Prusznik

Prusznik
	; Ceanothus foliosus
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	różopodobne
Rząd	różowce
Rodzina	szakłakowate
Rodzaj	prusznik
	Nazwa systematyczna
	Ceanothus Linnaeus; Sp. Pl. 195. 1 Mai 1753
	Typ nomenklatoryczny
	C. americanus L.
Synonimy
	Forrestia Raf.;
	Forrestia Raf.;
	Multimedia w Wikimedia Commons

Prusznik (Ceanothus L.) – rodzaj roślin z rodziny szakłakowatych (Rhamnaceae). Obejmuje 58^[5], 59^[4] do 62^[6] gatunków (różne liczby zaliczanych tu gatunków wynikają głównie z różnej liczby włączanych taksonów pochodzenia mieszańcowego powstających bardzo łatwo w obrębie tego rodzaju zarówno w naturze, jak i w uprawie)^[7]. Zasięg rodzaju obejmuje niemal całą Amerykę Północną od Panamy do Kanady^[5]^[4], brak tych roślin na Antylach, na Alasce, w północnych terytoriach i niektórych prowincjach Kanady (w tym m.in. na Nowej Fundlandii i Labradorze oraz w Nowej Szkocji)^[4]. Centrum zróżnicowania stanowią Stany Zjednoczone, gdzie rośnie ich 51 gatunków, przy czym 42 to endemity kalifornijskiej prowincji florystycznej, a tylko trzy występują wyłącznie na wschód od Gór Skalistych^[5].

Wiele gatunków uprawianych jest jako mało wymagające w stosunku do gleby rośliny ozdobne^[8]. Cenione są z powodu swych efektownych, niebieskich kwiatostanów. Wyselekcjonowano ponad 200 odmian uprawnych w obrębie tego rodzaju, w tym uznawane za najpiękniejsze rośliny kwitnące na niebiesko w ogrodach^[7]^[9]. Popularne są w uprawie w Europie Zachodniej, zwłaszcza w Wielkiej Brytanii. W Polsce uprawiane są bardzo rzadko, głównie gatunki najbardziej mrozoodporne: prusznik amerykański, jajolistny i blady Ceanothus × pallidus^[9]. Liście prusznika amerykańskiego stosowane były przez Indian do sporządzania naparów, podobnie jako zamiennik herbaty stosowane były przez wojska walczące w czasie wojny o niepodległość Stanów Zjednoczonych^[7]^[8]. Wykorzystywano je także w ziołolecznictwie^[7].

Naukowa nazwa rodzajowa pochodzi od greckiej nazwy keanothus, użytej przez Dioskurydesa dla niezidentyfikowanej, kolczastej rośliny^[5].

Morfologia

Ceanothus griseus

Ceanothus herbaceus

Pokrój: Krzewy osiągające różną wysokość, od płożących po prosto wzniesione^[9]^[8], rzadko także niewielkie drzewa do 7 m wysokości^[8]. Często cierniste^[8]. Pąki okryte łuskami^[5].

Liście: Zimozielone lub opadające zimą, skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe^[8]^[10]^[9], czasem na krótkopędach skupione w pęczki^[5]. Przylistki obecne^[5]. Blaszka osiąga zwykle od 2 do 8 cm, rzadziej bywa dłuższa^[9], jest płytko ząbkowana^[8]. Użyłkowanie pierzaste lub z nasady blaszki odchodzą trzy główne wiązki^[8].

Kwiaty: Obupłciowe^[8], drobne^[9], skupione po kilka w wierzchotkowate baldaszki tworzące złożone grona i baldachy^[10]. Hypancjum płytkie, miseczkowate do półkulistego^[10] o średnicy do 5 mm^[5]. Działek kielicha jest 5, są one barwne (białe, niebieskie, fioletowe do różowych^[5]), i zwykle zaostrzone^[8], zagięte do wewnątrz lub rzadziej rozpostarte^[5]. Płatki korony w liczbie pięciu (u C. jepsonii zwykle 6^[5]) są kapturkowate, białe, różowe do niebieskich (ten ostatni to kolor wyjątkowy wśród szakłakowatych)^[10]^[8]. Pręcików jest pięć^[8] lub 6^[5], wyrastają naprzeciw płatków, a ich nitki są spłaszczone^[8]. Zalążnia wpół dolna, trój- lub czterokomorowa, otoczona pierścieniem dysku miodnikowego^[10]. Szyjki słupka trzy (u C. jepsonii cztery) zrośnięte u nasady^[5].

