Wąsikowate
Wąsikowate, dawn. nadobki[5] (Adelidae[6]) – rodzina małych[7] motyli z nadrodziny Incurvarioidea[8][9] (syn. Adeloidea[10]) zaliczana do grupy Microlepidoptera[4], Monotrysia[11] i kladu Eulepidoptera[12], obejmuje około 350 opisanych żyjących gatunków oraz kilka gatunków wymarłych; jednymi z charakterystycznych cech tej rodziny są bardzo długie czułki u dorosłych samców[4] oraz haczyki na posuwkach u gąsienic, układające się w koncentryczne rzędy[11]. Występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy[13], nie odnotowano ich także w Nowej Zelandii[13].
| Adelidae[1] | |||
| (Bruand, 1851[2][3]) | |||
| Okres istnienia: neogen–dziś | |||
 Adela rufimitrella, Północna Walia | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Rząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina |
wąsikowate | ||
| Synonimy | |||
| |||
Pochodzenie
edytuj
Wąsikowate występują co najmniej od neogenu, od 38–33,9 mln lat[14] (według innych badań wąsikowate mogą występować od około 80 mln lat[15]). Cztery wymarłe gatunki tej rodziny znaleziono w priabońskim bursztynie bałtyckim na obszarze ZSRR (dzisiejszy Obwód królewiecki), opisał je Hans Rebel w latach 30. XX wieku[16][17][18][19]. Dalsze dwa wymarłe gatunki na podstawie okazów z priabońskiego bursztynu bałtyckiego z Litwy opisał Mikhail V. Kozlov w 1987 roku[20][21], w tym najstarszy znany ze skamieliny gatunek tej rodziny tj. Adela kuznetzovi[22].
Morfologia
edytujStadia preimaginalne
edytujJaja słabo poznane, składane pojedynczo na roślinach[7]. Gąsienice długości od 7 do 12 mm (według innego źródła 8–10 mm[23]), o ciele lekko spłaszczonym[7] grzbietowo-brzusznie[23] oraz zwężonym w części tylnej[23]. Silnie uwypuklone segmenty poprzez mocne wcięcie ciała na ich granicach[23]. Głowa również spłaszczona grzbietowo-brzusznie[23], na tylnym brzegu głęboko wcięta, o szerokości równej jej długości, wciągana do przedtułowia[23]. Warga górna jest symetryczna, z sześcioma szczecinkami[23]. Zredukowane niemal całkowicie odnóża odwłokowe, haczyki na posuwkach układają się w poprzeczne pasy[23] (koncentryczne rzędy[11]), na pierwszych trzech parach rzędy haczyków podwójne, na ostatniej parze – pojedyncze[23]. Gąsienice barwy białej lub zielonej[7], tarczki i głowa ciemniejsze[7].
Imago
edytujOsobniki dorosłe długości od 4 do 28 mm[24] (według innego źródła: od 9 do 20 mm[25]).
Głowa
edytujGłowa duża[26]. Gęste owłosienie na wierzchołku głowy[25][7] w postaci cienkich włosowatych odstających łusek[26], na jej przodzie delikatne[25][7] łuski przylegające[26]. Przeważnie długa ssawka[25][7] (od 1,5 do 2,5 długości głaszczka wargowego[7]) z wieloporowymi stożkami czuciowymi[27], u niektórych afrykańskich przedstawicieli Ceromitia ssawka zredukowana, o długości zbliżonej do długości głaszczka wargowego; głaszczki wargowe zróżnicowanej długości[7], trzysegmentowe[7][24], zazwyczaj zakrzywione w górę[7][24], zazwyczaj z owłosieniem długim[7] lub średniej długości[25] na drugim i trzecim segmencie[7]. U wielu gatunków rzadkie grube włoski na drugim segmencie[25]. Głaszczki szczękowe nie występują bądź są bardzo krótkie[25], zredukowane, mające od 2 do 4 segmentów[24], jednak u rodzaju Nemophora są długie[26]. Czułki u wszystkich gatunków rozmieszczone blisko siebie u podstawy[25], nitkowate[25], często zgrubiałe u podstawy[25], u samców długie, dłuższe niż skrzydła[25], często dwóch długości skrzydeł[8][24] lub trzy[7], a nawet cztery razy dłuższe niż skrzydła przednie[28][25]; u samic zazwyczaj czułki również dłuższe niż skrzydła[7], niekiedy zgrubiałe[8]; grzebień (ang. pecten) zazwyczaj obecny (brak go u rodzaju Cauchas), segment bazalny czułków bez grzebienia[25]. U rodzaju Cauchas czułki krótsze, mierzące od 0,5 do 1,2 długości skrzydeł przednich u obu płci[7]. Biczyki czułek także nitkowate[7], zazwyczaj pokryte łuskami do wierzchołka[7]. Obecny pilifer[7]. Żuwaczki szczątkowe[7].
