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Primatas

ordem de mamíferos

A ordem dos primatas é um grupo de mamíferos que compreende os popularmente chamados de macacos, símios, lêmures e os seres humanos. É dividida informalmente em símios e prossímios.[2] Os primatas surgiram de ancestrais arborícolas nas florestas tropicais; muitas das características dessa ordem são adaptações a esse modo de vida. Entretanto, alguns primatas são parcialmente arborícolas.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaPrimatas[1]
Ocorrência: Paleoceno–Recente, 58–0 Ma
Algumas famílias de primatas, do topo para baixo, da esquerda para direita: Daubentoniidae, Tarsiidae, Lemuridae, Lorisidae, Cebidae, Callitrichidae, Atelidae, Cercopithecidae, Hylobatidae, Hominidae.
Algumas famílias de primatas, do topo para baixo, da esquerda para direita: Daubentoniidae, Tarsiidae, Lemuridae, Lorisidae, Cebidae, Callitrichidae, Atelidae, Cercopithecidae, Hylobatidae, Hominidae.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclasse: Tetrapoda
Classe: Mammalia
Subclasse: Theria
Infraclasse: Eutheria
Superordem: Euarchontoglires
Grandordem: Euarchonta
Mirordem: Primatomorpha
Ordem: Primatas
Linnaeus, 1758
Distribuição geográfica
Distribuição geográfica dos primatas não humanos.
Distribuição geográfica dos primatas não humanos.
Famílias
16, ver texto.

Com exceção dos humanos, que habitam todos os continentes,[nota 1] a maior parte dos primatas vive em florestas tropicais e subtropicais das Américas, África e Ásia.[3] Variam de forma extrema em tamanho, indo desde Microcebus berthae, que pesa 30 g, até Gorilla beringei graueri, que pode pesar mais de 200 kg. De acordo com o registro fóssil, os ancestrais mais primitivos dos primatas viveram no Cretáceo Superior, há cerca de 65 milhões de anos; o mais antigo primata conhecido é Plesiadapis, do Paleoceno Tardio, entre há 55 e há 58 milhões de anos.[4] Estudos de relógio molecular sugerem que a origem dessa ordem é mais antiga, com estimativas ao redor de há 85 milhões de anos, no Cretáceo Médio.[4]

A ordem dos Primatas tem sido tradicionalmente dividida em dois grupos: prossímios e antropoides. Prossímios possuem características dos primeiros primatas, e são os lêmures de Madagáscar, lorisídeos, e társios. Os antropoides incluem macacos e o homem. Mas recentemente, taxonomistas dividiram a ordem em Strepsirrhini, consistindo nos prossímios excluindo os társios, e em Haplorrhini, que são os társios e antropoides. Antropoides são divididos em dois grupos: Platyrrhini, ou "macacos do Novo Mundo", da América do Sul e Central, e Catarrhini, que incluem o Cercopithecoidea e o Hominoidea, da África e Ásia. Os "macacos do Novo Mundo" são, por exemplo, os bugios, os macacos-prego e os saguis; os catarrinos são, por exemplo, os babuínos, os gibões, e os hominídeos. Humanos são os únicos catarrinos a serem bem sucedidos fora da África e Ásia, embora o registro fóssil mostre que já houve primatas não-humanos na Europa. Muitos primatas foram descobertos na década de 2000.

São considerados animais generalistas e exibem uma gama de características próprias. Alguns primatas, como alguns hominídeos e babuínos, são mais terrestres do que arborícolas, mas todas as espécies possuem adaptações para escalar árvores. A locomoção varia de saltos de galho em galho, andar sobre dois ou quatro membros, nodopedalia e locomoção pelos galhos com os braços (braquiação). Primatas são caracterizados por possuírem grande cérebros se comparados aos outros mamíferos, uma maior acurácia no sentido da visão em detrimento do olfato, com estereopsia. Essas características são notavelmente mais desenvolvidas em macacos e hominídeos, e menos em lêmures e lórises. Visão tricromática evoluiu em alguns primatas. Muitos possuem polegar opositor e cauda preênsil. Muitas espécies são sexualmente dimórficas: diferenças incluem massa corporal, tamanho dos caninos, e coloração. Primatas possuem taxas de reprodução lentas se comparadas com outros animais de mesmo porte e demoram para alcançar a maturidade sexual, mas possuem longevidade longa. Dependendo da espécie, adultos podem viver solitariamente, em casais, e até em grupos com centenas de indivíduos.

Classificação dos primatas atuais

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A ordem dos Primatas divide-se em duas subordens: Strepsirrhinis, que inclui os lêmures e os lóris; e Haplorrhini, que inclui aos tarsiiformes, os simios e os humanos.[1][5][6]

O diagrama abaixo mostra uma das classificações aceita dos primatas, baseado na cladística e na ancestralidade comum na definição dos grupos.[1][7]

No cladogram specified!

 
Um desenho de 1927 de chimpanzés, um gibão (topo à direita) e dois orangotangos (centro e base ao centro): o chimpanzé ao alto e esquerda está braquiando; o orangotango na base ao centro está se locomovendo de forma nodopedálica.
 
Homo sapiens é o único primata atual que é inteiramente bípede.

Uma lista até subfamílias de primatas é dada abaixo, juntas com uma possível classificação em categorias entre ordem e família.[1][5][6][7] Outras classificações também podem ser usadas. Por exemplo, uma possível classificação para Strepsirrhini divide essa subordem em duas infraordens somente: Lemuriformes e Lorisiformes.[8]

 
Carlito syrichta, já foi considerado um prossímio, é agora um haplorrino.

A ordem Primates foi estabelecida por Carl Linnaeus em 1758, na décima edição de seu livro, Systema Naturae,[9] contendo os gêneros Homo (humanos), Simia (macacos), Lemur (lêmures) e Vespertilio (morcegos). Na quinta edição do mesmo livro (1735), ele usou o nome Anthropomorpha para Homo, Simia e Bradypus (preguiças).[10] Em 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville, seguindo Linnaeus e sua nomenclatura, as ordens Secundates (incluindo as subordens Chiroptera, Insectivora e Carnivora), Tertiates (ou Glires) e Quaternates (incluindo Gravigrada, Pachydermata e Ruminantia),,[11] mas esses táxons não foram aceitos.

Antes de Anderson e Jones introduzirem a classificação de Strepsirrhini e Haplorrhini em 1984,[12] (seguido pelo trabalho de McKenna e Bell de 1997, Classification of Mammals: Above the species level),[13] os primatas foram divididos em Prosimii e Anthropoidea.[14] Prosimii incluiu todos os prossímios: Strepsirrhini mais os társios. Anthropoidea contém todos os símios.

História evolutiva

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Euarchontoglires
Glires
 

Rodentia (roedores)

 
 

Lagomorpha (coelhos, lebres e pikas)

 
 
Euarchonta
 

Scandentia (escandêncios)

 
 
 

Dermoptera (colugos)

 
 
 

†Plesiadapiformes

 
 

Primatas

 
 
 
 
 

A ordem dos primatas é parte do clado Euarchontoglires, que está dentro do clado Eutheria, na classe Mammalia. Estudos moleculares com primatas, colugos e escandêncios mostraram que as duas espécies de dermópteros são mais próximos dos primatas do que Scantentia,[15] embora os integrantes deste último grupo já foram considerados primatas.[16] Essas três ordens fazem parte do clado Euarchonta. A combinação deste clado com Glires (composto por Rodentia e Lagomorpha) forma o clado Euarchontoglires. Tanto Euarchontoglires quanto Euarchonta podem ser ranqueadas como superordens. Alguns autores consideram Dermoptera como subordem de Primates, considerando os primatas "verdadeiros" como Euprimates.[17]

Evolução

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Ver também: Lista de primatas fósseis e História evolutiva dos lémures

A linhagem dos primatas surgiu há cerca de 65 milhões de anos,[18] apesar do mais antigo fóssil de primata ser o Plesiadapis (datado entre há 55 a 58 milhões de anos) do final do Paleoceno.[19][20] Estudos com relógio molecular estimam a origem dos primatas para cerca de há 85 milhões de anos, no Cretáceo Médio.[21][22][23]

Pela cladística moderna, a ordem dos primatas é monofilética. A subordem Strepsirrhini, primatas com "rinário", se separou da linhagem primitiva de primatas há 63 milhões de anos, apesar de que isso pode ter ocorrido antes.[24][25] As sete famílias de Strepsirrhini são as cinco famílias de lêmures e as duas famílias que incluem os gálagos e lorisídeos.[1][6] Classificações antigas colocam Lepilemuridae dentro de Lemuridae e Galagonidae em Lorisidae, mostrando uma relação de quatro famílias para uma, em vez de cinco para duas como apresentada aqui.[1] Durante o Eoceno, a maior parte dos continentes ao norte eram dominados por dois grupos: Adapiformes e Omomyidae.[26][27] O primeiro é considerado Strepsirrhini, mas não possui o pente dental como os modernos lêmures; análises recentes demonstraram que Darwinius masillae fazem parte deste grupo.[28] O segundo grupo é mais relacionado aos társios e macacos antropoides. Não é claro como esses grupos se relacionam com os primatas viventes. Os Omomyidae se extinguiram há cerca de 30 milhões de anos, enquanto os adapiformes viveram até cerca de há 10 milhões de anos.[29]

 
Lémur-de-cauda-anelada, um Strepsirrhini.

De acordo com estudos genéticos, os lêmures de Madagáscar divergiram dos lorisídeos há cerca de 75 milhões de anos.[25] Estes estudos, assim como evidências por cariótipo e biologia molecular, também mostram que os lêmures são mais relacionados entre si do que com os outros Strepsirrhini.[25][30] Entretanto, Madagáscar se separou da África há 160 milhões de anos, e da Índia há 90 milhões.[31] Por conta desses fatos, uma população fundadora de lêmures chegou a Madagáscar da África continental por dispersão oceânica entre há 50 e há 80 milhões de anos.[25][30][31] Outras opções de colonização devem ser examinadas, como múltiplas colonizações da África e Índia, mas nenhuma é suportada por evidência genética ou molecular.[26]

Até recentemente, o aie-aie não tinha um lugar claro dentro de Strepsirrhini.[1] Hipóteses têm sido propostas de que esta família, Daubentoniidae, foi um primata lemuriforme (o que significa que seus ancestrais surgiram após a separação dos lêmures e lorisídeos) ou um grupo-irmão de todos os Strepsirrhini. Em 2008, a família do aie-aie foi confirmada como mais relacionada aos lêmures de Madagáscar, descendendo da mesma população ancestral que colonizou a ilha.[25]

A subordem Haplorrhini, ou primatas "sem-rinário", é composta por dois clados.[1] Os társios da família Tarsiidae (monotípico em sua infraordem Tarsiiformes), representa a divisão mais basal, originada há 58 milhões de anos.[32][33] A infraordem Simiiformes surgiu há 40 milhões de anos,[27] e contém dois clados: Platyrrhini, que evoluíram na América do Sul, sendo conhecidos por "macacos do Novo Mundo", e Catarrhini, que evoluíram na África, sendo os "macacos do Velho Mundo", humanos e grandes símios.[1] Um terceiro clado, Eosimiidae, evoluiu na Ásia, mas já se extinguiu.[34]

Como no caso dos lêmures, a origem dos "macacos do Novo Mundo" não é clara. Estudos moleculares têm mostrado uma enorme variação nas datas de divergência desses primatas com Catarrhini, fornecendo datações entre há 33 e há 70 milhões de anos, mas estudos de DNA mitocondrial mostram menos variação, fornecendo datas entre há 35 e há 43 milhões de anos.[35] Esses primatas atravessaram o oceano Atlântico da África para a América do Sul através de "saltos" entre ilhas, facilitados pela Dorsal Mesoatlântica, em um oceano com níveis de água mais baixos.[26] Alternativamente, uma dispersão oceânica isolada pode explicar essa colonização. Devido à deriva continental, o oceano Atlântico não era tão amplo como é hoje em dia.[26] Pesquisas mostram que um macaco de 1 kg é capaz de sobreviver até 13 dias em uma jangada de vegetação.[36] Dadas determinadas condições de corrente e velocidade do vento, seria possível uma viagem entre os dois continentes em um curto espaço de tempo.

