Sistema endomembranoso

O sistema endomembranoso é composto por membranas diferentes, que estão suspensas no citoplasma dentro de uma célula eucariótica. Estas membranas dividem a célula em compartimentos funcionais e estruturais, ou organelas. Em eucariontes, as organelas do sistema endomembranoso incluem: o envoltório nuclear, retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, lisossomos, vacúolos, vesículas e a membrana celular. O sistema é definido com mais precisão como o conjunto de membranas que formam uma única unidade funcional e de desenvolvimento, quer ser conectados diretamente ou através de troca de material de transporte vesicular.[1] É importante ressaltar, o sistema endomembranoso não inclui as membranas das mitocôndrias e cloroplastos.

Detalhe do sistema da endomembrana e seus componentes
Bicapa lipídica.

O envoltório nuclear é uma membrana que contém duas camadas, que engloba o conteúdo do núcleo.[2] O retículo endoplasmático é uma organela sintetizante e transportadora, dentro do citoplasma, em células animais e vegetais.[3] O aparelho de Golgi é uma série de múltiplos compartimentos, onde moléculas são "empacotadas para entregar" outros componentes celulares ou pela secreção da célula.[4] Os vacúolos, que são encontrados tanto em células animais e vegetais (embora muito maior nas células vegetais), são responsáveis pela manutenção da forma e da estrutura da célula, bem como resíduos de produtos de armazenamento.[5] A vesícula é uma membrana-bolsa fechada e relativamente pequena que armazena ou transporta substâncias.[6] A membrana plasmática, também conhecida como a membrana celular, é uma barreira de proteção que regula o que entra e sai da célula.[7] Há também uma organela conhecido como o spitzenkörper que só é encontrada em fungos, e está ligado com o crescimento da ponta das hifas.[8]

Em procariontes, as endomembranas são raras, embora em muitas bactérias fotossintéticas da membrana plasmática é muito mais dobrado e do citoplasma da célula é preenchida com camadas de membrana de coleta de luz.[9] Estas membranas de captação de luz pode até formar estruturas fechadas chamado clorossomos nas bactérias sulfúricas verdes.[10]

As organelas do sistema estão relacionadas através do contato direto ou através da transferência de segmentos da membrana como a vesícula. Apesar destas relações, as várias membranas não são idênticas na estrutura e função. A espessura, a composição molecular e comportamento metabólico de uma membrana não são fixas, elas podem ser modificadas diversas vezes durante a vida da membrana. Uma característica unificar as partes membranas é uma bicapa lipídica, com proteínas ligadas a qualquer lado ou percorrendo-las.[11]

Conceito

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Organização da balsa lipídica:
A- espaço intracelular ou citosol;
B- espaço extracelular ou vesícula/lúmen do aparelho de Golgi;
1- membrana não-balsa;
2- balsas lipídicas;
3- balsas lipídicas associadas com a proteína transmembranar;
4- proteína de membrana não-balsa;
5- modificações da glicosilação (em glicoproteínas e glicolipídios);
6- proteína GPI-ancorada;
7- Colesterol;
8- Glicolipídeo

A maioria dos lipídeos são sintetizados na fermentação ou no retículo endoplasmático, as partículas lipídicas, ou na mitocôndria, a síntese de lipídios com pouca ou nenhuma ocorrência na membrana plasmática ou membrana nuclear.[12][13] Biossínteses esfingolipídicas começam no retículo endoplasmático, mas é concluída no complexo de Golgi.[14] A situação é a mesma para os mamíferos, com exceção dos primeiros passos na biossíntese dos éteres lipídicos, que ocorrem nos peroxissomos.[15] As várias membranas que envolvem as organelas subcelulares outras devem ser construídas pela transferência de lipídeos destes sínteses.[16] No entanto, embora seja claro que o transporte de lipídios é um processo central na biogênese de organelas, os mecanismos pelos quais os lipídios são transportados para as células continuam a ser mal entendido.[17]

A primeira proposta que as membranas dentro de células formam um único sistema que o intercâmbio de material entre seus componentes foi de Morré e Mollenhauer em 1974.[18] Esta proposta foi feita como uma forma de explicar como as membranas lipídicas vários são montadas na célula, com estas membranas são montadas através de um fluxo de lipídios a partir de síntese lipídica.[19]