Zróżnicowane rozmiary oczu[7]; u rodzaju Adela oczy małe i szeroko rozstawione, natomiast u rodzaju Nemophora bardzo duże i niemal złączone na ciemieniu[25]. Występuje dymorfizm płciowy – u większości przedstawicieli rodzaju Adela i Nemophora oczy większe u samców[7].
Tułów
edytujTułów pokrywają łuski o metalicznym połysku, najczęściej w barwie skrzydeł przednich, mogą być również czarne lub ciemnobrązowe[26].
Skrzydła
edytujWąsikowate to jedne z najefektowniej wybarwionych motyli grupy Microlepidoptera[4][28] – skrzydła przednie długie[25] (od 3,5 do 12 mm[7], rozpiętość od 7 do 21 mm[28]), ze skośnie ściętym wierzchołkiem[25], połyskujące[25][28], metaliczne[2], barwy brązowozielonej, miedzianozielonej, jasnozłotej[25], zielonkawej, miedzianej, gliniastożółtej, brązowej, szarej[2], purpurowej, czerwonej, żółtej[28]. U wielu gatunków na przednich skrzydłach wyraźne poprzeczne jaskrawe, jasne lub ciemne przepaski[25] w połowie skrzydła lub w odległości dwóch trzecich od nasady skrzydła[28]; przepasce mogą towarzyszyć dodatkowe paski[28], a także podłużne pasy w tym samym kolorze biegnące wzdłuż żyłek[25]. Niektóre gatunki mają skrzydła niemal jednobarwne, bez desenia[28]. Urozmaicony deseń u rodzaju Adela[28], a marmurkowy, zazwyczaj w postaci siateczki u rodzaju Nemophora[26].
W przednich skrzydłach zazwyczaj wszystkie żyłki wolne[25], niekiedy trzecie i czwarte żyłki radialne rozgałęzione[25].
Skrzydła tylne tej samej szerokości co skrzydła przednie lub węższe[25], pokryte włoskowatymi łuskami[25], zazwyczaj brązowe lub białe, również połyskujące fioletowo bądź purpurowo[28]. Długość strzępiny nie przekracza połowy długości skrzydła[25], często połyskuje[26]. Żyłki radialne i medialne (M1) bywają rozgałęzione[25].
Odwłok
edytujOdwłok pokrywają jasne lub ciemne brunatne łuski[26], niekiedy także z łuskami o metalicznym połysku barwy zbliżonej do barwy skrzydeł przednich[26]. Zakończenie odwłoka pokrywają u samców dłuższe, włosowate łuski[26], samice mają odwłok ostro zakończony[26], bez łusek na końcu u rodzaju Nemotois[26].
Tryb życia
edytujCykl życiowy gąsienic z rodziny wąsikowatych jest słabo poznany (stan na 2017 rok)[29], zbadano pod tym kątem zaledwie kilka gatunków[30]. Wiadomo, że gąsienice są początkowo minujące[8][24][29] w liściach[25] różnych roślin żywicielskich[8] (np. drzew liściastych[23]) lub żerują na pąkach i kwiatach[25][23] (w niektórych przypadkach stwierdzono także żerowanie gąsienic na nasionach trojeści[31]); na późniejszym etapie rozwoju tworzą wokół siebie płaską[23], owalną pochewkę[8][25][24][29] (woreczek, domek[23]) z martwych części roślin[29], suchych kawałków liści[23] lub ściółki[32], w której się przemieszczają na roślinach bądź po ziemi[23], żerują na świeżych[23] lub rozkładających się liściach[25] np. drzew i krzewów[24]. Dojrzałe gąsienice hibernują w glebie[25] w woreczkach[23]. Przeobrażenie gąsienicy w imago często zajmuje dwa lata[2].
