Neurulacja
Neurulacja – proces mający miejsce podczas rozwoju embrionalnego (zarodkowego) kręgowców, zachodzący w stadium neuruli i polegający na wytworzeniu cewy nerwowej. Występuje po gastrulacji[1].
Wyróżnia się dwa typy neurulacji: pierwotną i wtórną. Neurulacja pierwotna rozpoczyna się od utworzenia z części ektodermy płytki nerwowej[2][1], który to proces indukują struna grzbietowa i organizator neurogenezy (u ssaków i ptaków węzeł Hansena)[3]. Potem następuje zmiana kształtu komórek płyty nerwowej (modulacja)[2][4]. Wydłużając się i zwężając formują parę fałdów nerwowych[4][5], pomiędzy którymi tworzy się rynienka nerwowa. Następnie para fałdów łączy się zamykając rynienkę i tworząc w ten sposób cewę nerwową. Ponadto brzegi płyty nerwowej stykając się tworzą grzebień nerwowy[6][4]. Proces kończy się zamknięciem przedniego i tylnego otworu nerwowego na końcach cewy[3]. W neurulacji wtórnej neuroektoderma wraz z niektórymi komórkami entodermy tworzy pasmo rdzeniowe (łac. chorda medullare), które następnie ulega zgęstnieniu i podziałowi, formując szereg jam. Cewa nerwowa powstaje przez łączenie się tychże jam we wspólny neurocel[6][7].
U ryb cewa nerwowa formuje się na drodze neurulacji wtórnej[8]. U płazów i gadów cała cewa tworzy się przez neurulację pierwotną, a zamknięcie rynienki nerwowej następuje jednocześnie na całej jej długości[9]. U ptaków i ssaków występują oba typy neuralcji. Na drodze neurulacji pierwotnej tworzy się przednia i środkowa część cewy, z której formuje się mózgowie i przednia część kręgosłupa[6][8]. U ssaków zamykanie rynienki zaczyna się w środkowej jej części i stamtąd kontynuowane jest ku obu końcom, podczas gdy u ptaków zamykanie zaczyna się w jej części przedniej i kontynuowane jest ku tyłowi[9]. Na drodze neurulacji wtórnej powstaje tylna część odcinka krzyżowego oraz odcinek ogonowy cewy nerwowej[6][8]. Ostatecznie odcinki powstałe na drodze obu typów neuralcji łączą się w jedną cewę[7]
Czas embriogenezy, w którym rozpoczyna się i kończy neurulacja różni się pomiędzy gatunkami, a ponadto u gatunków jajorodnych duży wpływ ma tu temperatura inkubacji[10]. U człowieka neurulacja pierwotna zachodzi w trzecim i czwartym tygodniu ciąży, a neurulacja wtórna w piątym i szóstym tygodniu[11].
Przypisy
edytuj- ↑ a b Andrzej Jasiński: Układ nerwowy. W: Anatomia porównawcza kręgowców. Henryk Szarski (red.). Warszawa: PWN, 1976, s. 305–396.
- ↑ a b Krzysztof Ptak, Marian Lewandowski, Roger Monteau. Ekspresja genów Hox w trakcie różnicowania i rozwoju pnia mózgu i rdzenia kręgowego. „Kosmos”. 49 (1-2 (246-247)), s. 97–104, 2000.
- ↑ a b Alan Longstaff: Neurobiologia. Krótkie wykłady. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 431–432. ISBN 83-01-13805-X.
- ↑ a b c Scott F. Gilbert: Developmental biology. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2010, s. 333–338. ISBN 978-0878933846.
- ↑ A.G. Jacobson, R. Gordon. Changes in the shape of the developing vertebrate nervous system analyzed experimentally, mathematically and by computer simulation. „J. Exp. Zool.”. 197, s. 191–246, 1973.
- ↑ a b c d A. Fleming, D. Gerrelli, N.D. Greene, A.J. Copp. Mechanisms of normal and abnormal neurulation: evidence from embryo culture studies. „International Journal of Developmental Biology”. 41 (2), 2002. ISSN 0214-6282.
- ↑ a b Eisuke Shimokita, Yoshiko Takahashi. Secondary neurulation: Fate-mapping and gene manipulation of the neural tube in tail bud. „Development, Growth & Differentiation”. 53 (3), s. 401–410, 2011. DOI: 10.1111/j.1440-169x.2011.01260.x. ISSN 0012-1592.
- ↑ a b c Gary C. Schoenwolf, Jodi L. Smith. Mechanisms of Neurulation. „Developmental Biology Protocols”. 136, s. 125–134, 2000. Humana Press. DOI: 10.1385/1-59259-065-9:125.
- ↑ a b Joan Slonczewski: Chapter 14. Gastrulation and Neurulation. [w:] biology.kenyon.edu [on-line]. [dostęp 2020-02-07].
- ↑ Patterns of embryonic development: Reptilian Incubation: Environment, Evolution and Behaviour. 2004, s. 75–102.
- ↑ Development of the Nervous System: Fetal and Neonatal Physiology. Vol. 2 (Fifth Edition). Elsevier, 2017, s. 1294–1313. DOI: 10.1016/B978-0-323-35214-7.00131-1.