Owoce: Drobne^[9] torebki okryte skórzastą owocnią^[5], otwierające się gwałtownie^[10] trzema klapami^[8] i zawierające 3–4 nasiona. Nasiona u niektórych gatunków z okazałym elajosomem^[10].

Biologia i ekologia

Rośliny drzewiaste o kwiatach miododajnych^[9] zapylanych przez pszczoły i muchówki^[8]. Kwitnienie następuje w ciągu lata, ale u niektórych gatunków trwa długo, nawet do października^[9]. Owoce gwałtownie otwierając klapy rozrzucają nasiona wykorzystując mechanizm balistyczny. Nasiona zaopatrzone w elajosom rozprzestrzeniane są także przez mrówki^[10]. Gatunki z podrodzaju Cerastes rozprzestrzeniają się tylko z nasion, ale te z podrodzaju Ceanothus często tworzą odrosty korzeniowe^[5].

Pruszniki stanowią częsty i nierzadko dominujący składnik chaparralu^[7]^[8]^[5] oraz podszytu w lasach^[5]. Rosną na różnych siedliskach^[5], w tym zasiedlają nagie gleby na stokach, a ułatwia im to obecność na korzeniach brodawek korzeniowych, w których żyją promieniowce z rodzaju Frankia, mające zdolność asymilowania wolnego (atmosferycznego) azotu^[8]^[5]. Niektóre gatunki przywiązane są do siedlisk powstających na serpentynitach lub gabro^[5].

Systematyka

Ceanothus maritimus

Ceanothus prostratus

Jeden z rodzajów z rodziny szakłakowatych (Rhamnaceae). Ma niejasną pozycję systematyczną w obrębie podrodziny Ziziphoideae Luersson^[2]. Największe różnicowanie w obrębie rodzaju nastąpiło w ciągu ostatnich 6 milionów lat, przy czym następowało, zanim Kalifornia znalazła się pod wpływem klimatu śródziemnomorskiego kształtującego siedliska współcześnie preferowane przez wiele gatunków z tego rodzaju^[2].

W obrębie rodzaju wyróżnia się dwa podrodzaje^[5]:

Ceanothus subg. Ceanothus – przylistki cienkie i opadające, liście skrętoległe o blaszkach zwykle cienkich, rzadziej skórzastych, kwiatostany zwykle groniaste, wiechowate, rzadko baldachokształtne.
Ceanothus subg. Cerastes – przylistki grube i trwałe, liście zwykle naprzeciwległe (skrętoległe tylko u C. verrucosus i C. megacarpus), kwiatostany zwykle baldachokształtne.

Wykaz gatunków według Plants of the World^[4]