Osobniki dorosłe prowadzą zwykle dzienny tryb życia, kilka gatunków jest jednak głównie aktywnych nocą[8]. Imagines występują w jednym pokoleniu od kwietnia do sierpnia[23], u niektórych gatunków pojawiają się wczesną wiosną[23], inne później – w czerwcu lub lipcu[2]. Najczęściej latają na polanach leśnych i nasłonecznionych łąkach[23], a także na ciepłych stanowiskach kserotermicznych zbliżonych do stepu[23]. Nierówny i niski lot odbywa się zazwyczaj w pełnym słońcu nad kwiatami[23]. U niektórych gatunków samce latają w małych ławicach wokół odsłoniętych gałęzi drzew liściastych[2], z kolei samice preferują ukrywanie się w zaroślach[2]. Wiele gatunków pobiera pokarm z kwiatów[2]. Samice składają pojedynczo kilkadziesiąt jaj poprzez nacięcie blaszki liściowej końcem pokładełka[23].
Systematyka
edytujLiczbę wszystkich gatunków wąsikowatych szacuje się na około 400[8], na świecie występuje 350 opisanych gatunków tej rodziny (stan na 2019 rok)[9], z czego 143 gatunki występują w Palearktyce[8], z czego około 30 w Europie Środkowej[2]; w Polsce występuje 28 gatunków należących do tej rodziny[4].
Rodzina wykazuje mocno prawdopodobny monofiletyzm w świetle danych nt123, jednak jest parafiletyczna wobec Heliozelidae, domniemanej siostrzanej rodziny wąsikowatych[15], w świetle danych degen1[33]. Rodzina wykazuje także pokrewieństwo z Incurvariidae (dawniej zaliczana była jako jej podrodzina[28]) i Heliozelidae z uwagi na zesklerotyzowane pokładełko[11].
Podział wąsikowatych według Catalogue of Life (wyłącznie na rodzaje):
- Adela[34] Latreille, 1792[35] (68 żyjących gatunków)[9]
- Adelites Rebel, 1934 (rodzaj kopalny, wymarły, 4 gatunki[36], nieuwzględniony w Catalogue of Life)
- Ceromitia Zeller, 1852[37] (90 żyjących gatunków)[9]
- Chalceopla Braun, 1921[38] (6 żyjących gatunków)[9]
- Exorectis Meyrick, 1906[39] (traktowany jako synonim Ceromitia[39], 1 żyjący gatunek)[9]
- Nematopogon[34] Zeller, 1839[35] (syn. Nemophora Hübner, 1818[35], 14 żyjących gatunków)[9]
- Nemophora[34] Hoffmannsegg, 1798 nec Hübner, 1818[35] (syn. Nemotois[25] Hübner, 1825[35], 168 żyjących gatunków[9])[9]
- Trichofrons Amsel, 1937[40] (1 żyjący gatunek)[9]
- Trichorrhabda Meyrick, 1912 (traktowany jako synonim Ceromitia'[41], 1 żyjący gatunek)[9]
- Ulometra (traktowany jako synonim Ceromitia'[42], 1 żyjący gatunek)[9]
Wąsikowate bywają także dzielone na dwie podrodziny[8] (propozycja Petera Victora Küppersa, 1980[13]):
Galeria
edytuj-
Adela croesella -
Wąsiki zieloniaczki (Adela reaumurella) w locie -
Gąsienica Adela rufimitrella, rysunek -
Adela rufimitrella -
Adela trigrapha, USA -
Nematopogon robertella, Rosja -
Nematopogon swammerdamella, Rosja -
Aparat kopulacyjny samca Nematopogon swammerdamella -
Wąsateczki zawilczaneczki (Nemophora degeerella), kopulująca para -
Nemophora dumerilellus, Rosja -
Nemophora fasciella, Wielka Brytania -
Nemophora sakaii, Tajwan -
Nemophora topazias, Australia -
Wąsik z Malezji
Przypisy
edytuj- ↑ Adelidae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Marcel Hellers. Die Kleinschmetterlinge Luxemburgs: die Familien Micropterigidae, Eriocraniidae, Opostegidae, Heliozelidae, Adelidae, Prodoxidae, Incurvariidae, Tischeriidae und Tineidae. „Bulletin de la Société des Naturalistes Luxembourgeois”, s. 116, 2016. Société des naturalistes luxembourgeois. ISSN 0304-9620. (niem.).
