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Elasmobranchii
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata Classe: Chondrichthyes Subclasse: Elasmobranchii Bonaparte, 1838
Superordens
Selachimorpha Bathoidea

Elasmobranchii (do grego elasmo, placa + branch, brânquia) é uma subclasse de peixes cartilagíneos, com mais de mil espécies já identificadas, e que inclui os tubarões e as raias. Duas superordens são reconhecidas:

• Selachimorpha - os tubarões
• Bathoidea - as raias

Tubarão-baleia

Raia Aetobatus narinari

Ampolas de Lorenzini

Características gerais

Elasmobranchii é uma subclasse de animais não amniota proveniente da classe Chondrichthyes. Eles agrupam os tubarões e as raias, e estes possuem muitas variações morfológicas e hábitos distintos. Os tubarões são considerados ferozes e agressivos, com formas fusiformes, possuem desde 15 centímetros de comprimento até 10 metros ou mais, como, por exemplo, o tubarão-baleia. As raias são achatadas dorsoventralmente, com hábitos bentônicos, possuem nadadeiras peitorais extremamente amplas. Elasmobranchii possuem aberturas branquiais múltiplas em cada lado da cabeça ou rostro, tendo os tubarões, geralmente, cinco a sete aberturas branquiais em cada lado, e as raias, cinco aberturas branquiais na face ventral. Elasmobranchii são caracterizados pela presença de esqueleto cartilaginoso, crânio formado por uma única peça, boca ventral, escama placoide, nadadeira caudal heterocerca e um par de cláspers (orgão copulatório).

A maioria dos elasmobrânquios são estrategistas K e, portanto, apresentam taxas de crescimento lento, maturidade sexual tardia, baixa fecundidade e longa expectativa de vida. Devido a estas características, os tubarões e os seus familiares possuem taxas baixíssimas de crescimento da população e potencial limitado para se recuperar de eventos antrópicos, como, por exemplo, a sobrepesca (direta ou indireta), e outras ameaças, como a poluição e destruição do habitat. As características biológicas de elasmobrânquios indicam que eles são particularmente sensíveis à pressão de pesca e superexploração, e que a pressão de pesca pode levar a mudanças na estrutura e funcionamento das comunidades bentônicas e demersais.

Mecanismo de eletrorrecepção

Os elasmobrâquios possuem estruturas chamadas de ampola de Lorenzini que são capazes de detectar campos elétricos. Nos tubarões elas estão presente no rostro, e nas raiais, nas nadadeiras peitorais. As ampolas de Lorenzini são eletrorreceptores sensíveis. O canal que conecta o receptor ao poro da superfície é preenchido por um gel condutor de eletricidade (gel glicoprotéico que preenche os canais e que pode responder a variações de temperatura menores que 0,001°C), e a parede do canal não é condutora. O canal se estende por uma distância abaixo da epiderme, e a célula sensorial detecta uma diferença de potencial elétrico entre o tecido no qual ela se encontra e a distância da abertura do poro. Assim, o eletrorreceptor pode detectar campos elétricos, que são alterações dos potenciais elétricos no espaço. Os elasmobrânquios descobrem presas escondidas por meio da percepção de suas descargas elétricas, procedentes da contração dos seus músculos, assim que a presa respira. Nos tubarões, os eletrorreceptores respondem a alterações mínimas de campos elétricos que circundam o animal. Eles agem como voltímetros, medindo a diferença dos potenciais elétricos em localizações controladas por toda a superfície do corpo. Os tubarões possuem grande sensibilidade à voltagem e usam a eletro percepção para detectar presas, podendo localizar e atacar um peixe escondido, por meio apenas da percepção das descargas elétricas produzidas pelo animal. Muitos tubarões detectam gradientes de temperatura dos mares, e podem usar essa habilidade para localizar os limites entre massas de água, com diferentes temperaturas, onde as concentrações de peixes são mais prováveis. Os tubarões também podem utilizar a eletrorrecepção para a navegação. O campo eletromagnético da superfície da Terra produz pequenos gradientes de voltagem, e um tubarão em movimento pode detectar gradientes ao redor de 0,4 mv/cm - bem acima do nível que pode ser detectado pelos órgãos ampulares.

Tubarão branco

Tubarão

Mecânica de corte e forma dos dentes

Os dentes de muitos vertebrados são primorosamente concebidos através da evolução, e podem ser tão especializados, que são até diagnósticos - ou quase isso – são determinantes de grupos taxonômicos. Aspectos funcionais e adaptativos dos dentes podem fornecer pistas importantes para a evolução dos animais e sua arquitetura mandibular. Dentes de tubarão são considerados como ferramentas de corte (maioria das espécies). A forma dos dentes dos tubarão é considerada diretamente adaptativa ou resultado de algum processo "secundário", tal como pleiotropia. Seja qual for a “causa” evolutiva da forma dos dentes, ela terá em si, certas implicações físicas relacionadas com o estilo de corte.

