Symetrodonty
Symetrodonty (†Symmetrodonta) – prawdopodobnie polifiletyczna grupa mezozoicznych ssaków, cechujących się zębami trzonowymi z trzema guzkami ustawionymi w kształcie symetrycznego trójkąta oraz brakiem wyrostka kątowego na żuchwie[1]. W porównaniu z zębami morganukodontów i eutrykonodontów, u których guzki na zębach trzonowych ułożone są w linię, zęby symetrodontów bardziej przypominają zęby łożyskowców i torbaczy, brak im jednak jeszcze niektórych cech występujących u bliżej spokrewnionych z torbaczami i łożyskowcami "eupantoteriów", np. wyraźnie wyodrębnionego talonidu[2][3][4]. Do symetrodontów zaliczane są ssaki o niewielkich rozmiarach, z których jeden z najmniejszych (Kuehneotherium praecursoris) był prawdopodobnie porównywalny z ryjówką Sorex trowbridgii, zaś jeden z największych (Spalacotherium tricuspidens) – z oposem krótkoogonowym[3]. Większość przedstawicieli grupy znanych jest tylko z żuchw lub górnych zębów[1][3], obecnie jednak znane są także czaszki i szkielety pozaczaszkowe niektórych przedstawicieli grupy należących do rodzin Spalacotheriidae i Zhangheotheriidae (Zhangheotherium[3], Maotherium[5], Akidolestes[6]). Znane ze wszystkich kontynentów poza Australią i Antarktydą[3].
| Symmetrodonta | |
| Simpson, 1925 | |
 Zhangheotherium quinquecuspidens | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Gromada | |
| Rząd |
symetrodonty* |
Tradycyjnie klasyfikowane jako bazalni przedstawiciele ssaków żyworodnych (Theria) sensu lato, tj. obejmujących nie tylko torbacze i łożyskowce, ale i niektórych ich wymarłych krewnych[1]. Symetrodonty wyróżnił George Gaylord Simpson; zaliczył do tej grupy rodziny Spalacotheriidae i Amphidontidae, do których zaliczał kilka rodzajów ssaków żyjących w późnej jurze i wczesnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy[7]. Późniejsi autorzy zaliczyli do symetrodontów szereg dodatkowych rodzajów, z których najstarsze (Kuehneotherium, Woutersia) żyły w późnym triasie, a najmłodsze (Shalbaatar, Bondesius) – w późnej kredzie[3]. Cassiliano i Clemens (1979) oraz Carroll (1988) zaliczyli do symetrodontów rodziny Spalacotheriidae, Amphidontidae i Kuehneotheriidae[8][9]; McKenna i Bell (1997) zaliczyli do nich rząd Amphidontoidea z jedną rodziną Amphidontidae, rząd Spalacotherioidea z rodziną Spalacotheriidae, wydzieloną z niej osobną rodziną Tinodontidae oraz rodziną Barbereniidae (obejmującą rodzaje Barberenia i Quirogatherium, później uznane za prawdopodobne młodsze synonimy rodzajów – odpowiednio – Brandonia i Mesungulatum, należących do bliżej niż symetrodonty spokrewnionej z torbaczami i łożyskowcami grupy Dryolestoidea[4]), a także niezaliczoną do żadnego z tych rzędów rodzinę Shuotheriidae (przez Zofię Kielan-Jaworowską, Richarda L. Cifelliego i Zhe-Xi Luo, 2004 klasyfikowane jako takson siostrzany do australosfenidów[10]) i kilka rodzajów niezaliczonych do żadnej z wymienionych rodzin[11]. Aleksander Awerianow (2002) zaliczył do symetrodontów rodziny Shuotheriidae, Kuehneotheriidae, Tinodontidae i Spalacotheriidae oraz rodzaje Zhangheotherium i Manchurodon[2]. Kielan-Jaworowska, Cifelli i Luo (2004) omówili siedem rodzin ssaków mających uzębienie uznane za charakterystyczne dla symetrodontów: Spalacotheriidae, Amphidontidae, Bondesiidae, Kuehneotheriidae, Tinodontidae, Thereuodontidae i Woutersiidae; dodatkowo autorzy nie mogli z pewnością zaliczyć do żadnej z tych rodzin rodzajów Atlasodon, Gobiotheriodon, Microderson i Trishulotherium[3]. Rougier, Ji i Novacek (2003) dla rodzajów Zhangheotherium i Maotherium wyróżnili dodatkową rodzinę Zhangheotheridae[5].
Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Donalda Prothero (1981), w której uwzględniono tylko taksony znane z żuchwy i zębów dolnych, wykazała istnienie monofiletycznych symetrodontów obejmujących rodziny Spalacotheriidae, Tinodontidae i Amphidontidae, ale nieobejmujących Kuehneotheriidae; natomiast analiza, w której uwzględniono taksony znane z zębów górnych wykazała, że symetrodonty są parafiletyczne[12].