 
Sagui-imperador, um platirrino, ou "macaco do Novo Mundo".

Os catarrinos se dispersaram da África até a Europa e Ásia no começo do Mioceno.[37] Logo após, lórises e társios fizeram o mesmo caminho. O primeiro fóssil de hominídeo foi descoberto no norte da África e é datado entre há 5 e 8 milhões de anos.[27] Os "macacos do Velho Mundo" se extinguiram da Europa há 1,8 milhão de anos.[14] Estudos moleculares e paleontológicos mostram a origem do homem como sendo na Árica, entre há 100 mil e 200 mil anos.[38]

Embora os primatas foram muito bem estudados em relação a outros grupos de animais, muitas espécies foram descobertas na década de 2000, e a genética tem demonstrado a existência de espécies desconhecidas em populações já conhecidas. Primate Taxonomy listou cerca de 350 espécies em 2001.[39] O autor, Colin Groves, aumentou o número na terceira edição do livro Mammal Species of the World.[1] Entretanto, publicações mais recentes listam cerca de 424 espécies, ou 658 táxons, se contar as subespécies.[5]

Híbridos

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Híbridos entre primatas ocorrem em cativeiro,[40] mas também já foram reportados em estado selvagem.[41][42] A hibridização ocorre quando duas espécies com distribuição geográfica sobrepostas se cruzam, formando zonas híbridas; também pode ocorrer quando animais são colocados em zoológicos ou na natureza devido à intensa predação.[41] Híbridos entre gêneros também são encontrados em animais em liberdade: embora são de gêneros separados por milhões de anos, existe cruzamento entre geladas e babuínos-sagrados.[43]

Caracteres diagnósticos

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Primatas se diversificaram em habitats arbóreos e possuem muitas características que são adaptações a esses ambientes.[44] Eles são distinguíveis pelas seguintes características:

Nem todos os primatas exibem esses traços anatômicos, nem todos eles são exclusivos dos primatas. Por exemplo, outros mamíferos possuem clavículas, três tipos de dentes e pênis pendular, o macaco-aranha possui polegar muito reduzido, a varecia possui seis glândulas mamárias e strepsirrhini possui longos focinhos e acurado senso olfatório.[46]

Em relação ao comportamento, primatas são animais sociais, com sistemas hierárquicos flexíveis.[47] "Macacos do Novo Mundo" podem formar pares monogâmicos e apresentam substancial cuidado paterno ao contrário dos "macacos do Velho Mundo".[44]

Descrição

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Primatas possuem olhos voltados para a frente no crânio, a visão binocular permite acurada percepção de distância e profundidade, útil para animais que se deslocam em ambientes tridimensionais como árvores.[44] A arcada supraciliar reforça ossos mais fracos na face, que são colocados sob tensão durante a mastigação. Strepsirrhini possui uma barra pós-orbital, um osso atrás do soquete dos olhos, para protegê-los; em haplorrhini, a estrutura óssea do soquete se desenvolveu a ponto de envolver todo o olho.[48]

 
Crânios de primatas com massa cerebral indicada.

O crânio possui uma arredondada caixa craniana, especialmente desenvolvida em antropoides. O crânio protege o cérebro, que é particularmente desenvolvido neste grupo.[44] O volume endocranial é três vezes maior em humanos do que no maior primata não humano, refletindo o maior tamanho relativo de cérebro.[49] A média desse volume é de 1 201 cm³ em humanos, 469 cm³ em gorilas, 400 cm³ em chimpanzés e 397 cm³ em orangotangos.[49] A tendência na evolução dos primatas é o desenvolvimento do córtex cerebral, particularmente o neocórtex, que é envolvido na percepção sensorial, na geração de padrões motores complexos, consciência, e em humanos, a fala.[3] Enquanto outros mamíferos dependem muito do olfato, o modo de vida arborícola dos primatas o torna mais dependentes da visão e do tato,[3] e a vivência em complexos meios sociais foi pressão seletiva para o aumento de áreas do córtex envolvidas na consciência e comunicação, o que culminou na redução do senso olfatório.[50]

 
Uma ilustração de 1893 mostrando vários pés e mãos de primatas.

Primatas, geralmente, possuem cinco dedos nas mãos e pés (pentadactilia), com unhas no final de cada dedo. As palmas das mãos, solas dos pés e a ponta dos dedos possuem áreas táteis mais desenvolvidas.[44] Muitos possuem polegar opositor, uma característica diagnóstica dos primatas, embora não seja limitada a essa ordem (os gambás também compartilham de tal característica).[44] Polegares permitem que eles possam utilizar ferramentas. Nos primatas, a combinação de polegares opositores, unhas curtas (em vez de possuírem garras), e longos e preênseis dedos é herança da prática ancestral de se agarrar em galhos, e permitiu, em parte, que alguns animais desenvolvesse a capacidade de braquiação (se locomover de galho em galho utilizando unicamente os braços).[44] Prossímios possuem unhas como garras no segundo dedo de cada pés, e é usado para a catação.[44]

 
Impressão digital na sola do pé de macaco vervet.

A clavícula nos primatas é presente como um elemento proeminente da cintura escapular, e graças a ela a articulação do ombro tem extrema mobilidade.[47] Hominoides possuem mobilidade maior ainda, graças a posição mais dorsal da escápula, caixas torácicas largas e relativamente curtas, e a parte lombar da coluna vertebral é mais curta e móvel do que comparado aos cercopitecoides. Tal anatomia está relacionada ao meio de locomoção predominantemente braquiador nos hominoides.[44] Cercopitecoides também possuem cauda, mas não é preênsil. A única família de Haplorrhini a terem uma cauda verdadeiramente preênsil é Atelidae, em que estão incluídos os macacos-aranha, muriquis e bugios (o macaco-prego possui uma cauda semipreênsil, e saguis e micos-leões não possuem cauda preênsil).

Um tendência evolutiva nos primatas foi a redução do focinho.[47] Tecnicamente, os "macacos do Velho Mundo" são distinguíveis dos "macacos do Novo Mundo" pela estrutura do nariz, e são distinguíveis dos hominoides pelo arranjo dos dentes.[50] Nos "macacos do Novo Mundo", as narinas são posicionadas lateralmente, enquanto nos do Velho Mundo, elas estão mais centralizadas e viradas para baixo.[50] Dentição varia consideravelmente nos primatas, e embora alguns possam ter perdido quase todos incisivos, todos os primatas retém pelo menos um incisivo inferior.[50] Em muitos strepsirrhini, os incisivos e caninos inferiores foram um pente dental, que é usado na catação e no forrageamento,[46][50] e o primeiro pré-molar inferior é no formato de um canino.[46] Catarrinos possuem oito pré-molares, enquanto os platirrinos possuem doze.[50] Cercopitecoides se diferenciam dos hominoides por conta do número de cúspides nos molares; hominoides possuem cinco, enquanto cercopitecoides possuem quatro cúspides,[50] mas os seres humanos (que são hominoides) podem ter quatro ou cinco.[51] Os prossímios são diferentes por possuírem lábio inferiores imóveis, a ponta do nariz úmida, e incisivos e caninos inferiores projetados para frente.

A evolução da visão em cores nos primatas é única entre os mamíferos. Enquanto que os ancestrais vertebrados possuíam visão tricromática, os ancestrais noturnos e homeotermos dos mamíferos perderam um dos três cones durante a era Mesozoica. Peixes, aves e répteis são tricromatas e até tetracromatas, enquanto todos os mamíferos, com exceção de alguns primatas e dos marsupiais,[52] são dicromatas ou monocromatas (são completamente "cegos" à cores).[46] Primatas noturnos como Aotus e galagos são frequentemente monocromatas. Catarrinos são tricromatas devido a uma duplicação do gene da opsina, há cerca de 30 a 40 milhões de anos.[46][53] Platirrinos são tricromatas apenas em algumas ocasiões.[54] Especificamente, fêmeas são heterozigotas para dois alelos do gene da opsina (vermelho e verde) localizado no mesmo lócus no cromossomo X.[46] Machos, portanto, podem ser apenas dicromatas, enquanto fêmeas podem ser dicromatas ou tricromatas. Visão em cores em strepsirrhini não é bem compreendida: entretanto, pesquisas indicam um padrão de visão em cores parecido com o encontrado nos platirrinos.[46]

Como os catarrinos, os bugios mostram tricromatismo padrão, como originado pela duplicação gênica.[55] Bugios são um dos mais especializados comedores de folhas entre os "macacos do Novo Mundo":[56] os tipos de folhas que eles preferem consumir (jovens,nutritivas e fáceis de digerir) são detectáveis por sinais de verde e vermelho. O ambiente acabou selecionando o tricromatismo nos bugios.[54]

Dimorfismo sexual

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 Ver artigo principal: Dimorfismo sexual em primatas
 
Evidente dimorfismo sexual pode ser observado entre uma fêmea e dois machos de babuíno-sagrado.

Dimorfismo sexual é frequentemente exibido em símios, apesar de ser mais frequente em Catarrhini do que em Platyrrhini. Primatas geralmente apresentam dimorfismo sexual na massa corporal,[57][58] tamanho dos caninos e cor do pelo e da pele.[59][60][61] O dimorfismo pode ser atribuído a vários fatores, como sistema de acasalamento, tamanho, habitat e dieta.[62][63]

Análises comparativas têm gerado um entendimento mais completo da relação entre seleção sexual, seleção natural e sistemas de acasalamento entre primatas. Alguns estudos mostraram que o dimorfismo provem de mudanças tanto em caracteres masculinos, quanto femininos.[64] A ontogenia dá alguma luz em relação ao surgimento de dimorfismo sexual e padrão de crescimento.[65] Algumas evidências paleontológicas sugerem que houve convergência evolutiva no dimorfismo, e alguns hominídeos extintos tiveram provavelmente um dimorfismo sexual maior do que muitos primatas viventes.[64]. Estudos sugeriram que os primeiros Homininae eram dimórficos e que isso diminuiou ao longo da evolução do gênero Homo, correlacionando-se com os seres humanos se tornando mais monogâmicos, enquanto os gorilas, que vivem em haréns, mostram um grande grau de dimorfismo sexual.[66]

Locomoção

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Propithecus diadema, um lêmure que é um escalador e saltador.

Os primatas se movimentam por braquiação, bipedalismo, saltos, quadrupedalismo arborícola ou terrestre, escaladas, nodopedalia ou uma combinação de qualquer um desses modos de locomoção. Muitos prossímios são primariamente escaladores e saltadores. Isto inclui muitos galagos, todos os indriidae, lepilemuridae, e todos tarsiidae.[67] Outros prossímios são quadrúpedes arborícolas. Muitos símios são quadrúpedes arborícolas e terrestre e escaladores. gibões, muriquis e macacos-aranhas são predominantemente braquiadores.[14] O macaco-barrigudo pode braquiar eventualmente.[56] Orangotangos utilizam uma forma de locomoção parecida com a braquiação, em que eles utilizam os quatro membros para se locomover nas árvores.[14] Os chimpanzés e gorilas são nodopedálicos, e podem se mover de forma bípede apenas por distâncias curtas.[14] Embora muitas espécies fósseis fossem bípedes, como australopitecíneos e humanos pré-históricos, atualmente, apenas o homem utiliza de tal modo de locomoção exclusivamente.[68]

Ecologia e comportamento

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Sistemas sociais

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Primatas estão entre os mais sociais dos animais, vivendo em grupos familiares, pares, haréns com um único macho, e grupos formados multi-machos/multi-fêmeas.[69] Richard Wrangham estabeleceu que a estrutura social de primatas não humanos é melhor classificada de acordo com os movimentos migratórios das fêmeas entre os grupos.[70] Ele propôs quatro categorias:

  • Sistemas patrifocais - fêmeas saem do grupo em que nasceram. Fêmeas que estão no grupo não são aparentadas, ao passo que os machos são, já que eles permanecem no bando em que nasceram, e esta associação entre os machos é bastante influente em seu comportamento. Geralmente, grupos assim são pequenos. Esta organização é encontrada em chimpanzés, em que os machos, que são aparentados, se unem para defender o território. Entre os "macacos do Novo Mundo", o macaco-aranha e o muriqui possuem tal sistema social.[71].
 