Morfologia e evolução da mandíbula

O mecanismo de protrusão superior maxilar em elasmobrânquios fornece um sistema ideal para o estudo da evolução de um sistema musculoesquelético, pois ele é um componente central no mecanismo da alimentação na maioria dos tubarões e raias. A protrusão maxilar superior em elasmobrânquios ocorre quando a cartilagem do palatoquadrado (mandíbula superior) move-se ventralmente á distância do crânio, enquanto a maxila inferior eleva para cercar a presa. Em relação aos peixes ósseos, esse mecanismo entra em oposição, pois neles a protrusão maxilar superior é acoplada para reduzir a depressão da mandíbula. Somente uma função para protrusão superior maxilar tem sido apoiada, que é a de reduzir significativamente o tempo de fechamento da mandíbula. A morfologia da suspensão da maxila tem sido encontrada para desempenhar um papel importante na determinação da extensão da saliência maxilar superior em elasmobrânquios. O tipo de suspensão mandibular permite algumas previsões a serem feitas sobre a mobilidade do arco da mandíbula como um todo sobre o crânio, entretanto é a extensão das ligações ligamentosas e musculares entre a palatoquadrado e o crânio que determina o ponto em que a mandíbula superior pode sobressair. Em todos os tubarões existentes a hiomandibula liga a maxila ao crânio, e, portanto, é sempre funcionalmente suspensiva. Estes tipos de suspensão da mandíbula são definidos pela quantidade de apoio que o elemento hiomandibular do arco hióide dá ao arco mandibular, e se é ancestral ou, secundariamente, derivado, o estado ( intacto ou quebrado) dos elementos arco hióides, e a presença de pós-orbital, orbital, ou articulações etmoidais.

Diferenças entre tubarões e raias

Tubarões

Fendas branquiais dorso-lateral (5 a 7 fendas branquiais), natação lateral, nadadeira peitoral separada, presença de nadadeira anal, ampolas de Lorenzini no rostro (cabeça), corpo fusiforme, mandíbula para triturar e rasgar.

Raias

Raia-pintada

Fendas branquiais ventrais (5 fendas branquiais), natação por ondulação, nadadeira peitoral unida, ausência de nadadeira anal, ampolas de Lorenzini na nadadeira peitoral, corpo achatado dorso-ventralmente, mandíbula para raspar.

Partes de um tubarão

Raia jamanta

Tubarão-martelo

Evolução e especificações dos Elasmobranchii

Os primeiros representantes da radiação moderna de elasmobrânquios surgiram no início do Triássico. No Jurássico, tubarões de aparência moderna tinham evoluído, e um número surpreendente de gêneros vive até hoje, principalmente do Jurássico e do Cretáceo. A diferença mais distinta entre os membros das primeiras radiações e os tubarões modernos é o rostro, ou focinho, o qual sobressai à boca, posicionada ventralmente, em boa parte dos seres viventes. Também de grande importância, foi o desenvolvimento de vértebras, sólidas e calcificadas com porções de notocorda - e, em algumas espécies, a notocorda foi substituída. Uma terceira característica inovadora dos elasmobrânquios modernos é o material sobre os dentes, que é mais espesso e mais complexo estruturalmente, semelhante ao esmalte. Os tubarões modernos são caracterizados pela presença de uma mandíbula superior móvel apoiada em um arco hióide suspensivo que é altamente móvel ou cinético. Em raias, a mandíbula superior é dissociada do crânio, permitindo uma grande saliência das maxilas. Semelhante aos Actinopterygii, a evolução da mandíbula altamente móvel e elementos hióides têm sido correlacionada com a extensa radiação dos modos de alimentação dos Elasmobranchii, particularmente o de sucção. Os elasmobrânquios modernos possuem uma notável variedade nos modos de alimentação, mesmo sendo um grupo que contém poucas espécies. Alguns por cortes, outros por sucção ou filtro-alimentação, estes modos podem ser usados em conjunto para a capturar de presas, como a maioria das espécies são capazes de usar essas combinações de comportamento durante o ataque a presa. A alimentação por sucção surgiu repetidamente em todos os recentes grandes clados de elasmobrânquios e está associada a um conjunto de especializações morfológicas e comportamentais. Elasmobrânquios especializados em alimentação por sucção podem estar limitados às presas devido a profundidade, e seu pequeno bocejar pode restringir sua dieta a relativamente pequenas presas. O comportamento pode afetar o desempenho e superar as limitações impostas pelo meio. O desempenho da sucção pode ser reforçada pela proximidade a um substrato ou diminuindo a distância predador-presa, usando características morfológicas ou comportamentais. Os elasmobrânquios especializados em alimentação por sucção são principalmente bentônicos, enquanto elasmobrânquios epibentônicos e pelágicos são generalistas, mordem e sugam, para predar uma maior diversidade de presas em vários habitats. Algumas espécies de tubarão são considerados especialistas na escolha de certos tipos de presa, em comparação a outros. Raias mesmo tendo uma morfologia mais achatada, possuem uma alimentação mais generalista.

