Ramienionogi

Ramienionogi
	Brachiopoda
	; Rhynchotrema dentatum, ramienionogi kopalne (ordowik)
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	ramienionogi
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Ramienionogi (Brachiopoda) – typ drobnych morskich bezkręgowców, których ciało okryte jest muszlą, złożoną z dwóch skorupek, co z pozoru upodabnia je do małży. W dzisiejszej faunie jest to grupa reliktowa z około 100 rodzajami i 400 gatunkami^[2]. W dawnych epokach geologicznych były znacznie powszechniejsze: ramienionogów kopalnych opisano ponad 4200 rodzajów^[3]. W zapisie kopalnym znane są od wczesnego kambru^[4].

*Terebratalia transversa*, ramienionóg współczesny

Wiadomości ogólne

Nazwa

Nazwa naukowa pochodzi od z greckich słów βραχίων (brachion) – ramię oraz πούς (pous) – noga. Wprowadził ją André Marie Constant Duméril w 1805^[5]. Odzwierciedla ona błędne wyobrażenie dawnych przyrodników, że ramiona lofoforu mogą służyć również do przemieszczania się zwierząt^[6].

Rozpoznawanie praktyczne

Najczęściej ma się do czynienia jedynie z muszlami ramienionogów. W odróżnieniu od małży, które mają muszlę złożoną ze skorupek, będących lustrzanym odbiciem (lewej i prawej), ramienionogi mają jedną skorupkę większą (brzuszną albo wentralną czyli nóżkową), a drugą mniejszą (grzbietową albo dorsalną czyli ramieniową). Innymi słowy, płaszczyzna symetrii muszli przechodzi u małży między skorupkami, a u ramienionogów prostopadle do płaszczyzny położonej między skorupkami (płaszczyzny komisuralnej)^[7].

Opis

Ramienionogi są osiadłymi, dennymi filtratorami. Ich ciało miękkie otoczone jest muszlą, złożoną z dwóch skorupek: brzusznej i grzbietowej. Głównymi organami wewnętrznymi ramienionogów są lofofor, płaszcz i nóżka^[8].

Zwierzęta te przymocowują się do podłoża za pomocą umieszczonej w tylnej części ciała nóżki lub – w przypadku niektórych gatunków pozbawionych tej części ciała – przy pomocy skorupki brzusznej. Za sterowanie skorupkami odpowiedzialny jest złożony system mięśni (m.in. adduktory i diduktory). System mięśniowy szczególnie rozbudowany jest w przedniej części ciała, gdzie służy również do poruszania otaczającym otwór gębowy lofoforem.

Zdecydowana większość gatunków jest rozdzielnopłciowa, ale dymorfizm płciowy nie jest zaznaczony. Jaja zapładniane są wewnątrz muszli samicy. Wyklute z nich formy larwalne są niekiedy (w przypadku larw planktotroficznych) ruchliwe nawet przez dwa tygodnie. W dzisiejszej faunie dorosłe ramienionogi osiągają rozmiar 9 centymetrów (Magellania venosa)^[9], natomiast najmniejsze formy mają skorupkę długości zaledwie około 1 mm. Największym ramienionogiem w ogóle był karboński Gigantoproductus, którego muszla osiągała około 37,5 cm szerokości^[8]. Ramienionogi są spotykane przede wszystkim na dnie płytkich (ale nie najpłytszych) stref mórz i oceanów; do wyjątków należą gatunki abisobentalne, które odnajdywano nawet na głębokości 6000 metrów.

Ewolucja

Wspólną cechą ramienionogów, kryzelnic i mszywiołów jest posiadanie lofoforu, w związku z czym te trzy typy łączy się w grupę (czasem zwaną "nadtypem") lofoforowców (Lophophorata)^[10]. Wczesnokambryjska Yuganotheca ma cechy ramienionogów i mszywiołów^[11].