Macacos-japoneses se banhando juntos no Parque do Jigokudani.
  • Sistemas matrifocais - os machos saem do grupo em que nasceram. Grupos poligínicos e poliândricos se encaixam nessa categoria. Grupos nesse sistema costumam ser maiores. Este sistema é encontrado no lémur-de-cauda-anelada, nos macacos-pregos e em Cercopithecinae.[14]
  • Sistemas monogâmicos - consistem em casais, acompanhados de seus filhotes. O cuidado parental e defesa do território é compartilhado entre os membros do grupo. Os juvenis deixam o bando quando se tornam adolescentes. Gibões possuem tal sistema social, mas é importante frisar que "monogamia" nesse sistema não implica fidelidade sexual.[72]. Espécies com essa estrutura social não formam grupos grandes.
  • Espécies solitárias - geralmente, constituem-se de machos que vivem sozinhos, defendendo extensos territórios que incluem os territórios de várias fêmeas. Esse tipo de organização é encontrado em prossímios e Nycticebus. Orangotangos não defendem território mas efetivamente possuem esse sistema social.[73]
 
Chimpanzés são animais sociais em grupos patrifocais.

Outros sistemas ocorrem também. Nos bugios, tanto os machos quanto as fêmeas saem do grupo quando alcançam a maturidade sexual, resultando em grupos que nem os machos ou as fêmeas são parentes.[56] Alguns prossímios, macacos colobos e calitriquíneos possuem tal sistema.[14]

A primatalogista Jane Goodall, que estudou chimpanzés Parque Nacional do Gombe, notou que a dinâmica do grupo segue um padrão de fissão-fusão.[74] Esta fissão ocorre quando o grupo se separa para forragear durante o dia, e a fusão é quando o grupo retorna a noite, para dormir unidos. Isto é observado no babuíno-sagrado, macaco-aranha, e no bonobo.[56][75] O gelada tem uma estrutura social similar em que muitos pequenos grupos se unem de forma temporário, totalizando até 600 indivíduos.[75]

Estes sistemas sociais são afetados por três fatores ecológicos principais: distribuição de recursos, tamanho do grupo e predação.[76] Dentro do grupo há um balanço entre cooperação e competição. Comportamentos cooperativos incluem a catação (remover ectoparasitas da pele e pelo), compartilhamento de comida, e defesa coletiva contra predadores e do território. Comportamentos agonísticos frequentemente sinalizam competição por comida, sítios de dormida ou por cópulas. Agressão também é usada para estabelecer hierarquias.[77]

Relações interespecíficas

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Várias espécies de primatas são conhecidas por se associarem. Algumas dessas associações foram extensivamente estudadas. No Parque Nacional de Taï várias espécies se associam para coordenar defesas antipredatórias. Incluem Cercopithecus diana, Cercopithecus campbelli, Cercopithecus petaurista, Piliocolobus badius, Colobus polykomos e Cercocebus atys, que coordenam entre si vocalizações de alarme.[78] Entre os predadores desses primatas está o chimpanzé-comum.[79]

Cercopithecus ascanius associa com várias espécies, incluindo Piliocolobus badius, Cercopithecus mitis, Cercopithecus wolfi, Colobus guereza, Lophocebus aterrimus e Allenopithecus nigroviridis.[75] O chimpanzé-comum também pode predar essas espécies.[80]

Na América do Sul, o macaco-de-cheiro se associa com o macaco-prego.[81] Esta associação traz mais vantagens no forrageio do que em defesa antipredatória.[81] Em calitriquíneos foi observada a associação do mico-leão-de-cara-dourada com o sagui-de-wied.[82]

Cognição e comunicação

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Casal de bugios vocalizando.
 Ver artigo principal: Inteligência em primatas

Primatas possuem avançadas habilidades cognitivas: alguns fabricam ferramentas e as utilizam para conseguir comida e em exibições sociais;[83][84] alguns possuem sofisticadas estratégias de caça que requerem cooperação, influência e hierarquia;[85] possuem consciência de status social, capacidade de manipulação e enganação;[86] podem reconhecer parentesco e coespecíficos;[87][88] primatas não-humanos podem usar símbolos e aprender aspectos da fala humana incluindo alguma sintaxe e conceitos de número e sequência numéricas.[89][90][91] Pesquisas em inteligência de primatas envolvem resolução de problemas, memória, interação social, teoria da mente, e conceitos numéricos, abstratos e espaciais.[92] Estudos comparativos mostram uma tendência na evolução a aumentar a capacidade cognitiva dos prossímios, para os platirrinos e para os catarrinos, e há significativamente maior inteligência nos hominoides.[93][94] Entretanto, há grande variação dentro desses grupos (entre os "macacos do Novo Mundo", há o macaco-aranha e o macaco-prego possuem os maiores índices em alguns testes de inteligência), assim como é observado em resultados de diferentes estudos.[93][94]

Lêmures, lorisídios, társios e platirrinos dependem de sinais olfatórios em muitos aspectos do comportamento social e reprodutivo.[3] Glândulas especializadas que produzem feromônios são utilizadas para marcar território, que são detectadas pelo órgão vomeronasal; esses processos constituem grande parte da comunicação entre esses primatas.[3] Em cercopitecídeos e hominoides esta habilidade é vestigial, sendo que os olhos são os principais órgãos sensoriais.[95] Primatas também usam vocalizações, gestos, e expressões faciais para transmitir estados emocionais.[96] Carlito syrichta possui um limite de alta frequência de audição de cerca de 91 kHz com uma frequência dominante de 70 kHz.[97] Tais valores são os maiores registrados entre mamíferos terrestres, e é um exemplo relativamente extremo de comunicação ultrassônica.[97] Para esses primatas, vocalizações ultrassônicas representam um canal comunicativo que burla a detecção de suas vocalizações por predadores, presas e competidores, otimizando a eficiência energética, ou melhorando a detecção de sons em barulhos de fundo de baixa frequência.[97]

Chlorocebus pygerythrus dá uma chamada de alarme distinta para cada um de pelo menos quatro predadores diferentes, e as reações de outros macacos variam de acordo com a chamada. Por exemplo, se uma chamada de alarme sinaliza uma píton, os macacos sobem nas árvores, enquanto o alarme da águia faz com que os macacos procurem um esconderijo no solo.[98] Muitos primatas não humanos têm a anatomia vocal para produzir a fala humana, mas não possuem a fiação cerebral adequada.[99]. Padrões vocais semelhantes a vogais foram registrados em babuínos, o que tem implicações para a origem da fala em humanos.[100]

Atualmente, é indiscutível que, em sua maioria, os pré-humanos Australopithecus não tinham sistemas de comunicação significativamente diferentes daqueles encontrados nos símios em geral. As opiniões na academia variam, entretanto, quanto à evolução desses sistemas desde o aparecimento do gênero Homo, há cerca de 2,5 milhões de anos. Alguns estudiosos assumem o desenvolvimento de sistemas primitivos de linguagem (proto-língua) tão cedo quanto o Homo habilis, enquanto outros associam o desenvolvimento da comunicação simbólica primitiva apenas com o Homo erectus (há 1,8 milhões de anos) ou o Homo heidelbergensis (há 0,6 milhões de anos). Há ainda linhas de conhecimento segundo a qual o desenvolvimento da linguagem humana como a conhecemos estaria ligada ao Homo sapiens (humanos modernos), há menos de cem mil anos, na África.

Crescimento e desenvolvimento

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Macaca fascicularis amamentando seu filhote.

Primatas possuem as taxas mais lentas de crescimento entre os mamíferos.[14] Todos os filhotes são amamentados por suas genitoras (com exceção do que é observado em algumas culturas humanas e alguns primatas nascidos em zoológicos) e são dependentes na catação e locomoção.[14] Em algumas espécies, os infantes são protegidos e transportados pelos machos dos grupos, especialmente se esses machos forem seus pais.[14] Outros parentes, como irmãos e tios também ajudam no cuidado.[14] Muitas fêmeas primatas cessam a ovulação quando estão em lactação, e quando o filhote desmama ela volta a ovular normalmente.[14] Isto pode levar a conflitos entre a mãe e o filhote que está sendo desmamado, que tenta continuar a ser amamentado.[14]

Primatas possuem um longo período juvenil entre o desmame e a maturidade sexual se comparados com mamíferos de tamanho similar.[14] Alguns primatas como gálagos e platirrinos utilizam buracos em troncos de árvores para fazer ninho, e os adultos deixam os jovens em ninhos de folhas quando saem para forragear. Outros primatas carregam os filhotes enquanto se alimentam. Adultos podem usar ou construir sítios de domirda , às vezes acompanhados de juvenis, para descansar, e tal comportamento se desenvolveu secundariamente em hominoides.[101][102]

Durante o período juvenil, primatas estão mais sujeitos à predação e inanição: eles ganham experiência nesse período em conseguir comida e evitar predadores.[14] Eles aprendem habilidades de luta e sociais, frequentemente brincando.[14]

Primatas, especialmente as fêmeas, possuem grande longevidade se comparados com outros mamíferos do mesmo porte.[14] No fim da vida, as fêmeas de catarrinos apresentam uma cessação na função reprodutiva, não ovulando mais, um fenômeno conhecido por menopausa: tal processo não foi largamente estudado em outros grupos.[103]

Dieta e forrageio

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Colobus guereza é uma espécie folívora.
 
Macaca fascicularis armazena comida temporariamente em suas bochechas.

Primatas exploram uma ampla variedade de recursos alimentares. É dito que muitas características dos modernos primatas, incluindo os humanos, derivam de adaptações de ancestrais que procuravam alimento nas copas das árvores.[104] Muitos primatas incluem frutos em sua dieta, que são fontes de carboidratos e lipídeos fáceis de digerir.[14] Entretanto, é necessário outras fontes de nutrientes, como folhas ou insetos, para conseguir aminoácidos, vitaminas e minerais. Primatas da subordem Strepsirrhini são capazes de produzir a vitamina C, como outros mamíferos, o que não ocorre nos integrantes da subordem Haplorrhini, que precisam obter a vitamina C a partir da dieta.[105]

Muitos primatas possuem especializações anatômicas que os tornam capazes de explorar recursos específicos, como frutos duros, exsudatos, ou insetos.[14] Por exemplo, comedores de folhas como os bugios , macacos do gênero Colobus e lêmures da família Lepilemuridae possuem tratos digestivos longos que os tornam capazes de absorver nutrientes desses itens alimentares que são difíceis de digerir.[14] Saguis se alimentam de exsudatos, e possuem resistentes dentes incisivos, capazes de abri as cascas das árvores para obter a goma, e unhas parecidas com garras, que os permitem se prender em substratos verticais enquanto se alimentam. O aie-aie combina dentes como de roedores com dedos médios muito longos e finos para explorar os mesmo nichos que um pica-pau. Eles perfuram troncos de árvores para achar larvas de insetos, roendo a madeira e inserindo o longo dedo no buraco para retirar as larvas.[106] Algumas espécies possuem especializações adicionais. Por exemplo, Lophocebus albigena possui o esmalte dentário grosso, que o permite abrir a casca de frutos duros e sementes que outros macacos não conseguem.[14]

O gelada é o único primata que se alimenta primariamente de grama.[107] Társios são os únicos primatas viventes que são carnívoros obrigatórios, se alimentando exclusivamente de insetos, crustáceos, pequenos vertebrados e cobras (inclusive, espécies peçonhentas).[108] Em contrapartida, o macaco-prego se alimenta desde frutas, folhas, néctar, flores, brotos, e sementes até insetos, outros invertebrados, ovos e até pequenos vertebrados como pássaros, lagartos, pequenos roedores e morcegos.[56] O chimpanzé-comum possui uma dieta variada e é predador de outras espécies de primatas, como Piliocolobus badius.[79][80]

Como predadores

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A caça é uma importante fonte de alimento para muitas culturas humanas.