Awerianow (2002) wskazał, że rodzaj typowy rodziny Amphidontidae, Amphidon, jest znany tylko ze źle zachowanego holotypu gatunku typowego A. superstes (kości zębowej z pięcioma zębami), na podstawie którego nie można bezspornie potwierdzić jego przynależności do symetrodontów; jego zdaniem równie dobrze A. superstes mógł być nietypowym eutrykonodontem z rodziny Amphilestidae. Ostatecznie sklasyfikował go jedynie jako ssaka o niepewnej pozycji filogenetycznej, a rodzinę Amphidontidae uznał za nomen dubium[2]. Niektóre późniejsze analizy filogenetyczne potwierdziły bliskie pokrewieństwo Amphidon z niektórymi przedstawicielami parafiletycznej grupy "trykonodontów" z (obecnie również uznawanej za parafiletyczną lub polifiletyczną) rodziny Amphilestidae, takimi jak Aploconodon[13], Comodon[13][14][15] czy Tendagurodon[15]. Awerianow wątpił też, czy symetrodonty (nawet w węższym rozumieniu, nieobejmujące wczesnych form takich Kuehneotherium) są grupą monofiletyczną, przyznając, że zgadza się z autorami uznającymi je za para– lub polifiletyczne; autor ten zauważył, że niektóre cechy budowy, które według Prothero (1981) miały łączyć przedstawicieli grupy (np. występowanie czterech zębów przedtrzonowych) nie występują u wszystkich symetrodontów, a inne (np. słabo rozwinięty talonid) mogą być plezjomorfiami większych kladów ssaków[2].
Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska i Richard L. Cifelli (2002) przeprowadzili analizę filogenetyczną uwzględniającą znacznie więcej cech budowy szkieletu i taksonów mezozoicznych ssaków niż analiza Prothero (1981); w analizie tej autorzy uwzględnili trzy symetrodonty – Zhangheotherium, Tinodon i Kuehneotherium. Z analizy wynikło, że symetrodonty są polifiletyczne. Zhangheotherium okazał się bazalnym przedstawicielem kladu Trechnotheria, siostrzanym do grupy Cladotheria (obejmującej grupę Dryolestoidea, rodziny Vincelestidae, Amphitheriidae i Peramuridae oraz trybosfenidy, w tym torbacze i łożyskowce). Tinodon okazał się taksonem siostrzanym do większego kladu obejmującego Trechnotheria, wieloguzkowce i eutrykonodonty, zaś Kuehneotherium był taksonem siostrzanym do grupy koronnej ssaków (kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka łożyskowców, torbaczy i stekowców oraz wszystkich jego potomków). Na drzewie, na którym wymuszono znalezienie się wieloguzkowców poza grupą koronną ssaków i ich bliskie pokrewieństwo z rodzajem Haramiyavia pozycja filogenetyczna Zhangheotherium nie zmieniła się, Tinodon jest taksonem siostrzanym do grupy koronnej ssaków, zaś Kuehneotherium należy do morganukodontów[16]. W późniejszej publikacji ci sami autorzy stwierdzili, że z siedmiu omawianych przez nich rodzin symetrodontów można udowodnić monofiletyzm i określić pozycję filogenetyczną tylko jednej z nich – Spalacotheriidae (do której zaliczali także Zhangheotherium), blisko spokrewnionej z Cladotheria; przedstawicieli pozostałych sześciu rodzin można ich zdaniem sklasyfikować jedynie jako ssaki o niepewnej pozycji filogenetycznej[3].
Późniejsza analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Gao i współpracowników (2010) potwierdziła, że symetrodonty obejmujące rodzaje Kuehneotherium, Woutersia i Tinodon oraz rodzinę Spalacotheriidae byłyby polifiletyczne[13]. Analiza ta, a także wcześniejsze analizy Li i Luo (2006) oraz Luo i współpracowników (2007), wykazały natomiast, że rodziny Spalacotheriidae i Zhangheotheriidae są taksonami siostrzanymi oraz potwierdziły, że obejmujący te dwie rodziny klad jest blisko spokrewniony z Cladotheria[6][17][13].
Polifiletyzm symetrodontów potwierdziła analiza przeprowadzona przez Awerianowa i Łopatina (2011), badająca pokrewieństwa ssaków mezozoicznych w oparciu o 70 cech budowy zębów i żuchwy. Według ich analizy rodziny Zhangheotheriidae i Spalacotheriidae oraz rodzaj Kiyatherium (pierwotnie zaliczony do Peramuridae[18]) tworzą klad siostrzany do grupy koronnej ssaków; z kolei siostrzana do kladu obejmującego wszystkie te grupy jest rodzina Tinodontidae. Mimo to Awerianow i Łopatin wyróżnili parafiletyczną grupę "Symmetrodonta" obejmującą jedynie Tinodontidae, Kiyatherium, Zhangheotheriidae i Spalacotheriidae. Według tej samej analizy Amphidontidae miały być taksonem siostrzanym do kladu obejmującego grupę koronną ssaków, "Symmetrodonta" i eutrykonodonty, zaś Woutersia i Kuehneotherium należały do najbardziej bazalnych znanych ssaków[19].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c Kazimierz Kowalski: Ssaki. Zarys teriologii. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1971, s. 323–324.
