Homologi (biologi)

Homologi er et samsvar mellom karakterer (egenskaper, organer osv.) hos forskjellige arter som skyldes at en tilsvarende karakter har blitt ervervet én gang i løpet av artenes evolusjonære historie som de aktuelle artene har til felles med hverandre. Karakterene det gjelder kalles også homologier eller homologe egenskaper. Homologe karakterer må m.a.o. ha blitt nedarvet fra en felles stamart. Motsatsen til homologi er «analogi», eller «analoge egenskaper» der liknende strukturer eller egenskaper har oppstått separat.

Homologi og analogi

Knoklene i armen hos firbente virveldyr er like, selv om lemmene kan ha svært ulik utforming. A-menneske, B-hund, C-fugl, D-hval

Fuglevingen og armen vår er homologe, selv om vi bruker dem på nokså ulike måter. Både fuglevingen og vår arm hadde sitt evolusjonære opphav i forlemmet til urkrypdyr. Bygningen av fuglevingen og armen vår følger derfor det samme mønsteret. Selv om de involverte beina (overarmsbein, albubein, spolebein, håndrotsbeina osv.) kan ha ulik form og størrelse, er det like mange, og de ligger i samme posisjon i forhold til hverandre.

Homologi og analogi er forskjellige former for likheter. Homologi brukes om tilfeller der det henvises til en del av kroppens anatomi eller egenskap som har likt evolusjonært opphav, analogi brukes om tilfeller der forskjellige deler av kroppen har utviklet seg til å fylle like funksjoner hos arter som bare er fjernt beslektet. Både fugler og insekter kan fly, men vingene deres har utviklet seg fra helt forskjellige strukturer og er ikke homologe, selv om de fylle analoge funksjoner.

Noen egenskaper eller trekk kan være både analoge og homologe samtidig, og det kan være komplisert å holde disse fra hverandre. Innenfor biologi er det derfor viktig å spesifisere som hva eller på hvilket grunnlag to egenskaper er homologe. Flaggermus- og fuglevingen er homologe organer slik de er definert over. Begge har utviklet seg fra forbeina til en felles stamfar, og begge inneholder nøyaktig de samme beina. Men det betyr derimot ikke at de er homologe som vinger. Vingene har utviklet seg separat, selv om begge har basis i den samme strukturen (forbeina).

Eksempler

Lemmene hos alle virveldyr er avledet fra de samme strukturene. Forbeina hos pattedyr, krypdyr og amfibier og fuglenes vinger er homologe med brystfinnene hos fisker. På samme måte er bakbein hos de firbeinte dyrene homologe med analfinnene. Skulderbladet hos firbeinte dyr er homolog med gjellebeinet hos fisk, som utgjør bakkanten i gjellekammeret hos beinfisk.

Øyne hos blekkspruter og virveldyr brukes ofte som eksempel på en analog egenskap. Blekksprutenes og våre øyne som linseøyne oppstod uavhengig av hverandre i fullstendig adskilte «grener» av dyrenes stamtre. Begge er imidlertid avledet av lysømfintlige celler i vår felles stamart (havlevende ormelignende bilaterier). Man kan derfor godt si at blekksprut- og virveldyrøyet er homologe som lysømfintlige organer.

Ikke bare morfologiske egenskaper kan være homologe. Det samme gjelder selvfølgelig for gener, for fysiologiske funksjoner (f.eks. åndedrett) og til og med atferd. For eksempel brukes bananflua som modellorganisme for enkelte hjerte- og karsykdommer, fordi mange av funksjonene i sirkulasjonssystemet nødvendigvis har fellestrekk med sirkulasjonssystemet hos virveldyr.

Det er ikke slik at alle homologe trekk vil nødvendigvis likne hverandre. Organer kan være veldig ulike hverandre og likevel være homologe. Et eksempel er knoklene i mellomøret vårt (ambolt, hammer og stigbøyle), som er homologe med deler av beinfiskenes kjever, som igjen har utviklet seg fra gjellebuene hos kjeveløs fisk. Også vår skjoldbruskkjertel ligner lite på den såkalte hypobrankialfuren i lansettfiskenes gjelletarm, som den er homolog med.

Homologikriterier

Hvordan vet man at to organer – som av til ikke en gang ligner på hverandre – er homologe? For å besvare dette spørsmålet bruker biologien såkalte homologikriterier. De mest brukte blant slike kriterier er egenskapenes plass, oppbygning og dannelse. Med plass menes posisjonen i kroppen i forhold til andre organer. Oppbygning sikter både til materialet og strukturene (f.eks. delene) et organ består av. Dannelsen betegner organets tilblivelse i løpet av individualutviklingen (f.eks. fosterutviklingen).

Også overgangsformer har ofte vist seg å være nyttige for å dokumentere homologi mellom to egenskaper. Forståelsen av at knoklene i vårt mellomøret er homologe med bruskfiskenes kjever, som igjen har sit opphav i gjellebuer, har f.eks. fått god støtte ikke bare fra fosterutviklingen til pattedyr, men også fra at det fins levende og utdødde mellomformer: Frosker og padder og fugler har f.eks. også en stigbøyle (bare at den her kalles søylebein). I fossile dyr kan man dessuten iaktta den gradvise overgangen fra de to kjeveknoklene til sin nye funksjon i mellomøret.

Betydningen av homologier

Homologier har avgjørende betydning for fylogenetikken, dvs. for vitenskapen som rekonstruerer organismenes stamtre. Deler to organismegrupper en homolog egenskap, betyr dette vanligvis at de har hatt en felles stamart. På denne måten kan slektskapsforholdene mellom grupper avsløres. Et viktig skille i fylogenetisk sammenheng er om homologiene er «evolusjonære nyvinninger» eller «opprinnelige egenskaper» (se apomorfi og plesiomorfi).