Társios são os únicos primatas obrigatoriamente carnívoros existentes, comem exclusivamente insetos, crustáceos, pequenos vertebrados e cobras (incluindo espécies venenosas).[109] Macacos-pregos podem explorar muitos tipos diferentes de matéria vegetal, incluindo frutas, folhas, flores, brotos, néctar e sementes, mas também comem insetos e outros invertebrados, ovos de aves e pequenos vertebrados, como pássaros, lagartos, esquilos e morcegos.[56]

O chimpanzé-comum tem uma dieta variada, que inclui predação de outras espécies de primatas, como o Piliocolobus badius.[79] Isso às vezes envolve o uso de ferramentas. Chimpanzés comuns afiam varas para usar como armas quando caçam mamíferos. Esta é considerada a primeira evidência de uso sistemático de armas em uma espécie diferente de seres humanos. Pesquisadores documentaram 22 ocasiões em que chimpanzés selvagens usaram varas como "lanças" para caçar primatas da família Galagonidae. Em cada caso, um chimpanzé modificava um ramo rompendo uma ou ambas as extremidades e, muitas vezes usando seus dentes, afiava o ramo. As ferramentas, em média, eram de cerca de 60 cm de comprimento e 1,1 cm de circunferência. Os chimpanzés, em seguida, apontam as suas "lanças" em buracos em troncos de árvores onde os galagos dormem. Houve um único caso em que um chimpanzé extraíu com sucesso um galago com a ferramenta. O bonobo é um frugívoro onívoro - a maioria de sua dieta é formada por frutas, mas complementa isso com folhas, carne de pequenos vertebrados, como roedores da família Anomaluridae, esquilos voadores e duikers,[110] e invertebrados [111] Em alguns casos, os bonobos foram vistos comendo primatas de porte menor.[112][113]

Os chimpanzés são a espécie de primata mais próxima dos seres humanos. As fontes de alimentação dos primeiros caçadores-coletores humanos evoluíram consideravelmente ao longo do tempo e dos recursos disponíveis por estes. Atualmente existem, entre seres humanos, diferentes tipos de fontes de alimentação, a maioria dos quais contêm produtos de origem animal.[114] Nos seres humanos modernos, as fontes de alimentação variam amplamente entre as sociedades, e tem um aspecto cultural.[115]

Como presa

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Predadores de primatas incluem várias espécies de mamíferos da ordem dos carnívoros, aves de rapina, répteis e outros primatas. Mesmo gorilas foram registrados como presa. Predadores de primatas têm diferentes estratégias de caça e, como tal, os primatas evoluíram várias adaptações antipredação diferentes, incluindo camuflagem, chamadas de alarme e mobbing. Várias espécies têm chamadas de alarme separadas para diferentes predadores, como os predadores que vivem no solo ou que tem capacidade de voar. Predação pode moldar o tamanho do grupo em primatas como espécies expostas a pressões de predação mais elevadas parecem viver em grupos maiores.[116] Com a sua tecnologia e aumento da inteligência, os humanos modernos são quase livres de ameaças de predadores e são eles próprios superpredadores.

Manufatura e uso de ferramentas

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 Ver artigo principal: Uso de ferramentas por animais

Uso de ferramentas

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Um gorila utilizando um graveto como apoio para andar na água.

Ferramentas são os itens mais importantes que os antigos humanos usavam para subir ao topo da cadeia alimentar; inventando ferramentas, eles foram capazes de realizar tarefas que os corpos humanos não podiam, como usar uma lança ou arco e flecha para matar a presa, já que seus dentes não eram afiados o suficiente para perfurar a pele de muitos animais. Gradualmente, suas ferramentas foram combinadas para criar outras mais complexas, por exemplo, uma pedra afiada em formato de serra foi adicionada ao cabo do martelo, e foi criada a foice, que serviu para coletar a colheita. Graças a esses avanços e combinações, hoje há uma grande variedade de ferramentas: lápis de escrever, borrachas, esteiras, carros para se mover mais rápido, computadores para escrever ou se conectar com o mundo, etc.

Há muitos relatos de primatas não-humanos usando ferramentas, ambos em cativeiro e liberdade. O uso de ferramentas por essas outras espécies de primatas é variado e inclui caça (mamíferos, invertebrados, peixes), coletar mel, processar comida (nozes, frutas, vegetais e sementes), coletar água, armas e abrigo.

Em 1960, Jane Goodall observou um chimpanzé usando pedaços de gravetos em um cupinzeiro e levando o graveto até sua boca. Após ele ter deixado o cupinzeiro, Goodall se aproximou do monte e repetiu o comportamento porque ela estava insegura quanto ao que o chimpanzé estava fazendo. Ela verificou que os cupins se ligavam ao graveto. O chimpanzé havia usado o graveto como ferramenta para coletar os cupins.[117] Existem relatos mais limitados de bonobos usando ferramentas em liberdade: tem sido observado que eles raramente utilizam ferramentas em liberdade, embora em cativeiro eles prontamente as utilizam, como os chimpanzés.[118] Também foi reportado que tanto em chimpanzés quanto em bonobos, as fêmeas utilizam ferramenta mais frequentemente que os machos.[119] Orangotangos em Bornéo coleta bagres de pequenos lagos. A antropóloga Anne Russon viu vários animais nessas ilhas florestadas aprendendo como pescar peixes com varas, que saltam das lagoas para suas mãos.[120] Há poucos relatos de gorilas utilizando ferramentas. Aparentemente, uma fêmea de gorila-do-ocidente foi observada utilizando uma vara para testar a profundidade da água enquanto atravessa um curso d'água. Uma outra fêmea foi observada usando um tronco de um arbusto como apoio enquanto coletava alimento, e uma outra, utilizando como ponte.[121]

O macaco-prego foi o primeiro primata não-hominoide a utilizar ferramentas em liberdade: indivíduos quebravam nozes e cocos colocando eles em cima de uma pedra e acertando-os com outra.[122] Na Thailândia e Myanmar, Macaca fascicularis usa pedras para abrir nozes, ostras e outros bivalves, e vários tipos de frutos do mar.[123] Babuínos usam pedras como armas, arremessando-as.[124]

Embora não tenham sido observados utilizando ferramentas em liberdade, lêmures em situações controladas são capazes de entender as propriedades funcionais de objetos que eles tenham sido treinados a usar como ferramentas, utilizando-as tão bem quanto macacos propriamente ditos.[125]

Distribuição geográfica e habitat

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Ver também: Lista de primatas por população
 
Macaco-rhesus no Forte de Agra, Índia.

Primatas evoluíram a partir de animais arborícolas, e muitos conservam esse modo de vida ancestral. Muitos primatas vivem em regiões de floresta tropical. O número de espécies nessas regiões é correlacionado positivamente com a quantidade de chuvas e a área de floresta na região.[126] Cerca de 25% a 45% da biomassa dos animais frugívoros nas florestas tropicais é composta por primatas, e eles acabam por desempenhar um importante papel na dispersão de sementes de muitas espécies de plantas.[127]

Algumas espécies são parcialmente terrestres como os babuínos e Erythrocebus patas, e poucas espécies são totalmente terrestres, como os geladas e humanos. Primatas não humanos vivem em diversos ambientes nas latitudes tropicais da África, sudeste da Ásia, Índia e América, incluindo florestas úmidas, mangues e florestas de montanha. Há alguns exemplos de primatas que vivem em regiões não tropicais, como o macaco-japonês que habita montanhas em Honshu, e que se cobrem de neve durante oito meses todo ano, e o macaco-de-gibraltar, que habita a cordilheira do Atlas, na Argélia e Marrocos. Primatas também são encontrados em altitudes variadas: Rhinopithecus bieti é encontrado em altitudes de 4 700 m nas Montanhas Hengduan e o gorila-das-montanhas pode ser visto a até 4 200 m nas Montanhas Virunga.[128][129] O gelada habita regiões de até 5 000 m de alitude no Planalto da Etiópia. Embora geralmente não gostem de água, algumas espécies são boas nadadoras e habitam regiões pantanosas, como o macaco-narigudo, Cercopithecus neglectus e Allenopithecus nigroviridis, que desenvolveram pequenas membranas interdigitais. Alguns primatas, como o macaco-rhesus e Semnopithecus, podem viver em ambientes altamente modificados pelo homem, como cidades.[75][130]

Interações entre humanos e outros primatas

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Interações muito próximas entre humanos e primatas não humanos podem criar meios de transmissão de zoonoses. Vírus como Herpesviridae (notavelmente herpesvírus B), Poxviridae, sarampo, raiva, ebola e hepatite podem ser transmitidos para seres humanos: em alguns casos, esses agentes infecciosos provocam doenças graves tanto em humanos quanto em primatas não humanos.[131]

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Somente humanos são reconhecidos como pessoas e protegidos pela lei das Nações Unidas da Declaração Universal dos Direitos Humanos.[nota 2] Os status legal de muitos primatas não humanos, por outro lado, é alvo de muito debate, com organizações como o Projeto dos Grandes Primatas (Great Ape Project - GAP, em inglês) se mobilizando para conseguir alguns direitos legais para os grandes primatas..[133] Em 2008, a Espanha foi o primeiro país do mundo a reconhecer direitos para alguns primatas não humanos quando o comitê do meio ambiente do parlamento instou o país a seguir as recomendações do GAP, em que chimpanzés, bonobos, gorilas e orangotangos não devem ser usados como animais de experimentação.[134][135]

 
Macacos-pregos possuem considerável destreza manual e por isso servem como animais guia para humanos tetraplégicos.

Muitas espécies de primatas são mantidas como animais de estimação e a Allied Effort to Save Our Primates estima que vivam cerca de 15 000 primatas não humanos como espécies exóticas nos Estados Unidos.[136] A emergente classe média chinesa tem aumentado a demanda por primatas como animais de estimação nos últimos anos.[137] Embora a importação desses animais tenha sido abolida nos Estados Unidos em 1975, o contrabando ainda continua na fronteira Estados Unidos-México, com macacos de porte menor custando US$ 3000,00, e grandes primatas custando US$ 30 000,00.[138]

Primatas são usados como modelos em laboratórios e foram usados em missões espaciais.[139] Também servem como animais guia. Macacos-pregos podem ser treinados para assistir humanos tetraplégicos: sua inteligência, memória e destreza manual os tornam excelentes ajudantes.[140]

Primatas não humanos são mantidos em zoológicos ao redor do mundo. Historicamente, zoológicos foram primariamente como entretenimento, mas recentemente mudaram o foco para a conservação, educação e pesquisa. Muitos zoológicos agora recriam ambientes naturais e distribuem material educativo para o público: nos Estados Unidos, muitos participam do Species Survival Plan, desenvolvido pela Association of Zoos and Aquariums, com o intuito de aumentar a diversidade genética através da reprodução em cativeiro. Zoológicos e defensores do bem-estar animal são contras as iniciativas de associações dos direitos dos animais e na insistência do GAP de que todos os primatas não humanos devem ser retirados do cativeiro, por duas razões. Primeiro, primatas nascidos em cativeiro carecem do conhecimento e experiência para sobreviver na natureza quando reintroduzidos. Segundo, zoológicos providenciam oportunidades de sobrevivência para espécies que estão seriamente ameaçadas de extinção em seu ambiente natural.