Najstarsze ramienionogi znane są z 2. piętra kambru (górnej części terenewu)^[11]. W paleozoiku ramienionogi należały do pospolitych zwierząt morskich. W permie istniały rafy ramienionogowe^[12]. Natomiast w mezozoiku i kenozoiku w wielu ekosystemach, w których w paleozoiku dominowały ramienionogi, występują małże^[13].

Systematyka

Liospiriferina rostrata, ramienionóg jurajski (pomiędzy rozchylonymi skorupkami widoczny spiralny szkielet lofoforu)

Tradycyjnie w typie Brachiopoda – na podstawie sposobu umocowania skorupek – wyróżniano dwie gromady^[1]^[4]^[14]^[15]: liczniejszych zawiasowców (Articulata), oraz mniej licznych bezzawiasowców (Inarticulata)^[6]. Obecnie nazwy te pozostają w użyciu jako nieformalne, wyróżniane są natomiast trzy podtypy^[4], z których pierwsze dwa odpowiadają w przybliżeniu bezzawiasowcom, a trzeci – zawiasowcom:

Linguliformea – muszla fosforanowa, larwy planktotroficzne, nóżka z celomą, odbyt obecny (trzy rzędy, z czego jeden w dzisiejszej faunie: Lingulida);
Craniiformea – muszla wapienna, bezzawiasowa; larwy lecytotroficzne, nóżki brak, odbyt obecny (trzy rzędy, z czego jeden w dzisiejszej faunie: Craniida);
Rhynchonelliformea – muszla wapienna, zawiasowa; larwy lecytotroficzne, nóżka bez celomy, odbytu brak (20 rzędów, z czego trzy w dzisiejszej faunie: Rhynchonellida, Terebratulida i Thecideida; spomiędzy wymarłych na przykład: Orthida, Atrypida i Spiriferida)^[16].

Dalszy podział (na gromady i rzędy) opiera się na mikrostrukturze muszli oraz formie szkieletu lofoforu^[17].

Ramienionogi w Polsce

Ramienionogi są zwierzętami mórz pełnosłonych, więc we współczesnej faunie Bałtyku nie występują. Natomiast na terenie Polski można znaleźć liczne ramienionogi kopalne, na przykład:

w przyniesionych przez lodowiec narzutniakach (inaczej eratykach; pierwotnie ze Skandynawii i Estonii) nierzadko występują ramienionogi ordowickie i przede wszystkim sylurskie^[18];
w formacji skalskiej^[19] w Górach Świętokrzyskich (środkowy dewon) występuje szczególnie bogaty zespół ramienionogów^[20] (ponad 40 gatunków)^[21];
od dawnej nazwy rodzajowej licznie występujących ramienionogów Terebratula pochodzi nazwa wydzielenia triasu na Śląsku – warstwy terebratulowe^[22];
liczne ramienionogi znane są z osadów jurajskich^[23].

Bibliografia

Dzieła podstawowe

Kaesler, R., ed. 1997–2006. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 1 (1997), vols 2–3 (2000), vol. 4 (2002), vol. 5 (2006). Geological Society of America & University of Kansas Press.
Rudwick, M. J. S. 1970. Living and fossil brachiopods. Hutchinson University Library, London. ISBN 0-09-103080-3
Selden, P., ed. 2007. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 6. Geological Society of America & University of Kansas Press.

W języku polskim

Bieda, F. 1966. Paleozoologia. Tom I: Część ogólna, zwierzęta bezkręgowe. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa. [Ramienionogi na ss. 177–206.]

Przypisy

↑ ^a ^b Brachiopoda, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
↑ FachengF. Ye FachengF., G.R.G.R. Shi G.R.G.R., Maria AleksandraM.A. Bitner Maria AleksandraM.A., Global biogeography of living brachiopods: Bioregionalization patterns and possible controls, „PLOS One”, 16 (11), 2021, e0259004, DOI: 10.1371/journal.pone.0259004, ISSN 1932-6203, PMID: 34748573, PMCID: PMC8575269 [dostęp 2023-07-17] (ang.).
↑ G.BG.B. Curry G.BG.B., C.H.C.C.H.C. Brunton C.H.C.C.H.C., Stratigraphic distribution of brachiopods, [w:] P.P. Selden (red.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda (Revised), Volume 6, Boulder, Colorado–Lawrence, Kansas: Geological Society of America & University of Kansas Press, 2007, s. 2901–3081 (ang.).
↑ ^a ^b ^c Zoologia : bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
↑ A.-M.C.A.M.C. Duméril A.-M.C.A.M.C., Zoologie analytique, ou méthode naturelle de classification des animaux, rendue plus facile à l’aide de tableaux synoptiques, [na stronie tytułowej 1806; o roku wydania patrz Gregory, 2010, Zoological Bibliography 1(1): 6–8], Paris: Allais, 1805 .
↑ ^a ^b Helen Margaret (Helen Marguerite)H.M.(H.M.) Muir-Wood, A history of the classification of the phylum Brachiopoda, 1955 [dostęp 2023-07-18] .
↑ J.J. Roger J.J., Brachiopodes fossiles, [w:] P.-P.P.P. Grassé (red.), Traité de Zoologie. Tome V, fasc. 2, Paris: Masson, 1960, s. 1431–1499 (fr.).
↑ ^a ^b L.H.L.H. Hyman L.H.L.H., The Invertebrates. Volume V: Smaller coelomate groups, New York–London–Toronto: McGraw-Hill, 1959, LCCN 40-5368 (ang.).
↑ W.A. Dogiel "Zoologia bezkręgowców" pod. red. J. I. Polanskiego. PWRiL. Warszawa 1986
↑ GonzaloG. Giribet GonzaloG., Gregory D.G.D. Edgecombe Gregory D.G.D., The invertebrate tree of life, Princeton Oxford: Princeton University Press, 2020, ISBN 978-0-691-17025-1 [dostęp 2023-07-17] .
↑ ^a ^b David A.T.D.A.T. Harper David A.T.D.A.T., Leonid E.L.E. Popov Leonid E.L.E., Lars E.L.E. Holmer Lars E.L.E., Brachiopods: origin and early history, AndrewA. Smith (red.), „Palaeontology”, 60 (5), 2017, s. 609–631, DOI: 10.1111/pala.12307 [dostęp 2023-07-17] (ang.).
↑ Wooster’s Fossil of the Week: Reef-forming brachiopods (Middle Permian of southwestern Texas) | Wooster Geologists [online], woostergeologists.scotblogs.wooster.edu [dostęp 2023-07-18] .
↑ Stephen JayS.J. Gould Stephen JayS.J., C. BradfordC.B. Calloway C. BradfordC.B., Clams and brachiopods—ships that pass in the night, „Paleobiology”, 6 (4), 1980, s. 383–396, DOI: 10.1017/S0094837300003572, ISSN 0094-8373 [dostęp 2023-07-18] (ang.).
↑ Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
↑ Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1984. ISBN 83-214-0428-6.
↑ AlwynA. Williams AlwynA. i inni, A Supra-Ordinal Classification of the Brachiopoda, „Philosophical Transactions: Biological Sciences”, 351 (1344), 1996, s. 1171–1193, ISSN 0962-8436, JSTOR: 56183 [dostęp 2023-07-18] .
↑ A.A. Williams A.A., S.J.S.J. Carlson S.J.S.J., C.H.C.C.H.C. Brunton C.H.C.C.H.C., Brachiopod classification, [w:] R.L.R.L. Kaesler (red.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H (Brachiopoda, revised), Volume 2, Boulder, Colorado–Lawrence, Kansas: Geological Society of America & University of Kansas, s. 1–27, ISBN 0-8137-3108-9 .
↑ F.F. Rudolph F.F., Geschiebefossilien. Teil 1: Paläozoikum, „Fossilien. Zeitschrift für Hobbypaläontologen”, Sonderheft 12, wrzesień 1997, s. 1–64, ISSN 0933-8632 (niem.).
↑ G.G. Racki G.G. i inni, Middle Devonian Skały Formation in the Holy Cross Mountains (Poland) – formal description and subdivision based on new field data, „Annales Societatis Geologorum Poloniae”, 92 (4), 2022, s. 425–444 .
↑ P.P. Woźniak P.P., A.T.A.T. Halamski A.T.A.T., G.G. Racki G.G., Cyclic ecological replacement of brachiopod assemblages in the top-Eifelian Dobruchna Brachiopod Shale Member (Skały Formation) of the Holy Cross Mountains (Poland), „Annales Societatis Geologorum Poloniae”, 92 (4), 2022, s. 445–463 .
↑ Adam TadeuszA.T. Halamski Adam TadeuszA.T., Mikołaj kM. Zapalski Mikołaj kM., Les schistes à brachiopodes de Skaly : un niveau exceptionnel. Première partie : inventaire faunistique. Compte rendu de la conférence du 9 décembre 2004, „Bulletin de la Société Linnéenne de Lyon”, 75 (3), 2006, s. 145–150, DOI: 10.3406/linly.2006.13623 [dostęp 2023-07-18] .
↑ K.K. Usnarska-Talerzak K.K., Ramienionogi warstw terebratulowych (środkowy trias) zachodniej części Górnego Śląska, „Kwartalnik Geologiczny”, 34 (4), 1990, s. 677–696 .
↑ M.M. Wiśniewska M.M., Les Rhynchonellidés du Jurassique sup. de Pologne, 20 lutego 1932, VIII+71 (fr.).