Raia Aetobatus narinari

Tubarão Cetorhinus maximus

Os elasmobrânquios têm vindo a evoluir de forma independente pelo menos a 450 milhões de anos, no período Carbonífero, e eles parecem ter desenvolvido um padrão sobre a história de vida semelhante à observada nos dias atuais. Este padrão consisti tipicamente em crescimento lento, tamanho grande na forma adulta e reprodução tardia. Elasmobrânquios evoluíram de uma estratégia sobre a história de vida muito semelhante aos répteis e mamíferos marinhos. De um ponto de vista prático, o padrão de história de vida dos elasmobrânquios torna este grupo de animais extremamente suscetíveis à sobrepesca.

Variedade de tamanhos

Esta é talvez a mais óbvia característica para ser estudada, porque é fácil de medir e tende a ser fortemente relacionado com um número de processos importantes, tais como o consumo, a taxa de mortalidade e taxa intrínseca de aumento da população. O maior tubarão é o tubarão-baleia, Rhincodon typus, que atinge talvez 2.000 centímetros de comprimento, e os menores chegam a atingir dimensões máximas um pouco acima de 20 cm de comprimento. O maior tubarão é cerca de duas ordens de magnitude maior do que o menor. Esta ampla gama de tamanhos sugere que exista variabilidade na história de vida de diferentes parâmetros e processos dentro dos elasmobrânquios.

Dimorfismo sexual em tamanho

Dentre os Carcharhinidae (família de tubarões da ordem Carcharhiniformes) é normalmente observado que as fêmeas crescem um pouco mais do que os machos. Em outros grupos, o dimorfismo sexual em tamanho, pode estar ausente ou não muito acentuado.

Taxas individuais de crescimento

O crescimento (aumento dos tecidos somáticos ao longo do tempo), dá origem ao organismo e é, obviamente, um dos principais determinantes do rendimento potencial. Tradicionalmente, têm sido considerado que os elasmobrânquios possuem crescimento lento, mas este ponto de vista tem sido objeto de alguns mal-entendido. Como na maioria dos outros peixes, a taxa de crescimento de um tubarão (em cm / ano) diminui continuamente, com a idade do tubarão. Assim, um único parâmetro é insuficiente para descrever a taxa de crescimento de uma espécie. É certamente verdade que a taxa de crescimento do tubarão diminui com a idade, tendendo a ser muito lenta. Finalmente, se for considerado a quantidade de crescimento ocorrendo em uma população de tubarões, segundo a média dos indivíduos da população, então o crescimento pode ser considerado bastante lento. Isso ocorre porque os tubarões tendem a ter baixa mortalidade natural e longevidade muito elevada, existindo muito animais velhos, de crescimento lento nas populações. Assim, a produção de uma população de tubarão tende a ser baixa.

Energia

Energética ou energético se refere à quantidade de energia obtida a partir de alimentos por um animal, a eficiência com a qual esta energia é assimilada, e a alocação da energia para manutenção, crescimento, reprodução e outros processos da vida. Relações energéticas são dinâmicas e dependem da idade ou tamanho do animal, das condições ambientais (temperatura, umidade, etc) e da qualidade e quantidade do alimentos disponíveis. Alguns elasmobrânquios são lentos, alguns capturaram presas por busca ativa ou por emboscada (passagem de animais). Muitos tubarões são extremamente ativos e alguns desenvolveram a capacidade de manter a temperatura corporal elevada para regular a temperatura do corpo, variando em alguns graus. Em geral, pouco se sabe sobre os requerimentos de energia e as relações nos elasmobrânquios. Sabe-se que: alimentos passam através do trato digestivo de tubarões mais lentamente do que em teleósteos. As estimativas de tempo necessário para uma refeição a ser completamente digerida e removida do estômago seria de aproximadamente 24-124 horas (isso em cinco espécies estudadas de tubarão).