Pesquisa científica

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Ver também: Testes com primatas não-humanos

Milhares de primatas não-humanos são usados ​​em pesquisas ao redor do mundo devido às suas semelhanças psicológicas e fisiológicas com os humanos.[141][142] Em particular, o cérebro e os olhos de primatas não-humanos são anatomicamente correlacionados aos dos humanos. Os primatas não-humanos são utilizados em ensaios clínicos, na oftalmologia, na neurociência e em estudos toxicológicos. O macaco-rhesus é frequentemente utilizado, assim como outros do gênero Macaca, do gênero Chlorocebus, chimpanzés, babuínos, macacos-de-cheiro e saguis, todos capturados do estado selvagem e criados em cativeiro posteriormente.[141][143] Em 2005, GAP reportou que 1.280 dos 3.000 primatas não-humanos residentes nos Estados Unidos eram usados na experimentação animal.[133] Em 2004, a União Europeia usou cerca de 10.000 primatas em experimentos e em 2005, na Grã-Bretanha, 4.652 experimentos foram conduzidos com 3.115 primatas.[144] Governos de muitos países exigem cuidados especiais para primatas não-humanos em cativeiro. Nos Estados Unidos, diretrizes federais regulam aspectos do alojamento, alimentação, enriquecimento ambiental, e reprodução.[145] Grupos europeus como European Coalition to End Animal Experiments visam o banimento da experimentação em primatas.[146]

Conservação

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Ver também: Os 25 primatas mais ameaçados do mundo
Ver também: Primatas ameaçados do Brasil

A União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais lista mais de um terço dos primatas como "criticamente em perigo" ou "vulnerável". O comércio é regulamentado, e todas as espécies são listadas no Apêndice II da Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Silvestres Ameaçadas de Extinção, com exceção de 50 espécies e subespécies que estão listadas no Apêndice I.[147][148] As principais ameaças aos primatas são o desmatamento e a fragmentação do habitat, extermínio para proteger plantações, e caça para usar os animais em experimentação ou como animais de estimação e comida.[149] O desflorestamento em larga escala é uma das principais causas de extinção para a maior parte dos primatas.[150][151][152] Mais de 90% das espécies de primatas vivem em florestas tropicais.[151][153] A principal causa da perda de florestas é a substituição dessas áreas por campos cultivados, embora o desmatamento por conta da indústria madeireira e agricultura de subsistência, mineração, e construção de hidrelétricas também contribuem para a perda de habitat florestal.[153] Na Indonésia, grandes áreas de florestas de terras baixas foram destruídas para darem lugar a plantações de dendezeiros, e uma análise de imagens de satélite entre 1998 e 1999 concluíram que cerca de 1 000 orangotangos foram mortos por ano somente no Ecossistema Leuser.[154]

 
O "criticamente em perigo", orangotango-de-sumatra.

Primatas de grande porte (com mais de 5 kg) estão em maior risco de extinção por conta da caça predatória se comparado com primatas menores. Eles possuem maturidade sexual mais tardia e longos períodos entre o nascimento de novos filhotes.[153] As populações, portanto, se recuperam de forma muito lenta após serem depletadas por conta de caça indiscriminada por comida e para obtenção de animais de estimação.[155] Dados de algumas cidades africanas mostram que metade de proteína da dieta dos moradores é proveniente do comércio de carne de animais selvagens.[156] Espécies ameaçadas como os do gênero Cercopithecus e Mandrillus leucophaeus são caçados em níveis maiores do que qualquer uso sustentável dessas espécies.[156] Isso se deve ao tamanho desses animais, que são relativamente grandes, fáceis de transportar e rentáveis.[156] Em fazendas encravadas em florestas, macacos podem se alimentar das plantações, causando prejuízos aos fazendeiros.[157] Os ataques de primatas em plantações provocam antipatia nos moradores, atrapalhando em esforços na preservação.[158]

Madagáscar, local de cinco famílias endêmicas de primatas, presenciou a maior extinção de eras passadas: desde a chegada dos primeiros humanos, há 1 500 anos, pelo menos oito classes e 15 espécies de grande porte foram extintas devido à caça e perda de habitat.[3] Entre os primatas extintos estavam Archaeoindris (um lêmure que chegava a ter o tamanho de um macho de gorila), e as famílias Palaeopropithecidae e Archaeolemuridae.[3]

Na Ásia, o Induísmo, Budismo e Islamismo proíbem o consumo de carne de macaco, mas a caça por comida existe.[153][159][160] Algumas religiões tradicionais permitem o consumo de carne de primatas. O tráfico de animais e o uso na medicina tradicional aumenta a demanda pela caça ilegal.[137][161][162] O macaco-rhesus, um organismo modelo, foi protegido após a captura excessiva ter diminuído suas populações na década de 1960: o programa foi tão efetivo, que agora eles são vistos como pragas ao longo de sua distribuição geográfica.[152]

 
O "criticamente em perigo", Gorilla diehli.

Nas Américas Central e do Sul, o desmatamento e caça são as duas principais causas de extinção. Grandes porções de florestas agora são raras na América Central.[150][163] A fragmentação das florestas torna elas vulneráveis ao efeito de borda, tal como observado em florestas cercadas por pastagens e campos cultivados, em que existem espécies invasoras, baixa umidade e mudanças na diversidade de plantas nativas.[164][165] Populações podem se tornar isoladas, aumentando as taxas de endogamia, causando efeitos deletérios na genética das espécies levando a um processo de efeito de gargalo nas populações, onde muitas populações acabam sendo perdidas.[166][167]

Há 21 espécies de primatas "criticamente ameaçadas" e 7 estão na lista da IUCN, os 25 primatas mais ameaçados do mundo desde o ano 2000: Propithecus candidus, Trachypithecus delacouri, Trachypithecus poliocephalus, Pygathrix cinerea, Rhinopithecus avunculus, Gorilla gorilla diehli e o orangotango-de-sumatra.[168] Piliocolobus badius waldronae foi declarado como extinto, recentemente, quando nenhum rastro das espécie foi encontrado entre 1993 e 1999.[169] Poucos caçadores avistaram e mataram alguns indivíduos, desde então, mas as perspectivas de sobrevivência da subespécie são poucas.[170]

Ver também

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Notas

  1. ↑ Humanos habitam todos os continentes se forem incluídas as estações científicas e meteorológicas na Antártida.
  2. ↑ Artigo 6: Todo ser humano tem o direito de ser, em todos os lugares, reconhecido como uma pessoa perante a lei.[132]

