Oxalidales

Oxalidales é uma ordem de plantas com flor, pertencente à classe Magnoliopsida, incluída pelo sistema APG IV no clado COM das eudicotiledóneas fabídeas. A ordem, na sua presente circunscrição taxonómica, determinada de acordo com critérios de filogenética molecular, agrupa 7 famílias, com 60 géneros e mais de 1 845 espécies, com grande diversidade morfológica, indo das pequenas herbáceas a plantas lenhosas de porte arbóreo. A maioria das espécies apresenta folhas compostas e flores com 6 pétalas e igual número de sépalas. Algumas espécies da família Oxalidaceae (especialmente dos géneros Oxalis e Averrhoa) são utilizadas para fins ornamentais e alimentares (oca e carambola).

Oxalidales
Oxalis acetosella (Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz).
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Classe: Magnoliopsida (sem classif.) fabídeas Ordem: Oxalidales Bercht. & J.Presl
Famílias
Brunelliaceae Cephalotaceae Connaraceae Cunoniaceae Elaeocarpaceae Huaceae Oxalidaceae
Sinónimos
Bauerales Martius Cephalotales Martius Connarales Link Cunoniales Martius Elaeocarpales Berchtold & J.Presl Huales Doweld Tremandrales Martius

Oxalis acetosella.

Ceratopetalum apetalum.

Tubérculos comestíveis de oca (Oxalis tuberosa).

Folhagem e frutos de Averrhoa carambola (carambola).

Descrição

A ordem Oxalidales é uma agrupamento taxonómico com morfologia muito diversa e sem qualquer característica distintiva clara, o que consequentemente o torna difícil de distinguir e controverso na sua circunscrição. A circunscrição do grupo assenta essencialmente sobre critérios de filogenética molecular, sendo poucos os caracteres morfológicos comuns.

Entre as características partilhadas está a ausência de diplostemonia (neo-latim: diplo- + -stemonus, relativo aos estames), ou seja não ocorrem situações em que haja o dobro dos estames em relação ao número de pétalas, embora o androécio das Cunoniaceae seja diplostémone. Grande parte das espécies (particularmente das Connaraceae e Brunelliaceae) apresenta ovários com sulco adaxial.

As folha são compostas, pinadas, com até três (raramente um) folíolos. Nos tecidos destas plantas estão presentes células mucosas. Os estiletes são alongados, com estigma seco. A camada epicuticular contém plaquetas cerosas. A camada externa do tegumento interno é fibrosa devido à presença de numerosos traqueídeos. A casca interna da semente, a endotesta, é cristalina.

Filogenia e sistemática

A criação da ordem Oxalidales foi proposta em 1927 por August Heintze, incluindo inicialmente 12 famílias (entre as quais as Fabaceae, as Geraniaceae e as Linaceae), das quais apenas duas, as Oxalidaceae e as Connaraceae, nela presentemente permanecem.

Por outro lado, as famílias que agora se integram entre os Oxalidales pertenciam a ordens muito diferentes e, às vezes, até a diferentes subclasses. A integração dessas família até agora só foi possível graças a estudos genéticos moleculares. A primeira evidência de uma origem comum pela existência de um ancestral comum relativamente recente surgiu em 1993. Daí resultou a definição de um clado composto pelas Oxalidaceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae e Tremandraceae (família agora integrada na Elaeocarpaceae), que serviu de núcleo à ordem. Investigações posteriores confirmaram a ordem e permitiram complementar o grupo, acabando por lhe dar a sua extensão actual. Apesar e estudos detalhados, no entanto, dificilmente existem traços fenotípicos comum que permitem a definição morfológica da ordem.

Entre os sinónimos taxonómicos de Oxalidales contam-se: Bauerales Martius, Cephalotales Martius, Connarales Link, Cunoniales Martius, Elaeocarpales Berchtold & J.Presl, Huales Doweld e Tremandrales Martius.