[itis-1] Brachiopoda, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).

[2] FachengF. Ye FachengF., G.R.G.R. Shi G.R.G.R., Maria AleksandraM.A. Bitner Maria AleksandraM.A., Global biogeography of living brachiopods: Bioregionalization patterns and possible controls, „PLOS One”, 16 (11), 2021, e0259004, DOI: 10.1371/journal.pone.0259004, ISSN 1932-6203, PMID: 34748573, PMCID: PMC8575269 [dostęp 2023-07-17] (ang.).

[3] G.BG.B. Curry G.BG.B., C.H.C.C.H.C. Brunton C.H.C.C.H.C., Stratigraphic distribution of brachiopods, [w:] P.P. Selden (red.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda (Revised), Volume 6, Boulder, Colorado–Lawrence, Kansas: Geological Society of America & University of Kansas Press, 2007, s. 2901–3081 (ang.).

[Blaszak-4] Zoologia : bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.

[5] A.-M.C.A.M.C. Duméril A.-M.C.A.M.C., Zoologie analytique, ou méthode naturelle de classification des animaux, rendue plus facile à l’aide de tableaux synoptiques, [na stronie tytułowej 1806; o roku wydania patrz Gregory, 2010, Zoological Bibliography 1(1): 6–8], Paris: Allais, 1805 .

[:1-6] Helen Margaret (Helen Marguerite)H.M.(H.M.) Muir-Wood, A history of the classification of the phylum Brachiopoda, 1955 [dostęp 2023-07-18] .

[7] J.J. Roger J.J., Brachiopodes fossiles, [w:] P.-P.P.P. Grassé (red.), Traité de Zoologie. Tome V, fasc. 2, Paris: Masson, 1960, s. 1431–1499 (fr.).

[:0-8] L.H.L.H. Hyman L.H.L.H., The Invertebrates. Volume V: Smaller coelomate groups, New York–London–Toronto: McGraw-Hill, 1959, LCCN 40-5368 (ang.).

