Pinales
Pinales é uma ordem monotípica da classe Pinopsida que na sua presente circunscrição taxonómica inclui apenas a família Pinaceae com 11 géneros e pelo menos 231 espécies, entre as quais os pinheiros, abetos e espécies similares.[1]
Pinales | |||||||||||
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Classificação científica | |||||||||||
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Famílias e subfamílias | |||||||||||
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Sinónimos | |||||||||||
Descrição
editarPinaceae, a única família da classe monotípica Pinales, agrupa espécies arbóreas e arbustivas, com a casca e as folhas geralmente aromáticas. Os ramos são opostos ou verticilados e suas folhas podem ser do tipo escamiformes ou aciculiformes que, em Pinus, surgem de 2 a 5 acículas em cada fascículo, e são presas a ramos curtos laterais.[2]
Os representantes dessa família são monóicos e as estruturas reprodutivas são denominadas cones que tem como umas das funções facilitar a dispersão das sementes. O cone é um eixo reprodutivo com escamas e brácteas organizadas em um arranjo espiralado. As folhas são modificadas em brácteas e podem ser maiores ou menores que as escamas, que são um ramo fértil reduzido, onde os óvulos se encontram na superfície adaxial nos cones femininos, e os microsporângios na superfície abaxial nos cones masculinos.
O cone masculino (microstróbilo) é pequeno, alongado e disposto em cacho, e o cone feminino (megastróbilo) possui uma morfologia cilíndrica e com um aspecto mais esférico, com escamas lenhosas persistentes e com o ápice espesso, contendo 2 sementes aladas que amadurecem em um período de 2 a 3 anos.[3]
Filogenia e classificação
editarCom base em critérios essencialmente morfológicos, a família Pinaceae é tradicionalmente dividida subfamílias e géneros com base na consideração das características da anatomia do cone ovulado entre os membros existentes e fósseis da família. Nessa classificação tradicional, os 11 géneros estão agrupados em quatro subfamílias, com base na anatomia microscópica e na morfologia dos cones, pólen, madeira, sementes e folhas:[4]
- Subfamília Pinoideae (monotípica, género-tipo Pinus): os cones são bienais, raramente trienais, com o crescimento das escamas de cada ano distinto, formando um umbo em cada escama, a base da escama do cone é larga, ocultando totalmente as sementes da vista abaxial (abaixo dos vasos do floema), a semente não tem vesículas de resina, a asa da semente segura a semente num par de garras, as folhas têm bandas estomáticas primárias adaxiais (acima do xilema) ou igualmente em ambas as superfícies.
- Subfamília Piceoideae (monotípica, género-tipo Picea): os cones são anuais, sem umbo distinto, a base da escama do cone é larga, ocultando totalmente as sementes da visão abaxial, a semente não tem vesículas de resina, é enegrecida, a asa da semente segura a semente frouxamente num cálice, as folhas têm bandas estomáticas primárias adaxiais (acima do xilema) ou igualmente em ambas as superfícies.
- Subfamília Laricoideae (género-tipo Larix, Pseudotsuga, e Cathaya): os cones são anuais, sem umbo distinto, a base da escama do cone é larga, ocultando totalmente as sementes da visão abaxial, a semente não tem vesículas de resina, é esbranquiçada, a asa da semente segura a semente firmemente num cálice, as folhas têm bandas estomáticas primárias apenas abaxiais.
- Subfamília Abietoideae (género-tipo Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga e Tsuga): os cones são anuais, sem um umbo distinto, a base da escama do cone é estreita, com as sementes parcialmente visíveis em vista abaxial, a semente tem vesículas de resina, a asa da semente mantém a semente firmemente num cálice, as folhas têm bandas estomáticas primárias apenas na face abaxial.
A utilização das técnicas da filogenética molecular permitiram clarificar as relações filogenéticas no interior do agrupamento taxonómico, aconselhando à redução do número de subfamílias a apenas duas (Pinoideae e Abietoideae), de forma a obter agrupamentos monofiléticos. A partir desses estudos chegou-se aos seguintes cladogramas:
Ran et al. 2018[5] & Leslie et al. 2018[6][7] | Stull et al. 2021[8][9] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Múltiplos estudos moleculares indicam que, em contraste com as classificações anteriores que a colocavam fora das coníferas, Gnetophyta pode de facto ser o grupo irmão das Pinaceae, com ambas as linhagens a divergirem durante o início e meados do Carbonífero. Esta hipótese é conhecida como a hipótese "gnepine" (ou "GnePin").[10][11] Contudo, uma filogenia revista de 2018 coloca Cathaya como grupo irmão de Pinaceae e não na subfamília Laricoidae com Larix e Pseudotsuga.
Considerando a árvore filogenética construída para o agrupamento Pinales, obtém-se a seguinte classificação:[12]
- Pinales
- Família Pinaceae
- Subfamília Abietoideae
- Subfamília Pinoideae
Referências
editar- ↑ «Pinales». APweb (em inglês). Consultado em 9 de agosto de 2023
- ↑ Judd; et al. (2009). Plant systematics: a phylogenetic approach (em inglês). [S.l.]: Sunderland. pp. 172–173
- ↑ Reyes, Andrés E.L. «Gimnospermas». www.esalq.usp.br. Consultado em 13 de dezembro de 2017
- ↑ Robert A. Price, Jeanine Olsen-Stojkovich & Jerold M. Lowenstein (1987). «Relationships among the genera of Pinaceae: an immunological comparison». Systematic Botany. 12 (1): 91–97. JSTOR 2419217. doi:10.2307/2419217
- ↑ Ran, Jin-Hua; Shen, Ting-Ting; Wu, Hui; Gong, Xun; Wang, Xiao-Quan (1 de dezembro de 2018). «Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis». Molecular Phylogenetics and Evolution (em inglês). 129: 106–116. ISSN 1055-7903. PMID 30153503. doi:10.1016/j.ympev.2018.08.011
- ↑ Leslie, Andrew B.; Beaulieu, Jeremy; Holman, Garth; Campbell, Christopher S.; Mei, Wenbin; Raubeson, Linda R.; Mathews, Sarah; et al. (2018). «An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record». American Journal of Botany. 105 (9): 1531-1544. doi:10.1002/ajb2.1143
- ↑ Leslie, Andrew B.; et al. (2018). «ajb21143-sup-0004-AppendixS4» (PDF)
- ↑ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; et al. (2021). «Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms». Nature Plants. 7 (8): 1015–1025. PMID 34282286. doi:10.1038/s41477-021-00964-4
- ↑ Stull, Gregory W.; et al. (2021). «main.dated.supermatrix.tree.T9.tre». Figshare. doi:10.6084/m9.figshare.14547354.v1
- ↑ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (Julho 19, 2021). «Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms». Nature Plants (em inglês). 7 (8): 1015–1025. ISSN 2055-0278. PMID 34282286. doi:10.1038/s41477-021-00964-4
- ↑ Ran, Jin-Hua; Shen, Ting-Ting; Wang, Ming-Ming; Wang, Xiao-Quan (2018). «Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 285 (1881). 20181012 páginas. PMC 6030518 . PMID 29925623. doi:10.1098/rspb.2018.1012
- ↑ APweb: Pinales.