Ithomiini
Ithomiini é uma tribo de borboletas da família Nymphalidae que compreende ao menos 370 espécies conhecidas e mais de 1.500 raças,[1] confinada exclusivamente à região Neotropical. A tribo forma uma clade com a tribo Tellervini, que contém o único gênero australasiano Tellervo, e a tribo Danaini do Velho Mundo, formando a subfamília Danainae. A tribo das ninfalideas Ithomiini (Ithomiines) é um dos grupos de Lepidoptera mais bem estudados e tem servido de modelo em pesquisas sobre biogeografia, ecologia química e evolução.
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 Prancha de Henry Walter Bates (1862) ilustrando o Mimetismo Batesiano entre espécies de Dismorphia (1ª e 3ª linha) e várias Ithomiini (Nymphalidae, 2ª e 4ª linha) | |||||||||||||||
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Observar essas borboletas foi o que estimulou Henry Walter Bates, em 1862, a formular sua teoria do mimetismo, hoje um dos exemplos mais bem estudados da seleção natural. Muitas das Ithomiini são abundantes, conspícuas e facilmente amostradas, o que levou a um conhecimento relativamente profundo da distribuição de alguns grupos. Os dados de distribuição das Ithomiines foram, portanto, utilizados para identificar áreas de endemismo em terras baixas neotropicais e testar a hipótese do refúgio. Talvez o mais notável seja que a maior parte das larvas de Ithomiines alimentem-se quase que exclusivamente de plantas da família Solanaceae, nas quais são relativamente um dos poucos herbívoros. Esta associação próxima entre herbívoro e hospedeiro levou o grupo a ser usado em estudos fundamentais sobre a co-evolução planta-inseto. Até o momento, não há evidências de co-evolução tradicional, ou cladogênese de herbívoros e hospedeiros, mas a ecologia da interação ithomiini-hospedeiro é, provavelmente significativa, na diversificação da tribo.[2]
Mimetismo é mais do que apenas um fenômeno interessante confinado a alguns grupos seletos de organismos. Os padrões de mimetismo podem ser vistos como nichos distintos em termos de defesa de predadores, com a planta hospedeira e o microhabitat constituindo eixos de nicho adicionais que as espécies de Ithomiines podem dividir. Uma mudança na planta hospedeira pode ser acompanhada por uma mudança no microhabitat e, portanto, no padrão de mimetismo, que provavelmente causa um isolamento reprodutivo, potencialmente levando à especiação. Uma forte correlação entre a diversidade de clades de Solanaceae e as clades de Ithomiines que se especializam nessas plantas é consistente com uma ligação entre as mudanças nas plantas hospedeiras e a diversificação de borboletas.[3]
Características
editarAs borboletas dessa tribo possuem uma grande variedade de padrões de cores de asas, incluindo padrões transparentes, amarelos e “tigres” (laranja e preto). Apresentam dimorfismo sexual, possuindo seus machos uma pluma de longas escamas androconiais eretas, semelhantes a pelos, na borda anterior das asas dorsais posteriores, exibidas quando as asas são abertas durante o namoro. Outras características das Ithomiines incluem uma batida muito lenta e profunda das asas e uma preferência por habitar a sombra de matas úmidas e densas, dominando numericamente as comunidades de borboletas que ocorrem nos sub-bosques das florestas úmidas desde o nível do mar até 3000m de altitude, do México ao Sul do Brasil, Paraguai, Bolívia e através de 3 ilhas do Caribe.
Biologia
editarA ecologia química das Ithomiines é bem conhecida. As larvas da subtribo Tithoreina, relativamente basais, se alimentam de plantas hospedeiras da família Apocynaceae, um grupo de plantas hospedeiras que é compartilhado com as borboletas relacionadas à tribo Danaina. A maioria das espécies, no entanto, se alimenta das Solanaceae, uma família de plantas quimicamente diversa. Acredita-se que todas as Ithomiines sejam impalatáveis para as aves, e, por isso, mimetizadas na aparência por outras famílias de borboletas. Esse mimetismo inclui não só outras espécies impalatáveis (mimetismo mulleriano), mas também um grande número de espécies comestíveis (mimetismo batesiano), que evoluíram para padrões semelhantes, pois os pássaros têm a capacidade de memorizar os padrões das borboletas e, assim, evitam comer as espécies nocivas, mas também são levados a ignorar espécies comestíveis que possuam o mesmo padrão.
A impalatabilidade das Ithomiines resulta, pelo menos em parte, na maior parte das espécies, de alcalóides pirrolizidínicos coletados de flores (especialmente de Asteraceae) pelos machos adultos e de plantas secas ou murchas (principalmente de Boraginaceae).[4] Esta pode ser uma adaptação para reduzir a dependência de produtos químicos de plantas hospedeiras larvais.[5] Esse mesmo alcalóide é também o precursor dos ferormônios voláteis que os machos disseminam através dos órgãos androconiais que definem a tribo.