Desenvolvimento

Desenvolvimento é a diferenciação progressiva de um organismo. Todas as espécies de elasmobrânquios nascem em um estado bem desenvolvido. Algumas espécies de tubarões, e muitas raias, podem atingir maturidade sexual dentro de dois anos. Pouco se sabe sobre o controle do início da maturidade sexual em tubarões. Uma questão importante é o grau de desenvolvimento que pode ser acelerado pelas mudanças nas condições ambientais.

Reprodução

Uma variação tremenda é vista nos padrões de reprodução dos elasmobrânquios incluindo viviparidade, oviparidade e ovoviviparidade, e até mesmo algumas variações incomuns, como embriões que comem ovos. Apesar da variação no padrão observado, algumas características parecem ser comuns à maioria, se não a todos os membros do grupo. Todos se reproduzem mais de uma vez, ao invés de reproduzir todos os seus jovens em um único tempo. Todos produzem jovens que são bem desenvolvidos em relação as fases iniciais da vida frágil dos teleósteos. Todos possuem severamente um número limitado de jovens. As fêmeas produzem jovens uma ou duas vezes ao ano, ou a cada dois anos. Raias também produzem um pequeno número de jovens num determinado tempo, todavia podem continuar a produzi-los durante a maior parte do ano.

Cuidado parental

Tubarões não apresentam cuidado parental.

Acoplamento de sistemas

Não há evidências de que elasmobrânquios desenvolveram variedades de sistemas de acoplamento, como emparelhamento de longo prazo, poligamia, poliandria, e promiscuidade, presente em aves e mamíferos. No entanto, a cópula foi observada em apenas algumas espécies e praticamente nada se sabe sobre a organização social e possíveis sistemas de acasalamento. Cortes ou marcas de dentes em fêmeas, em algumas espécies, pode ser uma evidência indireta de atividade de namoro.

Dispersão e migração

Movimentos de migração ou dispersão dos tubarões são um aspecto importante da história de vida desses animais, na medida em que afetam a sobrevivência. Temos muito a aprender sobre os movimentos dos tubarões, porém o que sabemos, indica que existe variabilidade entre as espécies. Marcação de tubarões adultos mostram que algumas espécies realizam movimentos espetaculares de longa distância, incluindo movimento transatlântico, e movimentos entre a América do Sul e o Atlântico canadense. Apenas os movimentos de curta distância foram observados em outros estudos de marcação. Curiosamente, os movimentos de longa distância têm sido relatado por algumas pequenas espécies, como, por exemplo, o cação espinhoso.

Segregação

Comumente observa-se que as capturas de tubarões têm uma preponderância a um sexo ou a outro, ou são compostas de animais com tamanhos limitados. Evidentemente, muitas espécies segregam por tamanho e por sexo. Este tipo de segregação pode ser baseado no habitat, ou seja, por locais na natureza, ou ocorre em uma larga escala geográfica.

Armazenamento de energia

Os tubarões possuem grandes fígados que armazenam ácidos graxos e muita energia. Aparentemente, esses lipídios não servem só para fornecer a flutuabilidade, mas também para proporcionar o armazenamento de recursos para o uso durante os tempos difíceis. Acredita-se que um grande fígado é uma característica de adaptação para os predadores que vivem sob regimes de festa-ou-fome (muito alimento, pouco alimento).

Longevidade

Tubarões estão entre os peixes que mais vivem, entretanto é curioso que as idades mais antigas são relatadas para os tubarões de duas espécies pequenas. Alta longevidade é geralmente associada com o tamanho grande do corpo adulto. Deve-se notar que os trabalhos existentes tiveram uma grande dificuldade na aquisição de amostras de grandes espécimes vertebrais, e métodos para elucidar bandas de crescimento ainda estão sendo desenvolvidos, portanto, as idades mais antigas podem ter sido perdidas.

Classificação taxonômica

Classificação taxonômica

Segundo o livro "Peixes do mundo", a classificação dos Elasmobranchii é da seguinte forma:

• Reino Animalia
  • Filo Chordata
    • Subfilo Craniata
      • Superclasse Gnathostomata
        • Classe Chondrichthyes
          • Subclasse Elasmobranchii
            • Subdivisão Selachii
              • Ordem Heterodontiformes
                • Família Heterodontidae
              • Ordem Orectolobiformes
                • Família Parascylliidae
                • Família Brachaeluridae
                • Família Orectolobidae
                • Família Hemiscyllidae
                • Família Stegostomatidae
                • Família Ginglymostomatidae
                • Família Rhincodontidae
              • