & Frankham, R. Estimates of minimum viable population sizes for vertebrates and factors influencing those estimates. Biol. Conserv. 113(1), 23–34 (2003). DOI: https://doi.org/10.1016/S0006-3207(02)00346-4
  52. ^ Rosenfeld, J. S. 50/500 or 100/1000? Reconciling short-and long-term recovery _targets and MVPs. Biol. Conserv. 176, 287–288 (2014).
  53. ^ Frankham, R., Bradshaw, C. J., & Brook, B. W. (2014). Genetics in conservation management: revised recommendations for the 50/500 rules, Red List criteria and population viability analyses. Biological Conservation, 170, 56-63. DOI: https://doi.org/10.1016/j.biocon.2013.12.036

Eksterne lenker

rediger


Hentet fra «https://no.wikipedia.org/w/index.php?title=Ulv&oldid=24839126»
  NODES
Community 1
Intern 7
iOS 2
mac 24
Note 2
os 66
server 2