- ↑ W literaturze podawana jest także data 1850 (np.: Adelidae Bruand, 1850. [w:] Fauna Europeaea [on-line]. [dostęp 2020-04-30].))
- ↑ a b c d e Przemysław Żurawlew, Marek Bąkowski. 565. Nowe dane o rozmieszczeniu Adelidae (Lepidoptera) na Nizinie Wielkopolsko-Kujawskiej. „Wiadomości Entomologiczne”. 3 (30), s. 189, 2011. Polskie Towarzystwo Entomologiczne. ISSN 2544-7882.
- ↑ J. J. Virey: Historya obyczajów i zmyślności zwierząt, z podziałami metodycznemi i naturalnemi wszystkich ich gromad; Kurs czytany w Ateneum królewskiem Paryzkiem. T. 2: Zwierzęta niekręgowe. Warszawa: Nakładem S. Orgelbranda księgarza, 1844, s. 559.
- ↑ FAMILY 07: ADELIDAE (2SF 4G 15S). [w:] British Lepidoptera [on-line]. [dostęp 2020-05-02].
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Davis 1999 ↓, s. 73.
- ↑ a b c d e f g h i j Butterflies and Moths (Lepidoptera). W: Encyclopedia of Entomology. John L. Capinera (ed.). Springer, cop. 2008, s. 656. ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist. Naturalis Biodiversity Center. [dostęp 2020-05-03]. (ang.).
- ↑ Incurvarioidea. [dostęp 2020-05-03]. (ang.).
- ↑ a b c d Adelidae. [w:] Plant Parasites of Europe [on-line]. W.N. Ellis. [dostęp 2020-05-04]. (ang.).
- ↑ Adela croesella (Scopoli, 1763). [w:] Inventaire National du Patrimoine Naturel [on-line]. Muséum national d’Histoire naturelle. [dostęp 2020-05-03]. (fr.).
- ↑ a b c d e f g h Davis 1999 ↓, s. 75.
- ↑ Adelidae. [w:] mindat.org [on-line]. [dostęp 2020-04-30].
- ↑ a b Liz Milla i inni. A preliminary molecular phylogeny of shield-bearer moths (Lepidoptera:Adeloidea: Heliozelidae) highlights rich undescribed diversity. „Molecular Phylogenetics and Evolution”, s. 130, 2018. Elsevier. ISSN 1055-7903. (ang.).
- ↑ †Adelites electreella Rebel 1934 (moth). [w:] Paleobiology Database [on-line]. [dostęp 2020-05-03]. (ang.).
- ↑ †Adelites acutitarsellus Rebel 1936 (moth). [w:] Paleobiology Database [on-line]. [dostęp 2020-05-03]. (ang.).
- ↑ †Adelites purpurascens Rebel 1936 (moth). [w:] Paleobiology Database [on-line]. [dostęp 2020-05-03]. (ang.).
- ↑ †Adelites serraticornella Rebel 1936 (moth). [w:] Paleobiology Database [on-line]. [dostęp 2020-05-03]. (ang.).
- ↑ †Adela similis Kozlov 1987 (moth). [w:] Paleobiology Database [on-line]. [dostęp 2020-05-03]. (ang.).
- ↑ †Adela kuznetzovi Kozlov 1987 (moth). [w:] Paleobiology Database [on-line]. [dostęp 2020-05-03]. (ang.).