Ceanothus americanus L. – prusznik amerykański^[9]
Ceanothus arboreus Greene
Ceanothus arcuatus McMinn
Ceanothus × bakeri Greene ex McMinn
Ceanothus bolensis S.Boyd & J.E.Keeley
Ceanothus buxifolius Willd. ex Schult. & Schult.f.
Ceanothus caeruleus Lag. – prusznik błękitny^[9]
Ceanothus confusus J.T.Howell
Ceanothus × connivens Greene
Ceanothus cordulatus Kellogg
Ceanothus crassifolius Torr.
Ceanothus cuneatus (Hook.) Nutt.
Ceanothus cyaneus Eastw.
Ceanothus decornutus V.T.Parker
Ceanothus × delileanus Spach – prusznik niebieski^[11]
Ceanothus dentatus Torr. & A.Gray – prusznik kwiecisty, p. ząbkowany^[9]
Ceanothus depressus Benth.
Ceanothus divergens Parry
Ceanothus diversifolius Kellogg
Ceanothus fendleri A.Gray – prusznik Fendlera^[9]
Ceanothus ferrisiae McMinn
Ceanothus × flexilis McMinn
Ceanothus foliosus Parry
Ceanothus fresnensis Dudley ex Abrams
Ceanothus gloriosus J.T.Howell
Ceanothus griseus (Trel.) McMinn
Ceanothus hearstiorum Hoover & Roof
Ceanothus herbaceus Raf. – prusznik jajolistny^[9]
Ceanothus × humboldtensis Roof
Ceanothus impressus Trel.
Ceanothus incanus Torr. & A.Gray
Ceanothus integerrimus Hook. & Arn.
Ceanothus jepsonii Greene
Ceanothus lemmonii Parry
Ceanothus leucodermis Greene
Ceanothus × lobbianus Hook.
Ceanothus × lorenzenii (Jeps.) McMinn
Ceanothus maritimus Hoover
Ceanothus martini M.E.Jones
Ceanothus masonii McMinn
Ceanothus megacarpus Nutt.
Ceanothus × mendocinensis McMinn
Ceanothus microphyllus Michx.
Ceanothus ochraceus Suess.
Ceanothus oliganthus Nutt.
Ceanothus ophiochilus S.Boyd, T.Ross & Arnseth
Ceanothus otayensis McMinn
Ceanothus palmeri Trel.
Ceanothus papillosus Torr. & A.Gray
Ceanothus parryi Trel.
Ceanothus parvifolius (S.Watson) Trel.
Ceanothus pauciflorus DC.
Ceanothus pendletonensis D.O.Burge, Rebman & M.R.Mulligan
Ceanothus perplexans Trel.
Ceanothus pinetorum Coult.
Ceanothus prostratus Benth.
Ceanothus pumilus Greene
Ceanothus purpureus Jeps.
Ceanothus × regius (Jeps.) McMinn
Ceanothus roderickii W.Knight
Ceanothus × rugosus Greene
Ceanothus sanguineus Pursh
Ceanothus serpyllifolius Nutt.
Ceanothus × serrulatus McMinn
Ceanothus sonomensis J.T.Howell
Ceanothus spinosus Nutt.
Ceanothus thyrsiflorus Eschw. – prusznik laskokwiat, p. płożący^[11]
Ceanothus tomentosus Parry
Ceanothus × vanrensselaeri Roof
Ceanothus × veitchianus Hook.
Ceanothus velutinus Douglas ex Hook.
Ceanothus verrucosus Nutt.

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-12-15] (ang.).
↑ ^a ^b Ceanothus. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2019-12-15].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Ceanothus L.. [w:] Plants of the World online [on-line]. [dostęp 2019-12-15].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u Clifford L. Schmidt, Dieter H. Wilken: Ceanothus Linnaeus. [w:] Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2019-12-14].
↑ Ceanothus. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2019-12-14].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 175, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 338. ISBN 0-333-73003-8.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy liściaste C. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1994, s. 81-83. ISBN 83-01-11074-0.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h K. Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. VI. Flowering Plants. Dicotyledons. Heidelberg: Springer, 2004, s. 324. ISBN 978-3-642-05714-4.
↑ ^a ^b ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 54, ISBN 978-83-62975-45-7 .

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-12-15] (ang.).

[ing-3] Ceanothus. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2019-12-15].

[pow-4] Ceanothus L.. [w:] Plants of the World online [on-line]. [dostęp 2019-12-15].

[america-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u Clifford L. Schmidt, Dieter H. Wilken: Ceanothus Linnaeus. [w:] Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2019-12-14].

[tpl-6] Ceanothus. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2019-12-14].

[mabb-7] David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 175, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .

[philips-8] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 338. ISBN 0-333-73003-8.

[seneta-9] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy liściaste C. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1994, s. 81-83. ISBN 83-01-11074-0.

[kubitzki-10] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h K. Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. VI. Flowering Plants. Dicotyledons. Heidelberg: Springer, 2004, s. 324. ISBN 978-3-642-05714-4.

[checklist-11] ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 54, ISBN 978-83-62975-45-7 .

[5]

[4]

[6]

[7]

[1]

[2]

[3]

[8]

[9]

[10]

[11]