- ↑ a b c d Aleksander O. Awerianow. Early Cretaceous "symmetrodont" mammal Gobiotheriodon from Mongolia and the classification of "Symmetrodonta". „Acta Palaeontologica Polonica”. 47 (4), s. 705–716, 2002. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h "Symmetrodontans". W: Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, Zhe-Xi Luo: Mammals from the Age of Dinosaurs. Origins, evolution and structure. Nowy Jork; Chichester, West Sussex: Columbia University Press, 2004, s. 343–370. ISBN 0-231-11918-6.
- ↑ a b "Eupantotherians" (Stem Cladotherians). W: Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, Zhe-Xi Luo: Mammals from the Age of Dinosaurs. Origins, evolution and structure. Nowy Jork; Chichester, West Sussex: Columbia University Press, 2004, s. 371–407. ISBN 0-231-11918-6.
- ↑ a b Guillermo W. Rougier, Qiang Ji i Michael J. Novacek. A new symmetrodont mammal with fur impressions from the Mesozoic of China. „Acta Geologica Sinica – English Edition”. 77 (1), s. 7–14, 2003. DOI: 10.1111/j.1755-6724.2003.tb00104.x. (ang.).
- ↑ a b Gang Li i Zhe-Xi Luo. A Cretaceous symmetrodont therian with some monotreme-like postcranial features. „Nature”. 439, s. 195-200, 2006. DOI: 10.1038/nature04168. (ang.).
- ↑ George Gaylord Simpson. American Mesozoic Mammalia. „Memoirs of the Peabody Museum of Yale University”. 3, s. 1–235, 1929. (ang.).
- ↑ Michael L. Cassiliano, William A. Clemens: Symmetrodonta. W: Jason A. Lillegraven, Zofia Kielan-Jaworowska i William A. Clemens (red.): Mesozoic mammals. The first two–thirds of mammalian history. Berkeley, Los Angeles, Londyn: University of California Press, 1979, s. 150–161. ISBN 0-520-03582-8.
- ↑ Vertebrate classification. W: Robert L. Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company, 1988, s. 594–648. ISBN 0-716-71822-7.
- ↑ Australosphenidans and Shuotherium. W: Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, Zhe-Xi Luo: Mammals from the Age of Dinosaurs. Origins, evolution and structure. Nowy Jork; Chichester, West Sussex: Columbia University Press, 2004, s. 202–215. ISBN 0-231-11918-6.
- ↑ Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals Above the Species Level. Nowy Jork; Chichester, West Sussex: Columbia University Press, 1997, s. 44–45. ISBN 0-231-11012-X.
- ↑ Donald R. Prothero. New Jurassic mammals from Como Bluff, Wyoming, and the interrelationships of non-tribosphenic Theria. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 167, s. 281–325, 1981. (ang.).
- ↑ a b c d Chun-Ling Gao, Gregory P. Wilson, Zhe-Xi Luo, A. Murat Maga, Qingjin Meng i Xuri Wang. A new mammal skull from the Lower Cretaceous of China with implications for the evolution of obtuse-angled molars and "amphilestid" eutriconodonts. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 277 (1679), s. 237–246, 2010. DOI: 10.1098/rspb.2009.1014. (ang.).
- ↑ Leandro C. Gaetano, Guillermo W. Rougier. New materials of Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) from the Jurassic of Argentina and its bearing on triconodont phylogeny. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 31 (4), s. 829–843, 2011. DOI: 10.1080/02724634.2011.589877. (ang.).
- ↑ a b Leandro C. Gaetano, Guillermo W. Rougier. First Amphilestid from South America: A Molariform from the Jurassic Cañadón Asfalto Formation, Patagonia, Argentina. „Journal of Mammalian Evolution”. 19 (4), s. 235–248, 2012. DOI: 10.1007/s10914-012-9194-1. (ang.).
- ↑ Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska i Richard L. Cifelli. In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals. „Acta Palaeontologica Polonica”. 47 (1), s. 1–78, 2002. (ang.).
- ↑ Zhe-Xi Luo, Peiji Chen, Gang Li i Meng Chen. A new eutriconodont mammal and evolutionary development in early mammals. „Nature”. 446, s. 288–293, 2007. DOI: 10.1038/nature05627. (ang.).
- ↑ Jewgienij N. Maszenko, Aleksiej W. Łopatin i Aleksiej W. Woronkiewicz. A new Early Cretaceous mammal from western Siberia. „Doklady Biological Sciences”. 386 (1–6), s. 475–477, 2002. DOI: 10.1023/A:1020791007455. (ang.).
- ↑ Aleksander O. Awerianow i Aleksiej W. Łopatin. Phylogeny of triconodonts and symmetrodonts and the origin of extant mammals. „Doklady Biological Sciences”. 436 (1), s. 32–35, 2011. DOI: 10.1134/S0012496611010042. (ang.).