A ideia de fluxo de lipídios através de um sistema contínuo de membranas e vesículas foi uma alternativa para as membranas sendo várias entidades independentes que são formados a partir de transporte de componentes lipídicos livres, como os ácidos graxos e esteróis, através do citosol. Importante, o transporte dos lipídios através do citosol e fluxo lipídico através de um sistema endomembranoso contínuo não são mutuamente exclusivos e os dois processos podem ocorrer nas células.[16]


Referências

  1. (em inglês) Smith, A. L. (1997). Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. 206 páginas. ISBN 0-19-854768-4 
  2. (em inglês) Davidson, Michael (2005). «The Nuclear Envelope». Molecular Expressions. Florida State University. Consultado em 9 de dezembro de 2008 
  3. (em inglês) Davidson, Michael (2005). «The Endoplasmic Reticulum». Molecular Expressions. Florida State University. Consultado em 9 de dezembro de 2008 
  4. (em inglês) Graham, Todd R. (2000). «Eurekah Bioscience Collection Cell Biology». University of New South Wales and Landes Bioscience. ISBN 0-7334-2108-3 
  5. (em inglês) Lodish, Harvey; et al. (2000). «Section 5.4 Organelles of the Eukaryotic Cell». Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Consultado em 9 de dezembro de 2008 
  6. (em inglês) Cooper, Geoffrey (2000). «The Mechanism of Vesicular Transport». The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Consultado em 9 de dezembro de 2008 
  7. (em inglês) Davidson, Michael (2005). «Plasma Membrane». Molecular Expressions. Florida State University. Consultado em 9 de dezembro de 2008 
  8. (em inglês) Steinberg, G. (2007). «Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the spitzenkörper». Eukaryotic Cell. 6 (3): 351–360. PMC 1828937 . PMID 17259546. doi:10.1128/EC.00381-06 
  9. (em inglês) Bryant DA, Frigaard NU (2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. 14 (11). 488 páginas. PMID 16997562. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001 
  10. (em inglês) Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P; et al. (2004). «Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria». Biophys. J. 87 (2): 1165–72. PMC 1304455 . PMID 15298919. doi:10.1529/biophysj.104.040956 [ligação inativa]
  11. (em inglês) Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). Biology 6th ed. [S.l.]: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-6624-5 
  12. (em inglês) Zinser E, Sperka-Gottlieb CD, Fasch EV, Kohlwein SD, Paltauf F, Daum G (1991). «Phospholipid synthesis and lipid composition of subcellular membranes in the unicellular eukaryote Saccharomyces cerevisiae». J. Bacteriol. 173 (6): 2026–34. PMC 207737 . PMID 2002005 
  13. (em inglês) Czabany T, Athenstaedt K, Daum G (2007). «Synthesis, storage and degradation of neutral lipids in yeast». Biochim. Biophys. Acta. 1771 (3): 299–309. PMID 16916618. doi:10.1016/j.bbalip.2006.07.001 
  14. (em inglês) Futerman AH (2006). «Intracellular trafficking of sphingolipids: relationship to biosynthesis». Biochim. Biophys. Acta. 1758 (12): 1885–92. PMID 16996025. doi:10.1016/j.bbamem.2006.08.004 
  15. (em inglês) Wanders RJ, Waterham HR (2006). «Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited». Annu. Rev. Biochem. 75: 295–332. PMID 16756494. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329 
  16. a b (em inglês) Voelker DR (1 de dezembro de 1991). «Organelle biogenesis and intracellular lipid transport in eukaryotes». Microbiol. Rev. 55 (4): 543–60. PMC 372837 . PMID 1779926 
  17. (em inglês) Voelker DR (2005). «Bridging gaps in phospholipid transport». Trends Biochem. Sci. 30 (7): 396–404. PMID 15951180. doi:10.1016/j.tibs.2005.05.008 
  18. (em inglês) Morré DJ, Mollenhauer HH. (1974). The endomembrane concept: a functional integration of endoplasmic reticulum and Golgi apparatus. In Dynamic Aspects of Plant infrastructure (ed. A. W. Robards), pp. 84-137. London, New York, etc.: McGraw-Hill.
  19. (em inglês) Morre, D.J. (1975). «Membrane Biogenesis». Annual Reviews in Plant Physiology. 26 (1): 441–481. doi:10.1146/annurev.pp.26.060175.002301 
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