Jodła
Jodła (Abies Mill.) – rodzaj zimozielonych drzew z rodziny sosnowatych (Pinaceae Lindl.). Obejmuje co najmniej 48 gatunków[6][5] występujących na półkuli północnej – najczęściej we wschodniej Azji oraz Ameryce Północnej. W Polsce naturalnie rośnie jodła pospolita (A. alba) tworząca bory jodłowe w Górach Świętokrzyskich, Karpatach oraz na Roztoczu[7].
Morfologia (Abies alba) | |||
Systematyka[1][2][3] | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Podkrólestwo | |||
Nadgromada | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Nadklasa | |||
Klasa | |||
Rząd | |||
Rodzina | |||
Rodzaj |
jodła | ||
Nazwa systematyczna | |||
Abies Mill. Gard. Dict. Abr. ed. 4. 28 Jan 1754[4] | |||
Typ nomenklatoryczny | |||
A. alba P. Miller[4] | |||
Synonimy | |||
|
Jodły dostarczają cenionego drewna oraz uprawiane są jako ozdobne, w tym cenione są ze względu na regularny pokrój jako choinki.
Rozmieszczenie geograficzne
edytujJodły rosną w lasach strefy klimatu umiarkowanego na półkuli północnej, w południowej części zasięgu związane są z obszarami górskimi[8]. Największe zróżnicowanie gatunkowe rodzaju występuje we wschodniej Azji (w sumie 25–27 gatunków[9], z czego w Chinach rosną 22 gatunki, w tym 14 to endemity)[10] i zachodniej części Ameryki Północnej i Centralnej (17–19 gatunków[9], z czego 11 na północ od Meksyku)[11]. W Europie, na Kaukazie i w basenie Morza Śródziemnego występuje 8–10 gatunków[9]. Na południu jodły sięgają do Ameryki Centralnej (Honduras[5]), północnej Afryki (Algieria) i Himalajów[11]. W południowej części zasięgu występują liczne gatunki endemiczne, o niewielkich zasięgach, np. jodła numidyjska A. numidica w górach Babor w Algierii, jodła hiszpańska A. pinsapo w Andaluzji, jodła sycylijska A. nebrodensis na Sycylii, jodła nadobna A. bracteata w górach Santa Lucia w Kalifornii[12]. Liczne gatunki zostały rozprzestrzenione jako uprawne, zarówno ozdobne, jak i na plantacjach w celu produkcji drewna[12]. W Polsce jedynym dziko rosnącym gatunkiem jest jodła pospolita A. alba, a ok. 30 uprawianych jest głównie w kolekcjach i parkach[8].
Morfologia
edytuj- Pokrój
- Drzewa osiągające od ok. 20 m (jodła koreańska, balsamiczna i Frasera) do ponad 80 m wysokości (jodła olbrzymia, kalifornijska i szlachetna)[8]. Mają typowo monopodialny typ wzrostu – z wyraźną osią główną w postaci prostego, kolumnowego pnia[13]. Odgałęzienia boczne, poziomo rozpostarte, powstają cyklicznie, corocznie w formie nibyokółków, między którymi z pnia wyrastają tylko nieliczne i słabsze gałęzie[8][13]. Młode drzewa mają zwykle regularny, wąskostożkowaty kształt, u części gatunków stare okazy mają jednak korony kopulaste lub rozwichrzone, czasem z zagęszczonymi gałęziami w części szczytowej[8]. Kora zwykle jest cienka i gładka w popielatym lub szarym kolorze[7][8], często z widocznymi pęcherzami zawierającymi żywicę, na starych okazach pęka tarczkowato, u niektórych gatunków łuszczy się papierzasto (A. squamata, A. recurvata)[8]. Powierzchnia pędów jest gładka (wyraźnie bruzdowana tylko u A. homolepis i A. spectabilis, u niektórych gatunków też bywa charakterystycznie owłosiona), z okrągłymi śladami po liściach[8]. Ważną cechą diagnostyczną różniącą gatunki jest kształt, barwa i ożywicowanie pąków[8].
- Liście
- Wyrastają na pędach skrętolegle (czasem regularnie dookoła jak u jodły hiszpańskiej), nierzadko też układają się w dwa rzędy[12]. Igły spłaszczone, u podstawy charakterystycznie przewężone i skręcone i osadzone na tzw. stopkach. Liście są równowąskie i osiągają od ok. 1 do 6, rzadko 7 cm długości[8]. Z reguły są spłaszczone[13]. U części gatunków liście są wyraźnie zróżnicowane na część grzbietową (zieloną z rowkiem) i brzuszną (z jasnymi pasmami aparatów szparkowych), u innych nie są wyraźnie zróżnicowane – dookoła pokryte są nalotem woskowym i pasmami aparatów szparkowych[7][8]. Na wierzchołkach igły jodeł są często wycięte, rzadziej zaokrąglone lub zaostrzone[8].