Referências

  1. ↑ a b c d e f g h i j Groves, C.P. (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, eds. Mammal Species of the World 3.ª ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 111–184. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 
  2. ↑ Goodman, M., Tagle, D. A., Fitch, D. H., Bailey, W., Czelusniak, J., Koop, B. F., Benson, P. & Slightom, J. L. (1990). «Primate evolution at the DNA level and a classification of hominoids». Journal of Molecular Evolution. 30 (3): 260–266. PMID 2109087. doi:10.1007/BF02099995 
  3. ↑ a b c d e f g «Primate». Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc. 2008. Consultado em 15 de fevereiro de 2013 
  4. ↑ a b Chaterjee, H.J.; Ho, S.Y.; Barnes, I.; Groves, C. (2009). «Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach». BMC Evolutionary Biology. 9: 1-19. doi:10.1186/1471-2148-9-259 
  5. ↑ a b c Rylands AB; Mittermeier RA (2009). «The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini): An Annotated Taxonomy». In: Garber PA; Estrada A; Bicca-Marques JC; Heymann EW; Strier KB. South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation 3ª ed. Nova Iorque: Springer. pp. 23–54. ISBN 978-0-387-78704-6 
  6. ↑ a b c Mittermeier, R., Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R. (2008). «Lemur Diversity in Madagascar». International Journal of Primatology. 29 (6): 1607–1656. doi:10.1007/s10764-008-9317-y 
  7. ↑ a b Cartmill, M.; Smith, F. H. (2011). The Human Lineage. [S.l.]: John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-21145-8 
  8. ↑ Hartwig, W. (2011). «Primate evolution». In: Campbell, C. J.; Fuentes, A.; MacKinnon, K. C.; Bearder, S. K.; last = Stumpf, R. M. Primates in Perspective 2nd ed. Oxford University Press. pp. 19–31. ISBN 978-0-19-539043-8 
  9. ↑ Linnaeus, C. (1758). Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. [S.l.]: Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. pp. 20–32 
  10. ↑ Linnaeus, C. (1735). Sistema naturae sive regna tria Naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. [S.l.]: apud Theodorum Haak, Lugduni Batavorum. pp. s.p. 
  11. ↑ Blainville, H. (1839). «Nouvelle classification des Mammifères». Annales Françaises et Etrangères d'Anatomie et de Physiologie Appliquées à la Médicine et à l'Histoire Naturelle, 3. [S.l.: s.n.] pp. 268–269 
  12. ↑ Thorington, R. W., Jr. & Anderson, S. (1984). «Primates». In: Anderson, S. & Jones, J. K., Jr. Orders and Families of Recent Mammals of the World. New York: John Wiley and Sons. pp. 187–217 
  13. ↑ McKenna, M. C. & Bell, S. K. (1997). Classification of Mammals: Above the species level. New York: Columbia University Press. 631 páginas. ISBN 0-231-11013-8 
  14. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Strier, K. (2007). Primate Behavioral Ecology 3rd ed. [S.l.]: Allyn & Bacon. pp. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298. ISBN 0-205-44432-6 
  15. ↑ Janečka, J. E.; Miller, W., Pringle, T. H., Wiens, F., Zitzmann, A., Helgen, K. M., Springer, M. S. & Murphy, W. J. (2007). «Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates». Science. 318 (5851): 792–794. Bibcode:2007Sci...318..792J. PMID 17975064. doi:10.1126/science.1147555. Consultado em 17 de agosto de 2008. Cópia arquivada em 21 de junho de 2008 
  16. ↑ Kavanagh, M. (1983). A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates. New York: Viking Press. 18 páginas. ISBN 0-670-43543-0 
  17. ↑ McKenna, M. C. and Bell, S. K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. 329 páginas. ISBN 0-231-11012-X 
  18. ↑ Williams, B.A.; Kay, R.F.; Kirk, E.C. (2010). «New perspectives on anthropoid origins». Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (11): 4797–4804. Bibcode:2010PNAS..107.4797W. PMC 2841917 . PMID 20212104. doi:10.1073/pnas.0908320107 
  19. ↑ «Nova – Meet Your Ancestors». Public Broadcasting Service. Consultado em 15 de fevereiro de 2013 
  20. ↑ «Plesiadapis» (PDF). North Dakota Geological Survey. Consultado em 15 de fevereiro de 2013 
  21. ↑ Lee, M. (1999). «Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates». Journal of Molecular Evolution. 49 (3): 385–391. PMID 10473780. doi:10.1007/PL00006562 
  22. ↑ «Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago». Science Daily. Consultado em 15 de fevereiro de 2013 
  23. ↑ Tavaré, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin R.D. (2002). «Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates». Nature. 416 (6882): 726–729. PMID 11961552. doi:10.1038/416726a 
  24. ↑ Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. & Hombach-Klonisch, S. (2001). «Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution». Molecular Biology and Evolution. 18 (3): 393–403. PMID 11230540 
  25. ↑ a b c d e Horvath, J.; Weisrock, D. W.; Embry, S. L.; Fiorentino; Balhoff, J. P.;Kappeler, P.; Wray, G. A.; Willard, H. F.; Yoder,A. D. (2008). «Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs» (PDF). Genome Research. 18 (3): 489–499. PMC 2259113 . PMID 18245770. doi:10.1101/gr.7265208 
  26. ↑ a b c d Sellers, Bill (2000). «Primate Evolution» (PDF). University of Edinburgh. pp. 13–17. Consultado em 15 de fevereiro de 2013 
  27. ↑ a b c Hartwig, W. (2007). «Primate Evolution». In: Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder, S. Primates in Perspective. [S.l.]: Oxford University Press. pp. 13–17. ISBN 978-0-19-517133-4 
  28. ↑ Williams, B. A., Kay, R. F., Kirk, E. C., & Ross, C. F. (2010). «Darwinius masillae is a strepsirrhineda reply to Franzen et al.(2009)» (PDF). Journal of human evolution. 30: 1-7. doi:10.1016/j.jhevol.2010.01.003. Consultado em 15 de fevereiro de 2013. Arquivado do original (PDF) em 17 de maio de 2013 
  29. ↑ Ciochon, R. & Fleagle, J. (1987). Primate Evolution and Human Origins. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. 72 páginas. ISBN 978-0-202-01175-2 
  30. ↑ a b Garbutt, N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. [S.l.]: A&C Black Publishers. pp. 85–86. ISBN 978-0-300-12550-4 
  31. ↑ a b Mittermeier, R.A.; et al. (2006). Lemurs of Madagascar 2nd ed. [S.l.]: Conservation International. pp. 23–26. ISBN 1-881173-88-7 
  32. ↑ Shekelle, M. (2005). «Evolutionary Biology of Tarsiers». Consultado em 15 de fevereiro de 2013 
  33. ↑ Schmidt, T.; Wildman, DE; Uddin, M; Opazo, JC; Goodman, M; Grossman, LI (2005). «Rapid electrostatic evolution at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (18): 6379–6384. Bibcode:2005PNAS..102.6379S. PMC 1088365 . PMID 15851671. doi:10.1073/pnas.0409714102 
  34. ↑ Marivaux, L.; Antoine, PO; Baqri, SR; Benammi, M; Chaimanee, Y; Crochet, JY; De Franceschi, D; Iqbal, N; Jaeger, JJ (2005). «Anthropoid primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills): Data on early anthropoid evolution and biogeography». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (24): 8436–8441. Bibcode:2005PNAS..102.8436M. PMC 1150860 . PMID 15937103. doi:10.1073/pnas.0503469102 
  35. ↑ Schrago, C.G. & Russo, C.A.M. (2003). «Timing the Origin of New World Monkeys» (PDF Reprint). Molecular Biology and Evolution. 20 (10): 1620–1625. PMID 12832653. doi:10.1093/molbev/msg172 
  36. ↑ Houle, A. (1999). «The origin of platyrrhines: An evaluation of the Antarctic scenario and the floating island model». American Journal of Physical Anthropology. 109 (4): 541–559. PMID 10423268. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199908)109:4<541::AID-AJPA9>3.0.CO;2-N 
  37. ↑ Andrews, P. & Kelley, J. (2007). «Middle Miocene Dispersals of Apes». Folia Primatologica. 78 (5–6): 328–343. PMID 17855786. doi:10.1159/000105148 
  38. ↑ Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. «Primate Evolution and the Emergence of Humans». Vertebrate Life 7th ed. [S.l.]: Pearson. 650 páginas. ISBN 0-13-127836-3 
  39. ↑ Groves, C. P. (2001). Primate Taxonomy. [S.l.]: Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-872-X 
  40. ↑ Tenaza, R. (1984). «Songs of hybrid gibbons (Hylobates lar × H. muelleri)». American Journal of Primatology. 8 (3): 249–253. doi:10.1002/ajp.1350080307 
  41. ↑ a b Bernsteil, I. S. (1966). «Naturally occurring primate hybrid». Science. 154 (3756): 1559–1560. Bibcode:1966Sci...154.1559B. PMID 4958933. doi:10.1126/science.154.3756.1559 
  42. ↑ Sugawara, K. (1979). «Sociological study of a wild group of hybrid baboons between Papio anubis and P. hamadryas in the Awash Valley, Ethiopia». Primates. 20 (1): 21–56. doi:10.1007/BF02373827 
  43. ↑ Jolly, C. J.; Beyene,T. R.; Shimelis,P. C.; Disotell,J. E. (1997). «Intergeneric Hybrid Baboons». International Journal of Primatology. 18 (4): 597–627. doi:10.1023/A:1026367307470 
  44. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. «Characteristics of Primates». Vertebrate Life 7th ed. [S.l.]: Pearson. 630 páginas. ISBN 0-13-127836-3 
  45. ↑ a b Soligo, C., Müller, A.E. (1999). «Nails and claws in primate evolution». Journal of Human Evolution. 36 (1): 97–114. PMID 9924135. doi:10.1006/jhev.1998.0263 
  46. ↑ a b c d e f g h i j k l Macdonald, David (2006). «Primates». The Encyclopedia of Mammals. The Brown Reference Group plc. pp. 290–307. ISBN 0-681-45659-0 
  47. ↑ a b c White, T. & Kazlev, A. (2006). «Archonta: Primates». Palaeos. Consultado em 13 de fevereiro de 2013. Arquivado do original em 12 de maio de 2008 
  48. ↑ Campbell, B. G. & Loy, J. D. (2000). Humankind Emerging (8th edition). [S.l.]: Allyn & Bacon. 85 páginas. ISBN 0-673-52364-0 
  49. ↑ a b Aiello, L. & Dean, C. (1990). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. [S.l.]: Academic Press. 193 páginas. ISBN 0-12-045590-0 
  50. ↑ a b c d e f g Myers, P. (1999). «"Primates" (On-line)». Animal Diversity Web. Consultado em 16 de fevereiro de 2013 
  51. ↑ Ash, M. M., Nelson, S. J. & Wheeler, R. C. (2003). Wheeler's Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion. [S.l.]: W.B. Saunders. 12 páginas. ISBN 978-0-7216-9382-8 
  52. ↑ Arrese, C. A.; Runham, P. B; Hart, N. S.; Shand, J.; Hunt, D. M.; Beazley, L. D. (2005). «Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)». Proceedings of Biological Science. 272 (1565): 791–796. PMC 1599861 . PMID 15888411. doi:10.1098/rspb.2004.3009 
  53. ↑ Bowmaker, J. K. & Astell, S. (1991). «Photosensitive and photostable pigments in the retinae of Old World monkeys» (PDF). Journal of Experimental Biology. 156 (1): 1–19. ISSN 0022-0949. PMID 2051127 
  54. ↑ a b Surridge, A. K., and D. Osorio (2003). «Evolution and selection of trichromatic vision in primates». Trends in Ecology and Evolution. 18 (4): 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0 
  55. ↑ Lucas, P. W. & Dominy, N. J. (2003). «Evolution and function of routine trichromatic vision in primates». Evolution. 57 (11): 2636–43. PMID 14686538. doi:10.1554/03-168 
  56. ↑ a b c d e f Sussman, R. W. (2003). Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys Revised First ed. Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. pp. 77–80, 132–133, 141–143. ISBN 0-536-74364-9 
  57. ↑ Ralls, K. (1976). «Mammals in Which Females are Larger Than Males». The Quarterly Review of Biology. 51 (2): 245–76. PMID 785524. doi:10.1086/409310 
  58. ↑ Lindstedtand & Boyce (1985). «Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals». The American Naturalist. 125 (6): 873. doi:10.1086/284385 
  59. ↑ Frisch, J. E. (1963). «Sex-differences in the canines of the gibbon (Hylobates lar)». Primates. 4 (2): 1–10. doi:10.1007/BF01659148 
  60. ↑ Kay, R. F. (1975). «The functional adaptations of primate molar teeth». American Journal of Physical Anthropology. 43 (2): 195–215. PMID 810034. doi:10.1002/ajpa.1330430207 