Filogenética e Classificação
editarUma das primeiras tentativas de retratar as relações entre os gêneros de Ithomiini foi a de Doubleday,[6] que em 1847 usou características da venação e da pata dianteira masculina para unir com sucesso vários gêneros de Ithomiines e ordená-los de basais a derivados. Seu arranjo geral foi refinado, mas pouco melhorado por autores subsequentes, até que D'Almeida[7][8] e Fox,[9][10] nas décadas de 1930 a 1950, estabeleceram as tribos atualmente reconhecidas e formaram a base para trabalhos futuros. A aplicação de métodos cladísticos aos conjuntos de dados morfológicos e moleculares desenvolvidos nas últimas duas décadas fornecem na atualidade uma das mais amplas hipóteses filogenéticas de nível genérico para qualquer grupo de borboletas.
O grupo irmão da tribo Ithomiini é a pequena tribo Tellervini (contendo o único gênero australasiano Tellervo) ou a tribo maior Danaini. As relações das três tribos da subfamília Danainae ainda não estão claras.
A taxonomia moderna para as espécies é baseada em grande parte no trabalho de Keith Brown[11] e Gerardo Lamas,[12] que vêm trabalhando há muitos anos na revisão das classificações desenvolvidas nas décadas de 1960 e 1970 por Richard Fox e outros. A revisão mais recente da nomenclatura sub-tribal e genérica da ithomiina está na Lista de Verificação de Lepidópteros Neotropicais (Checklist of Neotropical Lepidoptera - Lamas, 2004[1]). Lamas, assim como Willmott e Freitas (2006),[3] consideram Ithomiinae como uma subfamília. Aqui, as clades são tratadas como uma tribo, a fim de acomodar o bem-sustentado monofiletismo — de Danaini, Tellervini e Ithomiini — como uma subfamília dentro de Nymphalidae. Assim, os nomes tribais de Lamas estão listados aqui como subtribos. As subtribos na Ithomiini ajudam a organizar os 43 gêneros reconhecidos, mas esse grupo é objeto de pesquisas moleculares, filogenéticas e morfológicas em andamento, e a classificação apresentada abaixo será, sem dúvida, refinada em um futuro próximo.[13]
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Família Nymphalidae (Rafinesque, 1815)
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Referências
editar- ↑ a b Callaghan, C. J.; Lamas, G.; Heppner, J. B. (2004). Atlas of Neotropical Lepidoptera. Checklist: Part 4A. Hesperioidea - Papilionoidea. [S.l.]: Association for Tropical Lepidoptera/Scientific Publishers, Gainsville
- ↑ Willmott, K. R.; Mallet, J. (2004). «Correlations between adult mimicry and larval host plants in ithomiine butterflies» (PDF). Proc Biol Sci. 271 (5): S266-269
- ↑ a b Willmott, K.; Freitas, A. V. L. (2006). «Higher-level phylogeny of the Ithomiinae (Lepidoptera: Nymphalidae): Classification, patterns of larval hostplant colonization and diversification». Cladistics. 22 (4): 297-368
- ↑ Brown, K. S. (1984). «Chemical ecology of dehydropyrrolizidine alkaloids in adult Ithomiinae (Lepidoptera: Nymphalidae)». Revista Brasileira de Biologia. 44 (4): 435-460
- ↑ Brown, K. S. (1987). «Chemistry at the Solanaceae/Ithomiinae interface» (PDF). Annals of the Missouri Botanical Garden. 74 (4): 341-358
- ↑ Doubleday, E.; Westwood, J. O. (1847). Plate XXIII. Nymphalidae. In: The genera of diurnal Lepidoptera: comprising their generic characters, a notice of their habits and transformations and a catalogue of the species of each genus. [S.l.]: Longman, Brown, Green & Longmans, London. p. XXIII Nymphalidae
- ↑ D'Almeida, R. F. (1938). «Estudo sobre tres generos da sub-familia Ithomiinae* (Lepid. : Rhop.)» (PDF). Mem. Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. 33, Nº 3: 381-394
- ↑ D'Almeida, R. F. (1942). «Alguns tipos de generos da ordem Lepidoptera 1.a nota: Rhopalocera, fam. Mechanitididae». Papéis avulsos do Departamento de Zoologia. 2: 179-196
- ↑ Fox, R. M. (1940). «A generic review of the Ithomiinae (Lepidoptera: Nymphalidae).» (PDF). Transactions of the American Entomological Society. 66: 161-207
- ↑ Fox, R. M. (1956). «A monograph of the Ithomiidae (Lepidoptera). Part 1.». Bulletin of the AMNH. 111 (1)
- ↑ Brown, K. S.; Freitas, A. V. L. (1994). «Juvenile stages of Ithomiinae: overview and systematics (Lepidoptera: Nymphalidae).». Tropical Lepidoptera. 5: 9-20
- ↑ Willmott, K.; Lamas, G. (2006). «A phylogenetic reassessment of Hyalenna Forbes and Dircenna Doubleday, with a revision of Hyalenna (Lepidoptera: Nymphalidae: Ithomiinae)» (PDF). Systematic Entomology. 31: 419-468
- ↑ Brower et all, A. V. Z. (2006). «Phylogenetic relationships among the Ithomiini (Lepidoptera: Nymphalidae) inferred from one mitochondrial and two nuclear gene regions». Systematic Entomology. 31 (2): 288-301