Filogenia

As Oxalidales são membros de um clado formado pelas Celastrales, Oxalidales (incluindo Huaceae) e Malpighiales, conhecido como o «clado COM» (de Celastrales-Oxalidales-Malpighiales) das Fabidae (ou fabídeas), sendo as fabídeas um dos dois grupos que constituem o agrupamento taxonómico das rosídeas. O clado COM tem a seguinte estrutura:

Clado COM	Celastrales       Malpighiales     Oxalidales

O posicionamento sistemático do clado COM, e por consequência da ordem Oxalidales, de acordo com o sistema APG IV (2016), é o seguinte:

←	Fabidae    Zygophyllales         Celastrales       Malpighiales     Oxalidales           Fabales       Rosales       Cucurbitales     Fagales              Malvidae      Geraniales     Myrtales         Crossosomatales       Picramniales       Sapindales       Huerteales       Malvales     Brassicales

A filogenia da ordem Oxalidales, conforme determinada pelo Angiosperm Phylogeny Group, é a seguinte:

	Malpighiales (grupo externo)   Oxalidales   Huaceae         Connaraceae     Oxalidaceae         Cunoniaceae         Brunelliaceae     Cephalotaceae       Elaeocarpaceae

Sistemática

A ordem Oxalidales está integrada no clado das fabídeas, no qual constitui o grupo irmão da ordem Malpighiales. As seguintes famílias são incluídas na ordem Oxalidales:

• Família Brunelliaceae, apenas 1 género (Brunellia) com 57 espécies da América Central, América do Sul e Antilhas, com tendência para as regiões de montanha;
• Família Cephalotaceae, apenas 1 género (Cephalotus) com uma única espécie (Cephalotus follicularis), do sudoeste da Austrália;
• Família Connaraceae, com 12 géneros e cerca de 180 espécies (Connarus com 80 espécies; Rourea com 40-70 espécies), com distribuição pantropical, com especial diversidade na África e no Sueste Asiático;
• Família Cunoniaceae, com 29 géneros e 280-330 espécies (Weinmannia com 160 espécies, Pancheria com 26 espécies), com distribuição natural predominantemente nas regiões temperadas e tropicais do Hemisfério Sul, com algumas espécies africanas;
• Família Elaeocarpaceae, 12 géneros e 635 espécies, maioritariamente das regiões tropicais e subtropicais do Hemisfério Sul (especialmente da América do Sul);
• Família Huaceae, com 2 géneros (Afrostyrax e Hua) e 3 espécies, restritas à África tropical;
• Família Oxalidaceae, com 6 géneros e de 570 a 770 espécies (Oxalis com 500-700 espécies, Biophytum com 50 espécies), cosmopolita, maioritariamente tropical ou subtropical, mas com muitas espécies nas regiões temperadas;

A família Cephalotaceae contém uma única espécie, Cephalotus follicularis, uma planta carnívora nativa do sudoeste da Austrália.

Na classificação adoptada no sistema de Cronquist, a maioria destas famílias eram colocadas na ordem Rosales. Os membros da família Oxalidaceae eram colocados na ordem Geraniales e a família Elaeocarpaceae era dividida entre as ordens Malvales e Polygalales, sendo nesta última ordem tratada como a família Tremandraceae.

Bibliografia

• Merran L. Matthews, Peter K. Endress: Comparative floral structure and systematics in Oxalidales (Oxalidaceae, Connaraceae, Brunelliaceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Tremandraceae). In: Botanical Journal of the Linnean Society. vol. 140, n.º 4, 2002, pp. 321–381, DOI:10.1046/j.1095-8339.2002.00105.x.
• Klaus Kubitzki (edt.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume 6: Flowering Plants, Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Springer, Berlin/Heidelberg/New York 2004, ISBN 3-540-06512-1, p. 2.
• Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X, p. 829.
• Entrada sobre as Oxalidales no APWebsite

Galeria

• 
  Oxalis debilis.
• 
  Oxalis gigantea.
• 
  Flores de Averrhoa carambola.
• 
  Flor de Cephalotus.
• 
  Cephalotus (hábito).
• 
  Connarus paniculatus com fruto.
• 
  Connarus paniculatus (fruto).
• 
  Weinmannia trichosperma (em flor).
• 
  Biophytum dendroides.
• 
  Brunellia comocladifolia (hábito).

Ligações externas

• (em inglês) Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. (Disponível online: Texto completo (HTML) | Texto completo (PDF))
• (em inglês) Classificação das dicotiledóneas - ITIS 18063
• (em inglês) Classificação das eudicotiledóneas - Projecto Tree of Life
• (em inglês) Sinónimos das ordens - Angiosperm Phylogeny Website
• «Ordem Oxalidales na Flora Digital de Portugal - Jardim Botânico UTAD»