[9] W.A. Dogiel "Zoologia bezkręgowców" pod. red. J. I. Polanskiego. PWRiL. Warszawa 1986

[10] GonzaloG. Giribet GonzaloG., Gregory D.G.D. Edgecombe Gregory D.G.D., The invertebrate tree of life, Princeton Oxford: Princeton University Press, 2020, ISBN 978-0-691-17025-1 [dostęp 2023-07-17] .

[:2-11] David A.T.D.A.T. Harper David A.T.D.A.T., Leonid E.L.E. Popov Leonid E.L.E., Lars E.L.E. Holmer Lars E.L.E., Brachiopods: origin and early history, AndrewA. Smith (red.), „Palaeontology”, 60 (5), 2017, s. 609–631, DOI: 10.1111/pala.12307 [dostęp 2023-07-17] (ang.).

[12] Wooster’s Fossil of the Week: Reef-forming brachiopods (Middle Permian of southwestern Texas) | Wooster Geologists [online], woostergeologists.scotblogs.wooster.edu [dostęp 2023-07-18] .

[13] Stephen JayS.J. Gould Stephen JayS.J., C. BradfordC.B. Calloway C. BradfordC.B., Clams and brachiopods—ships that pass in the night, „Paleobiology”, 6 (4), 1980, s. 383–396, DOI: 10.1017/S0094837300003572, ISSN 0094-8373 [dostęp 2023-07-18] (ang.).

[Jura-14] Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.

[mszB-15] Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1984. ISBN 83-214-0428-6.

[16] AlwynA. Williams AlwynA. i inni, A Supra-Ordinal Classification of the Brachiopoda, „Philosophical Transactions: Biological Sciences”, 351 (1344), 1996, s. 1171–1193, ISSN 0962-8436, JSTOR: 56183 [dostęp 2023-07-18] .

[17] A.A. Williams A.A., S.J.S.J. Carlson S.J.S.J., C.H.C.C.H.C. Brunton C.H.C.C.H.C., Brachiopod classification, [w:] R.L.R.L. Kaesler (red.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H (Brachiopoda, revised), Volume 2, Boulder, Colorado–Lawrence, Kansas: Geological Society of America & University of Kansas, s. 1–27, ISBN 0-8137-3108-9 .

[18] F.F. Rudolph F.F., Geschiebefossilien. Teil 1: Paläozoikum, „Fossilien. Zeitschrift für Hobbypaläontologen”, Sonderheft 12, wrzesień 1997, s. 1–64, ISSN 0933-8632 (niem.).

[19] G.G. Racki G.G. i inni, Middle Devonian Skały Formation in the Holy Cross Mountains (Poland) – formal description and subdivision based on new field data, „Annales Societatis Geologorum Poloniae”, 92 (4), 2022, s. 425–444 .

[20] P.P. Woźniak P.P., A.T.A.T. Halamski A.T.A.T., G.G. Racki G.G., Cyclic ecological replacement of brachiopod assemblages in the top-Eifelian Dobruchna Brachiopod Shale Member (Skały Formation) of the Holy Cross Mountains (Poland), „Annales Societatis Geologorum Poloniae”, 92 (4), 2022, s. 445–463 .

[21] Adam TadeuszA.T. Halamski Adam TadeuszA.T., Mikołaj kM. Zapalski Mikołaj kM., Les schistes à brachiopodes de Skaly : un niveau exceptionnel. Première partie : inventaire faunistique. Compte rendu de la conférence du 9 décembre 2004, „Bulletin de la Société Linnéenne de Lyon”, 75 (3), 2006, s. 145–150, DOI: 10.3406/linly.2006.13623 [dostęp 2023-07-18] .

[22] K.K. Usnarska-Talerzak K.K., Ramienionogi warstw terebratulowych (środkowy trias) zachodniej części Górnego Śląska, „Kwartalnik Geologiczny”, 34 (4), 1990, s. 677–696 .

[23] M.M. Wiśniewska M.M., Les Rhynchonellidés du Jurassique sup. de Pologne, 20 lutego 1932, VIII+71 (fr.).

[2]

[3]

[4]

[1]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]