Gnathifera
Gnathifera – klad w obrębie zwierząt pierwoustych obejmujący cztery tradycyjnie wyróżniane typy: szczękogębe (Gnathostomulida), drobnoszczękie (Micrognathozoa), wrotki (Rotifera) i kolcogłowy (Acanthocephala)[2]. Większość przedstawicieli Gnathifera to mikroskopijne, wolno żyjące zwierzęta zarówno morskie (wszystkie szczękogębe i niektóre wrotki) jak i słodkowodne (drobnoszczękie i większość wrotków). Kolcogłowy i niektóre wrotki są formami pasożytniczymi. Jedynie niektóre szczękogębę i kolcogłowy mogą osiągać makroskopowe rozmiary[3].
| Gnathifera | |
| Ahlrichs, 1995[1] | |
 Przedstawiciele wrotków z grupy Bdelloidea i ich szczęki widoczne w SEM | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| (bez rangi) | pierwouste |
| (bez rangi) | Spiralia |
| (bez rangi) | Gnathifera |
Dane molekularne wskazują na następujące pokrewieństwa w obrębie Gnathifera[4][5]:
| Gnathifera |
| ||||||||||||
Synapomorfie
edytujNajistotniejszą synapomorfią Gnathifera, od której pochodzi ich nazwa (z łaciny dosłownie szczękonośne) jest obecność w ich gardzieli kutykularnych szczęk o charakterystycznej ultrastrukturze. Z użyciem transmisyjnego mikroskopu elektronowego można zaobserwować, że szczęki przedstawicieli Gnathifera składają się z szeregu drobnych beleczek, z których każda posiada elektronowo-gęsty rdzeń i elektronowo-przejrzystą otoczkę. Tak zbudowane szczęki nie są znane u żadnej innej grupy zwierząt. U wszystkich kolcogłowów i u jednego ze szczękogebych (rodzaj Agnathiella) doszło do wtórnej redukcji szczęk[3].
Dodatkowo w budowie stomatogastrycznego układu nerwowego Gnathifera (z wyjątkiem kolcogłowów) występuje charakterystyczny relatywnie duży zwój nerwowy związany z tylną częścią gardzieli i łączący się bezpośrednio z położonym w przedzie ciała mózgiem[6]. Jest on prawdopodobnie odpowiedzialny za koordynowanie skomplikowanych ruchów aparatu szczękowego.
Pokrewieństwa w obrębie zwierząt
edytujDane molekularne wskazują, że Gnathifera należą do tzw. Spiralia (dużego kladu pierwoustych obejmującego min. mięczaki, płazińce, czy pierścienice), w obrębie których stanowią najwcześniejsze odgałęzienie drzewa filogenetycznego[4][5].
Gnathifera a szczecioszczękie
edytujPokrewieństwo między szczecioszczękimi (Chaetognatha) a szczękogębymi były proponowane na podstawie ogólnych podobieństw w budowie ich aparatu szczekowego[7]. Pozycja szczecioszczękich na drzewie filogenetycznym zwierząt ulegała jednak licznym zmianom i wciąż nie jest do końca jasna, nawet mimo wykorzystywania coraz bardziej zaawansowanych metod molekularnych. Z drugiej strony badania genów homeotycznych wykazały, że gen MedPost jest unikalny dla szczecioszczękich i wrotków i póki co nie został opisany u żadnej innej grupy zwierząt, co może stanowić dowód na bliskie pokrewieństwo tych dwóch grup[8].
Przypisy
edytuj- ↑ Ahlrichs WH, Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876), 1995, s. 310.
- ↑ Zoologia: bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
- ↑ a b Andreas Schmidt-Rhaesa (ed.): Handbook of Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3. Gastrotricha and Gnathifera. Berlin: Walter De Gruyter GmbH, 2015.
- ↑ a b C Laumer, N Bekkouche, A Kerbl, F Goetz, RC Neves, MV Sørensen, RM Kristensen, A Hejnol, CW Dunn, G Giribet, K Worsaae. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068. (ang.).
- ↑ a b Tsai-Ming Lu, Miyuki Kanda, Noriyuki Satoh and Hidetaka Furuya. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. „Zoological Letters”. 3 (6), 2017. DOI: 10.1186/s40851-017-0068-5. (ang.).
- ↑ Gąsiorowski, L., Bekkouche, N., & Worsaae, K. Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia. „Organisms Diversity & Evolution”. 7 (2), s. 447-475, 2017. DOI: 10.1007/s13127-017-0324-8.
- ↑ Littlewood, D. T. J., Telford, M. J., Clough, K. A., & Rohde, K.. Gnathostomulida—an enigmatic metazoan phylum from both morphological and molecular perspectives. „Molecular phylogenetics and evolution”. 9 (1), s. 72-79, 1998. DOI: 10.1006/mpev.1997.0448.
- ↑ A.C. Fröbius, P. Funch, Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans, „Nature Communications”, 8 (1), 2017, s. 9, DOI: 10.1038/s41467-017-00020-w.