- Kwiaty
- Jodły są jednopienne, tzn. ich kwiaty są rozdzielnopłciowe[8]. Szyszki męskie rozwijają się w kątach liści na pędach z ubiegłego roku. Są początkowo podługowate, z czasem walcowate, zwisające. Na ich osi znajdują się mikrosporofile, każdy z dwoma mikrosporangiami (woreczkami pyłkowymi)[10]. Szyszki te są zwykle czerwone, fioletowe lub niebieskie, często gęsto skupione na pędach[12]. Szyszki żeńskie są wzniesione pionowo, są siedzące lub rozwijają się na szypułkach[10], zwykle w czasie kwitnienia są zielone, fioletowe[12] lub różowe[8]. Tworzą się w górnej części korony[14]. Składają się z szerokich, zaokrąglonych łusek nasiennych, każda z dwoma zalążkami u nasady, oraz wąskich łusek wspierających widocznych zwłaszcza w czasie kwitnienia[8]. Dojrzewające szyszki drewnieją, a powiększające się łuski nasienne zwykle przykrywają łuski wspierające. Szyszki dojrzałe są brązowe, osiągają do 25 cm wysokości (najmniejsze są u A. sachalinensis var. gracilis – do 3 cm). Po dojrzeniu w ciągu jednego roku rozsypują się na drzewie, uwalniając tym samym nasiona[7][8].
Biologia i ekologia
edytujRośliny jednopienne[7], często szybko rosnące – w dobrych warunkach wiele gatunków osiąga 30 m wysokości już po 30 latach[12]. Zapylenie i rozsiewanie nasion następuje za pomocą wiatru (→ anemogamia). Na ogół są to rośliny rosnące na glebach żyznych[12].
Systematyka
edytujRodzaj jest drugim pod względem zróżnicowania gatunkowego w obrębie rodziny sosnowatych (po sośnie Pinus). Uznawanych jest ok. 48–49 gatunków[13][5], przy czym jeszcze w końcu XX wieku, a nawet w XXI wieku, wciąż opisywane były nowe gatunki występujące w południowo-zachodnich Chinach i w Meksyku[13][15]. Jodła nadobna A. bracteata w obrębie rodzaju jest siostrzana względem wszystkich pozostałych gatunków (tworzy klad bazalny), wskazując przy tym zachodnią część Ameryki Północnej jako ośrodek pochodzenia współczesnych przedstawicieli rodzaju[16]. Rodzaj tradycyjnie dzielony jest od końca lat 80. XX wieku na 10 sekcji, ale w badaniach molekularnych nie wszystkie one mają potwierdzony monofiletyczny charakter. Zatarte są granice między m.in. sekcjami Abies i Piceaster, Momi i Pseudopicea oraz Grandis i Oiamel[16].
- sekcja: Abies Miller
- Abies alba Mill. – jodła pospolita, jodła biała
- Abies × borisii-regis Mattf. – jodła bułgarska
- Abies cephalonica Loudon – jodła grecka
- Abies cilicica (Antoine & Kotschy) Carrière – jodła syryjska
- Abies nebrodensis (Lojac.) Mattei – jodła sycylijska
- Abies nordmanniana (Steven) Spach – jodła kaukaska
- sekcja: Piceaster Spach em. Farjon et Rushforth
- Abies numidica de Lannoy ex Carrière – jodła numidyjska, jodła algierska
- Abies pinsapo Boiss. – jodła hiszpańska
- sekcja: Bracteata Engelm em. Sargent
- Abies bracteata (D. Don) Poit. – jodła nadobna
- sekcja: Momi Franco
- podsekcja: Homolepoides (Franco) Farjon et Rushforth
- Abies homolepis Siebold & Zucc. – jodła nikko, jodła nikkońska
- Abies kawakamii (Hayata) T. Itô
- Abies recurvata Mast.
- podsekcja: Firmae (Franco) Farjon et Rushforth
- Abies beshanzuensis M.H.Wu
- Abies firma Siebold & Zucc. – jodła japońska
- podsekcja: Halophyllae Farjon et Rushforth
- Abies chensiennsis Tiegh.
- Abies holophylla Maxim. – jodła mandżurska
- Abies pindrow (Royle ex D. Don) Royle – jodła nepalska
- Abies ziyuanensis L.K.Fu & S.L.Mo
- podsekcja: Homolepoides (Franco) Farjon et Rushforth
- sekcja: Amabilis (Matzenko) Farjon et Rushforth
- Abies amabilis Douglas ex J. Forbes – jodła wonna
- Abies mariesii Mast.
- sekcja: Pseudopicea Hockel em. Farjon et Rushforth
- podsekcja: Delavayianae Farjon et Rushforth
- Abies delavayi Franch. – jodła Delaveya
- Abies densa Griff.
- Abies fabri (Mast.) Craib
- Abies fanjingshanensis W.L.Huang, Y.L.Tu & S.Z.Fang
- Abies fargesii Franch.
- Abies forrestii Coltm.-Rog.
- Abies spectabilis (D. Don) Mirb.
- Abies yuanbaoshanensis Y.J.Lu & L.K.Fu
- podsekcja: Squamatae E. Murray
- Abies squamata Mast.