- ↑ David B. Nicholson: Fossil perspectives on the evolution of insect diversity. University of York. Department of Biology, 2012-11. s. 324. [dostęp 2020-05-03].
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Wojtusiak 1972 ↓, s. 5.
- ↑ a b c d e f g h Ross H. Arnett Jr.: American Insects: A Handbook of the Insects of America North of Mexico. Boca Raton, New York, Washington D.C.: CRC Press, cop. 2000, s. 659. ISBN 0-8493-0212-9.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af A. K. Zagulayev: Family Adelinae. W: Keys to the Insects of the European Part of the USSR. G. S. Medvedev (editor-in-chief). T. IV: Lepidoptera. Leiden; New York; København; Köln: E. J. Brill, 1989, s. 135. ISBN 90-04-08924-1.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Wojtusiak 1972 ↓, s. 4.
- ↑ Harald W. Krenn, John D. Plant, Nikolaus U. Szucsich. Mouthparts of flower-visiting insects. „Arthropod Structure & Development”, s. 14, 2005. Elsevier. DOI: 10.1016/j.asd.2004.10.002. ISSN 1467-8039. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k Wojtusiak 1972 ↓, s. 3.
- ↑ a b c d Ahola i inni 2017 ↓, s. 49.
- ↑ Ahola i inni 2017 ↓, s. 54.
- ↑ Charley Eiseman, Noah Charney: Tracks & Sign of Insects & Other Invertebrates. A Guide to North American Species. John Carlson. Stackpole Books, cop. 2010, s. 321. ISBN 978-0-8117-3624-4.
- ↑ Thilo C. Fischer. Pupal exuvia of an adelid case-bearing moth (Lepidoptera) from Bitterfeld Amber (Eocene). „Zitteliana A”, s. 42, 2015. ISSN 1612-412X. (ang.).
- ↑ Ahola i inni 2017 ↓, s. 55.
- ↑ a b c d e f Adelidae Bruand, 1850. [w:] Fauna Europeaea [on-line]. [dostęp 2020-04-30].
- ↑ a b c d e Wojtusiak 1972 ↓, s. 6.
- ↑ Adelites. [w:] BiolLib.cz [on-line]. [dostęp 2020-09-06]. (ang.).
- ↑ Ceromitia. Natural History Museum. [dostęp 2020-05-02].
- ↑ Chalceopla. The Global Lepidoptera Names Index. [w:] The Natural History Museum [on-line]. [dostęp 2020-09-06]. (ang.).
- ↑ a b Exorectis. The Global Lepidoptera Names Index. [w:] The Natural History Museum [on-line]. [dostęp 2020-09-06]. (ang.).
- ↑ Trichofrons. The Global Lepidoptera Names Index. [w:] The Natural History Museum [on-line]. [dostęp 2020-09-06]. (ang.).
- ↑ Trichorrhabda. The Global Lepidoptera Names Index. [w:] The Natural History Museum [on-line]. [dostęp 2020-09-06]. (ang.).
- ↑ Ulometra. The Global Lepidoptera Names Index. [w:] The Natural History Museum [on-line]. [dostęp 2020-09-06]. (ang.).
- ↑ Taxonomy browser (Adelidae). [w:] NCBI taxonomy database [on-line]. [dostęp 2020-05-03]. (ang.).
Bibliografia
edytuj- Matti Ahola i inni. Description of immature stages of Nemophora bellela (Walker, 1863) (Lepidoptera: Adelidae). „Entomologica Fennica”. 28, 2017-06-17. ISSN 0785-8760. (ang.).
- Donald R. Davis: The Monotrysian Heteroneura. W: Handbook of Zoology. Volume IV. Arthropoda: Insecta. Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography. Part 35. Niels P. Kristensen (ed.). Berlin, New York: Walter de Gruyter, 1999. ISBN 3-11-015704-7.
- Janusz Wojtusiak: Adelidae. W. Szymczakowski (red.). Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1972, seria: Klucze do oznaczania owadów Polski. Część XXVII Motyle – Lepidoptera. Zeszyt 9.