  61. ↑ Crook, J. H. (1972). «Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates». In: Campbell, B. G. Sexual selection and the descent of man. [S.l.]: Aldine Transaction. 246 páginas. ISBN 978-0-202-02005-1 
  62. ↑ Cheverud, J. M., Dow, M. M.; Leutenegger, W. (1985). «The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: Sexual dimorphism in body weight among primates». Evolution. 39 (6): 1335–1351. JSTOR 2408790. doi:10.2307/2408790 
  63. ↑ Leutenegger, W.; Cheverud, J. M. (1982). «Correlates of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables». International Journal of Primatology. 3 (4): 387–402. doi:10.1007/BF02693740 
  64. ↑ a b Plavcan, J. M. (2001). «Sexual dimorphism in primate evolution». American Journal of Physical Anthropology. 33: 25–53. PMID 11786990. doi:10.1002/ajpa.10011 
  65. ↑ O'Higgins, P.; Collard, M. (2002). «Sexual dimorphism and facial growth in papionine monkeys». Journal of Zoology. 257 (2): 255–272. doi:10.1017/S0952836902000857 
  66. ↑ Diamond, Jared (1997). Why is Sex Fun?. [S.l.]: Basic Books. ISBN 9780465031269 
  67. ↑ Sussman, R. W. (1999). Primate Ecology and Social Structure Volume 1: Lorises, Lemurs and Tarsiers. Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. pp. 78, 89–90, 108, 121–123, 233. ISBN 0-536-02256-9 
  68. ↑ Glazier, S. D.; Flowerday, C. A. (2003). Selected Readings in the Anthropology of Religion: Theoretical and Methodological Essays. [S.l.]: Greenwood Publishing Group. 53 páginas. ISBN 9780313300905 
  69. ↑ Kappeler,P.;van Schaik, C. (2003). «Primate social systems» 
  70. ↑ Wrangham, R. W. (1982). «Mutualism, kinship and social evolution». Current Problems in Sociobiology. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 269–289. ISBN 0-521-24203-7 
  71. ↑ Fiore, A. D. & Campbell, C. J. (2007). «The Atelines». In: Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. Primates in Perspective. [S.l.]: Oxford University Press. p. 175. ISBN 978-0-19-517133-4 
  72. ↑ Bartlett, T. Q. (2007). «The Hylobatidae». In: Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. Primates in Perspective. [S.l.]: Oxford University Press. 283 páginas. ISBN 978-0-19-517133-4 
  73. ↑ Knott, C. D. & Kahlenberg, S. M. (2007). «Orangutans in Perspective». In: Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. Primates in Perspective. [S.l.]: Oxford University Press. 294 páginas. ISBN 978-0-19-517133-4 
  74. ↑ Constable, J. L.; Goodall, J.; Pusey, A. E. (2001). «Noninvasive paternity assignment in Gombe chimpanzees». Molecular Ecology. 10 (5): 1279–1300. PMID 11380884. doi:10.1046/j.1365-294X.2001.01262.x 
  75. ↑ a b c d Rowe, N. (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates. [S.l.]: Pogonias Press. pp. 4, 139, 143, 154, 185, 223. ISBN 0-9648825-0-7 
  76. ↑ Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. «Primate Societies». Vertebrate Life 7ª ed. [S.l.]: Pearson. pp. 621–623. ISBN 0-13-127836-3 
  77. ↑ Smuts, B.B., Cheney, D.L. Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W., & Struhsaker, T.T. (Eds.) (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press for articles on the structure and function of various primate societies.
  78. ↑ Shultz, S. & Thomsett, S. (2007). «Interactions between African Crowned Eagles and Their Prey Community». In: McGraw, W., Zuberbuhler, K. & Noe, R. Monkeys of Tai Forest, An African Primate Community. Cambridge: Cambridge University Press. p. 181. ISBN 0-521-81633-5 
  79. ↑ a b c Bshary, R. (2007). «Interactions between Red Colobus Monkeys and Chimpanzees». In: McGraw, W., Zuberbuhler, K. & Noe, R. Monkeys of Tai Forest, An African Primate Community. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 155–170. ISBN 0-521-81633-5 
  80. ↑ a b Stanford, C. (1998). Chimpanzee and red colobus : the ecology of predator and prey. [S.l.]: Harvard University Press. pp. 130–138, 233. ISBN 0-674-00722-0 
  81. ↑ a b Boinski, S. (2000). «Social Manipulation Within and Between Troops Mediates Primate Group Movement». In: Boinski, S. and Garber, P. On the Move : how and why animals travel in groups. [S.l.]: University of Chicago Press. pp. 447–448. ISBN 0-226-06340-2 
  82. ↑ Rylands, A.B. (1989). «Sympatric Brazilian callitrichids: The Black Tufted-Ear Marmoset, Callithrix kuhli, and the Golden-headed Lion Tamarin, Leontopithecus chrysomelas». Journal of Human Evolution. 18 (7): 679-695. doi:10.1016/0047-2484(89)90100-0 
  83. ↑ Boesch, C. & Boesch, H. (1990). «Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees». Folia Primatol. 54 (1–2): 86–99. PMID 2157651. doi:10.1159/000156428 
  84. ↑ Westergaard, G. C.; Haynie, M. K.; Kuhn, H. E.;Suomi, S. J. (1998). «Why some capuchin monkeys (Cebus apella) use probing tools (and others do not)». Journal of Comparative Psychology. 112 (2): 207–211. PMID 9642788. doi:10.1037/0735-7036.112.2.207 
  85. ↑ de Waal, F. B. M. & Davis, J. M. (2003). «Capuchin cognitive ecology: cooperation based on projected returns». Neuropsychologia. 41 (2): 221–228. PMID 12459220. doi:10.1016/S0028-3932(02)00152-5 
  86. ↑ Paar, L. A., Winslow, J. T., Hopkins, W. D. & de Waal, F. B. M. (2000). «Recognizing facial cues: Individual discrimination by chimpanzees (Pan troglodytes) and rhesus monkeys (Macaca mulatta)». Journal of Comparative Psychology. 114 (1): 47–60. PMC 2018744 . PMID 10739311. doi:10.1037/0735-7036.114.1.47 
  87. ↑ Paar, L. A. & de Waal, F. B. M. (1999). «Visual kin recognition in chimpanzees». Nature. 399 (6737): 647–648. Bibcode:1999Natur.399..647P. PMID 10385114. doi:10.1038/21345 
  88. ↑ Fujita, K., Watanabe, K., Widarto, T. H. & Suryobroto, B. (1997). «Discrimination of macaques by macaques: The case of sulawesi species». Primates. 38 (3): 233–245. doi:10.1007/BF02381612 
  89. ↑ Call, J. (2001). «Object permanence in orangutans (Pongo pygmaeus), chimpanzees (Pan troglodytes), and children (Homo sapiens)». Journal of Comparative Psychology. 115 (2): 159–171. PMID 11459163. doi:10.1037/0735-7036.115.2.159 
  90. ↑ Itakura, S. & Tanaka, M. (1998). «Use of experimenter-given cues during object-choice tasks by chimpanzees (Pan troglodytes), an orangutan (Pongo pygmaeus), and human infants (Homo sapiens)». Journal of Comparative Psychology. 112 (2): 119–126. PMID 9642782. doi:10.1037/0735-7036.112.2.119 
  91. ↑ Gouteux, S., Thinus-Blanc, C. & Vauclair, J. (2001). «Rhesus monkeys use geometric and nongeometric information during a reorientation task». Journal of Experimental Psychology: General. 130 (3): 505–519. doi:10.1037/0096-3445.130.3.505 
  92. ↑ Tomasello, M. & Call, J. (1997). Primate Cognition. [S.l.]: Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-510624-4 
  93. ↑ a b Deaner, R. O.; van Schaik, C. P.; Johnson, V.E. (2006). «Do some taxa have better domain-general cognition than others? A metaanalysis of nonhuman primate studies» (PDF). Evolutionary Psychology. 4: 149–196 
  94. ↑ a b Reader, S. M.; Hager, Y.; Laland, K. N. (2011). «The evolution of primate general and cultural intelligence» (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1567): 1017–1027. doi:10.1098/rstb.2010.0342. Consultado em 20 de fevereiro de 2013. Arquivado do original (PDF) em 3 de outubro de 2011 
  95. ↑ Liman, E. R. & Innan, H. (2003). «Relaxed selective pressure on an essential component of pheromone transduction in primate evolution» (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (6): 3328–3332. Bibcode:2003PNAS..100.3328L. PMC 152292 . PMID 12631698. doi:10.1073/pnas.0636123100 
  96. ↑ Egnor, R., Miller, C. & Hauser, M.D. (2004). «Nonhuman Primate Communication». Encyclopedia of Language and Linguistics (PDF) 2ª ed. [S.l.]: Elsevier. ISBN 0-08-044299-4. Consultado em 20 de fevereiro de 2013. Arquivado do original (PDF) em 10 de setembro de 2008 
  97. ↑ a b c Ramsier M.A., Cunningham A.J., Moritz G.L., Finneran J.J., Williams C.V., Ong P.S., Gursky-Doyen S.L., Dominy N.J. (2012). «Primate communication in the pure ultrasound». Biology Letters. 8 (4): 508–511. doi:10.1098/rsbl.2011.1149 
  98. ↑ da Cunha, R. G. T.; Byrne, R. (2006). «Roars of Black Howler Monkeys (Alouatta caraya): Evidence for a Function in Inter-Group Spacing». Behaviour. 143 (10): 1169–1199. JSTOR 4536401. doi:10.1163/156853906778691568 
  99. ↑ Fitch, W. T.; de Boer, B.; Mathur, N.; Ghazanfar, A. A. (2016). «Monkey vocal tracts are speech-ready». Science Advances. 2 (12): e1600723. Bibcode:2016SciA....2E0723F. PMC 5148209 . PMID 27957536. doi:10.1126/sciadv.1600723 
  100. ↑ Boë, L.-J.; Berthommier, F.; Legou, T.; Captier, G.; Kemp, C.; Sawallis, T. R.; Becker Y.; Rey, A.; Fagot, J. (2017). «Evidence of a Vocalic Proto-System in the Baboon (Papio papio) Suggests Pre-Hominin Speech Precursors». PLOS ONE. 12 (1): e0169321. Bibcode:2017PLoSO..1269321B. PMC 5226677 . PMID 28076426. doi:10.1371/journal.pone.0169321 
  101. ↑ Kappeler, P. M.; (1998). «Nests, Tree Holes, and the Evolution of Primate Life Histories». Wiley-Liss, Inc. American Journal of Primatology (46): 7–33. doi:10.1002/(SICI)1098-2345(1998)46:1<7::AID-AJP3>3.0.CO;2-# 
  102. ↑ Ross, (1991). «Park or ride? Evolution of infant carrying in primates.». Kluwer Academic Publishing. Internationaljouurnal of Primatology. 22 (5): 749–771. doi:10.1023/A:1012065332758 
  103. ↑ Walker ML, Herndon JG (2008). «Menopause in nonhuman primates?». Biology of Reproduction. 79 (3): 398–406. PMC 2553520 . PMID 18495681. doi:10.1095/biolreprod.108.068536 
  104. ↑ Milton, C. (1993). «Diet and Primate Evolution». Scientific American. 269: 70–77. Bibcode:1993SciAm.269...70O 
  105. ↑ Pollock, J. I. & Mullin, R. J. (1986). «Vitamin C biosynthesis in prosimians: Evidence for the anthropoid affinity of Tarsius». American Journal of Physical Anthropology. 73 (1): 65–70. PMID 3113259. doi:10.1002/ajpa.1330730106. Consultado em 20 de fevereiro de 2013. Arquivado do original em 28 de junho de 2012 
  106. ↑ Milliken, G. W., Ward, J. P. & Erickson, C. J. (1991). «Independent digit control in foraging by the aye-aye (Daubentonia madagascariensis)». Folia Primatologica. 56 (4): 219–224. PMID 1937286. doi:10.1159/000156551 
  107. ↑ Hiller, C. (2000). «Theropithecus gelada». Animal Diversity Web. Consultado em 8 de agosto de 2008 
  108. ↑ Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S. (2003). «Introduction». In: Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S. Tarsiers Past, Present and Future. [S.l.]: Rutgers University Press. 1 páginas. ISBN 0-8135-3236-1 
  109. ↑ Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S. (2003). «Introduction». In: Wright, P.; Simmons, E.; Gursky, S. Tarsiers Past, Present and Future. [S.l.]: Rutgers University Press. 1 páginas. ISBN 0-8135-3236-1 
  110. ↑ Ihobe H (1992). «Observations on the meat-eating behavior of wild bonobos (Pan paniscus) at Wamba, Republic of Zaire». Primates. 33 (2): 247–250. doi:10.1007/BF02382754 
  111. ↑ Rafert, J. and E.O. Vineberg (1997). "Bonobo Nutrition – relation of captive diet to wild diet, Arquivado em 25 de abril de 2012, no Wayback Machine." Bonobo Husbandry Manual, American Association of Zoos and Aquariums
  112. ↑ Surbeck M, Fowler A, Deimel C, Hohmann G; Fowler; Deimel; Hohmann (2008). «Evidence for the consumption of arboreal, diurnal primates by bonobos (Pan paniscus)». American Journal of Primatology. 71 (2): 171–4. PMID 19058132. doi:10.1002/ajp.20634 
  113. ↑ Surbeck M, Hohmann G; Hohmann (14 de outubro de 2008). «Primate hunting by bonobos at LuiKotale, Salonga National Park». Current Biology. 18 (19): R906–7. PMID 18957233. doi:10.1016/j.cub.2008.08.040 