- sekcja: Balsamea Engelm. em. Farjon et Rushforth
- podsekcja: Laterales Patschke em. Farjon et Rushforth
- Abies balsamea (L.) Mill. – jodła balsamiczna
- Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt. – jodła górska
- Abies sibirica Ledeb. – jodła syberyjska
- podsekcja: Medianae Patschke em. Farjon et Rushforth
- Abies fraseri (Pursh) Poir. – jodła Frasera
- Abies koreana E. H. Wilson – jodła koreańska
- Abies nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. – jodła wiotka, jodła białokora
- Abies sachalinensis (F. Schmidt) Mast. – jodła sachalińska
- Abies veitchii Lindl. – jodła Veitcha
- podsekcja: Laterales Patschke em. Farjon et Rushforth
- sekcja: Grandis Engelm. em. Farjon et Rushforth
- Abies concolor (Gordon & Glend.) Lindl. ex Hildebr. – jodła kalifornijska, jodła jednobarwna
- Abies durangensis Martínez
- Abies grandis (Douglas ex D. Don) Lindl. – jodła olbrzymia
- Abies guatalensis Rehder
- sekcja: Oiamel Franco
- Abies hickelii Flous & Gaussen
- Abies hidalgensis Debreczy, I.Rácz & Guízar
- Abies religiosa (Kunth) Mirb.
- Abies vejarii Martínez
- sekcja: Nobilis Engelm.
- Abies magnifica A. Murray bis – jodła wspaniała
- Abies procera Rehder – jodła szlachetna
- Abies ×shastensis (Lemmon) Lemmon
Zastosowanie
edytujZe względu na regularny pokrój jodły często uprawiane są jako drzewa ozdobne w parkach. Z tego samego powodu młode drzewka, zwykle pochodzące z plantacji, wykorzystywane są jako choinki strojone w czasie świąt Bożego Narodzenia[12]. Żywica jodły balsamicznej w postaci balsamu kanadyjskiego wykorzystywana jest w lecznictwie, optyce i technice mikroskopowej[14].
Drewno znajduje zastosowanie w stolarstwie, w budownictwie wodnym, górnictwie, do produkcji papieru, do wyrobu skrzynek, zabawek, instrumentów muzycznych. Proste pnie wykorzystywano jako maszty w budownictwie okrętowym[14].
Drewno jodeł wykorzystywane było już w Starożytności – Grecy z drewna jodłowego wyrabiali wiosła, gdyż jest ono lekkie i bardzo trwałe w wodzie. Rzymianie używali do pisania tabliczek z drewna jodły, ponieważ jest ono miękkie. Z drewna jodłowego miano zbudować konia trojańskiego, a Dedal zbudował z niego kreteńską „krowę” królowej Pazyfae. Król Salomon miał wyłożyć tarcicami jodłowymi podłogę w Świątyni Jerozolimskiej[18].
Przypisy
edytuj- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
- ↑ Peter F. Stevens , Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
- ↑ a b c Index Nominum Genericorum (ING). Smithsonian Institution. [dostęp 2013-08-14]. (ang.).
- ↑ a b c d e Abies Mill.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2021-04-08].
- ↑ Abies. The Plant List. [dostęp 2014-12-04]. (ang.).
- ↑ a b c d e Część II. W: Adam Marosz: Drzewa i krzewy iglaste. Kraków: Officina Botanica, 2006, s. 35. ISBN 978-83-922115-2-5. (pol.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy iglaste. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 66-76. ISBN 83-01-05225-2.
- ↑ a b c S.A. Semerikova , V.L. Semerikov , Phylogeny of firs (genus Abies, Pinaceae) based on multilocus nuclear markers (AFLP), „Russian Journal of Genetics”, 52 (11), 2016, s. 1164–1175, DOI: 10.1134/S1022795416110132 [dostęp 2021-04-08] (ang.).
- ↑ a b c Abies Miller. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-04-08].
- ↑ a b Richard S. Hunt: Abies Miller. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-04-08].
- ↑ a b c d e f g h Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 44. ISBN 0-333-73003-8.
- ↑ a b c d e Aljos Farjon: A Handbook of the world’s conifers. Leiden, Boston: Brill, 2017, s. 57-58. ISBN 978-9004177185.
- ↑ a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 337. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ Abies jaliscana (Martínez) Mantilla, Shalisko & A.Vázquez. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2021-04-08].
- ↑ a b c Christopher J. Earle: Abies. [w:] The Gymnosperm Database [on-line]. [dostęp 2021-04-08].
- ↑ Genus Abies Mill.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2021-04-08].
- ↑ Marek Żukow-Karczewski, Jodła – dumne drzewo, "AURA", nr 2/1995
- EoL: 13998
- Flora of China: 100024
- Flora of North America: 100024
- GBIF: 2684876
- identyfikator iNaturalist: 54262
- IPNI: 31959-1
- ITIS: 18031
- NCBI: 3319
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:325655-2
- Tela Botanica: 85791
- identyfikator Tropicos: 40002848
- USDA PLANTS: ABIES
- identyfikator taksonu Fossilworks: 55065
- CoL: C66T4