  114. ↑ «Données de consommations et habitudes alimentaires de l'étude INCA 2». www.data.gouv.fr (em francês). 2014. Consultado em 8 de novembro de 2014 
  115. ↑ «Documentaire « ABC DE l'Homme », réalisé par Andrés Jarach.»  Diffusé par France 5 en octobre 2015.
  116. ↑ Fichtel, Claudia (2012). «Predation». In: Mitani, John C.; Call, Josep; Kappeler, Peter M.; Palombit, Ryne A.; Silk, Joan B. The Evolution of Primate Societies. [S.l.]: University of Chicago Press. pp. 169–84. ISBN 0-226-53172-4 
  117. ↑ «Tool use, hunting & other discoveries». The Jane Goodall Institute. Consultado em 1 de agosto de 2013 
  118. ↑ «Bonobos». ApeTag. 2010. Consultado em 3 de agosto de 2013. Arquivado do original em 2 de novembro de 2013 
  119. ↑ Gruber, T., Clay, Z. and Zuberbühler, K., (2010). A comparison of bonobo and chimpanzee tool use: evidence for a female bias in the Pan lineage. Animal Behaviour, 80: 1023-1033.[1]
  120. ↑ Bower, B. (2011). «Orangutans use simple tools to catch fish». Consultado em 5 de agosto de 2013 
  121. ↑ Breuer, T., Ndoundou-Hockemba, M. and Fishlock, V., (2005). First observation of tool use in wild gorillas. PLoS Biol. Nov;3(11):e380 [2]
  122. ↑ Fragaszy, D., Izar, P., Visalberghi, E., Ottoni, E.B., de Oliveira, M.G., (2004). Wild capuchin monkeys (Cebus libidinosus) use anvils and stone pounding tools. American Journal of Primatology, 64: 359–366. DOI: 10.1002/ajp.20085
  123. ↑ Gumert, MD; Kluck, M., Malaivijitnond, S. (2009). «The physical characteristics and usage patterns of stone axe and pounding hammers used by long-tailed macaques in the Andaman Sea region of Thailand». American Journal of Primatology. 71: 594–608 
  124. ↑ Hamilton, W.J., Buskirk, R.E. and Buskirk, W.H., (1975). Defensive stoning by baboons. Nature, 256: 488-489. doi:10.1038/256488a0
  125. ↑ Fichtel, C.; Kappeler, P. M. (2010). «Chapter 19: Human universals and primate symplesiomorphies: Establishing the lemur baseline». In: Kappeler, P. M.; Silk, J. B. Mind the Gap: Tracing the Origins of Human Universals. [S.l.]: Springer. ISBN 978-3-642-02724-6 
  126. ↑ Reed, K. & Fleagle, J. (15 de agosto de 1995). «Geographic and climatic control of primate diversity» (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (17): 7874–7876. Bibcode:1995PNAS...92.7874R. PMC 41248 . PMID 7644506. doi:10.1073/pnas.92.17.7874 
  127. ↑ Chapman, C. & Russo, S. (2007). «Primate Seed Dispersal». In: Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. Primates in Perspective. [S.l.]: Oxford University Press. 510 páginas. ISBN 978-0-19-517133-4 
  128. ↑ Long, Y. C., Kirkpatrick, R. C., Zhong, T., and Xiao, L. (1994). «Report on the distribution, population, and ecology of the Yunnan snub-nosed monkey (Rhinopithecus bieti)». Primates. 35 (2): 241–250. doi:10.1007/BF02382060 
  129. ↑ Schaller, G. B. (1963). The Mountain Gorilla: Ecology and Behavior. Chicago: University Chicago Press. ISBN 978-0-226-73635-8 
  130. ↑ Wolfe, L. D. & Fuentes, A. (2007). «Ethnoprimatology». In: Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. Primates in Perspective. [S.l.]: Oxford University Press. 692 páginas. ISBN 978-0-19-517133-4 
  131. ↑ Renquist, D. M. & Whitney, R. A. (1987). «Zoonoses Acquired from Pet Primates». Veterinary Clinics of North America. Small Animal Practice. 17 (1): 219–240. Consultado em 11 de agosto de 2008 
  132. ↑ «The Universal Declaration of Human Rights». Nações Unidas. 1948. Consultado em 20 de fevereiro de 2013 
  133. ↑ a b Cavalieri, P. & Singer, P. «Declaration on Great Apes». Great Ape Project. Consultado em 20 de fevereiro de 2013. Arquivado do original em 20 de agosto de 2008 
  134. ↑ Glendinning, L. (26 de junho de 2008). «Spanish parliament approves 'human rights' for apes». The Guardian. Consultado em 20 de fevereiro de 2013 
  135. ↑ Singer, P. (18 de julho de 2008). «Of great apes and men». The Guardian. Consultado em 20 de fevereiro de 2013 
  136. ↑ Mott, M. (16 de setembro de 2003). «The Perils of Keeping Monkeys as Pets». National Geographic. Consultado em 20 de fevereiro de 2013. Arquivado do original em 8 de junho de 2013 
  137. ↑ a b Workman, C. (2004). «Primate conservation in Vietnam: toward a holistic environmental narrative». American Anthropologist. 106 (2): 346–352. doi:10.1525/aa.2004.106.2.346 
  138. ↑ «IPPL News: The US Pet Monkey Trade». International Primate Protection League. 2003. Consultado em 20 de fevereiro de 2013. Arquivado do original em 25 de julho de 2008 
  139. ↑ Bushnell, D. (1958). «The Beginnings of Research in Space Biology at the Air Force Missile Development Center, 1946–1952». History of Research in Space Biology and Biodynamics. NASA. Consultado em 18 de agosto de 2008 
  140. ↑ Blumenthal, D. (17 de junho de 1987). «Monkeys as Helpers To Quadriplegics At Home». The New York Times. Consultado em 20 de fevereiro de 2013 
  141. ↑ a b «The supply and use of primates in the EU». European Biomedical Research Association. 1996. Consultado em 18 de agosto de 2008. Arquivado do original em 17 de janeiro de 2012 
  142. ↑ Chen, F. C. & Li, W. H. (2001). «Genomic divergences between humans and other hominoids and the effective population size of the common ancestor of humans and chimpanzees». American Journal of Human Genetics. 68 (2): 444–456. PMC 1235277 . PMID 11170892. doi:10.1086/318206 
  143. ↑ Conlee, K. M., Hoffeld, E. H. & Stephens, M. L. (2004). «A Demographic Analysis of Primate Research in the United States» (PDF). ATLA (Alternatives to Laboratory Animals). 32 (Sup 1): 315–322. Consultado em 8 de outubro de 2008. Arquivado do original (PDF) em 25 de junho de 2008 
  144. ↑ Statistics of scientific procedures on living animals: Great Britain 2005 (PDF). [S.l.]: The Stationery Office. Julho de 2006. ISBN 0-10-168772-9. Consultado em 16 de junho de 2008 
  145. ↑ «Nonhuman Primates: Research Animals». Animal Welfare Information Center. United States Department of Agriculture. Consultado em 14 de julho de 2008. Arquivado do original em 3 de outubro de 2008 
  146. ↑ «Directive 86/609». European Coalition to End Animal Experiments. Consultado em 8 de outubro de 2008. Arquivado do original em 29 de setembro de 2008 
  147. ↑ IFAW (2005). Born to be wild: Primates are not pets (PDF). [S.l.]: International Fund for Animal Welfare. Consultado em 26 de fevereiro de 2011 
  148. ↑ CITES (14 de outubro de 2010). «Appendices I, II and III». Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Consultado em 2 de abril de 2012 
  149. ↑ Grubb, P. (1998). «The Sierra Leone monkey drives». Mammals of Ghana, Sierra Leone, and the Gambia. St. Ives: Trendrine. pp. 214–219. ISBN 0-9512562-4-6 
  150. ↑ a b Chapman, C. A. & Peres, C. A. (2001). «Primate conservation in the new millennium: the role of scientists». Evolutionary Anthropology. 10: 16–33. doi:10.1002/1520-6505(2001)10:1<16::AID-EVAN1010>3.0.CO;2-O 
  151. ↑ a b Mittermeier, R. A. & Cheney, D. L. (1987). «Conservation of primates and their habitats». In: Smuts, B. B., Cheney, D. L., Seyfarth, R. M., Wrangham, R. W. & Struhsaker, T. T. Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press. pp. 477–490 
  152. ↑ a b Southwick, C. H. & Siddiqi, M. F. (2001). «Status, conservation and management of primates in India» (PDF). Envis Bulletin: Wildlife and Protected Areas. 1 (1): 81–91. Consultado em 4 de agosto de 2008. Arquivado do original (PDF) em 12 de outubro de 2003 
  153. ↑ a b c d Cowlishaw, G. & Dunbar, R. (2000). Primate Conservation Biology. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-11637-2 
  154. ↑ Van Schaik, C. P., Monk, K. A. & Robertson, J. M. Y. (2001). «Dramatic decline in orangutan numbers in the Leuser Ecosystem, northern Sumatra». Oryx. 35 (1): 14–25. doi:10.1046/j.1365-3008.2001.00150.x 
  155. ↑ Purvis, A., Gittleman, J. L., Cowlishaw, G. & Mace, G. M. (2000). «Predicting extinction risk in declining species». Proceedings of the Royal Society of London. 267 (1456): 1947–1952. PMC 1690772 . PMID 11075706. doi:10.1098/rspb.2000.1234 
  156. ↑ a b c Fa, J. E., Juste, J., Perez de Val, J. & Castroviejo, J. (1995). «Impact of market hunting on mammal species in Equatorial Guinea». Conservation Biology. 9 (5): 1107–1115. doi:10.1046/j.1523-1739.1995.9051107.x 
  157. ↑ Hill, C. M. (1997). «Crop-raiding by wild vertebrates: The farmer's perspective in an agricultural community in western Uganda». International Journal of Pest Management. 43 (1): 77–84. doi:10.1080/096708797229022 
  158. ↑ Hill, C. M. (2002). «Primate conservation and local communities: Ethical issues and debates». American Anthropologist. 104 (4): 1184–1194. doi:10.1525/aa.2002.104.4.1184 
  159. ↑ Choudhury, A. (2001). «Primates in Northeast India: an overview of their distribution and conservation status» (PDF). Envis Bulletin: Wildlife and Protected Areas. 1 (1): 92–101. Consultado em 4 de agosto de 2008. Arquivado do original (PDF) em 16 de novembro de 2004 
  160. ↑ Kumara, H. N. & Singh, M. (2004). «Distribution and abundance of primates in rainforests of the Western Ghats, Karnataka, India and the conservation of Macaca silenus». International Journal of Primatology. 25 (5): 1001–1018. doi:10.1023/B:IJOP.0000043348.06255.7f 
  161. ↑ Nijman, V. (2004). «Conservation of the Javan gibbon Hylobates moloch: population estimates, local extinction, and conservation priorities» (PDF). The Raffles Bulletin of Zoology. 52 (1): 271–280. Consultado em 4 de agosto de 2008 
  162. ↑ O'Brien, T. G., Kinnaird, M. F., Nurcahyo, A., Iqbal, M. & Rusmanto, M. (2004). «Abundance and distribution of sympatric gibbons in a threatened Sumatran rain forest». International Journal of Primatology. 25 (2): 267–284. doi:10.1023/B:IJOP.0000019152.83883.1c 
  163. ↑ Estrada, A., Coates-Estrada, R. & Meritt, D. (1994). «Non-flying mammals and landscape changes in the tropical forest region of Los Tuxtlas, Mexico». Ecography. 17 (3): 229–241. doi:10.1111/j.1600-0587.1994.tb00098.x 
  164. ↑ Marsh, L. K. (2003). «The nature of fragmentation.». In: Marsh, L. K. Primates in Fragments: Ecology and Conservation. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. pp. 1–10. ISBN 0-306-47696-7 
  165. ↑ Turner, I. M. (1996). «Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence». Journal of Applied Ecology. 33 (2): 200–209. JSTOR 2404743. doi:10.2307/2404743 
  166. ↑ Chiarello, A.G. (2003). «Primates of the Brazilian Atlantic forest: the influence of forest fragmentation on survival». In: Marsh, L. K. Primates in Fragments: Ecology and Conservation. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. pp. 99–121. ISBN 978-0-306-47696-9 
  167. ↑ Pope, T.R. (1996). «Socioecology, population fragmentation, and patterns of genetic loss in endangered primates». In: Avise, J. & Hamrick, J. Conservation Genetics: Case Histories from Nature. Norwell: Kluwer Academic Publishers. pp. 119–159. ISBN 978-0-412-05581-2 
  168. ↑ Mittermeier, RA; Wallis J, Rylands AB, Ganzhorn JU, et al (2009). «Primates in Peril: The World's 25 Most Endangered Primates 2008–2010» (PDF). Arlington, VA.: IUCN/SSC Primate Specialist Group (PSG), International Primatological Society (IPS), and Conservation International (CI): 23–26. ISBN 978-1-934151-34-1 
  169. ↑ Oates, J. F., Abedi-Lartey, M., McGraw, W. S., Struhsaker, T. T. & Whitesides, G. H. (2000). «Extinction of a West African Red Colobus Monkey». The Journal of the Society for Conservation Biology. 14 (5): 1526–1532. doi:10.1046/j.1523-1739.2000.99230.x 
  170. ↑ McGraw, W. S. (2005). «Update on the Search for Miss Waldron's Red Colobus Monkey». International Journal of Primatology. 26 (3): 605–619. doi:10.1007/s10764-005-4368-9 

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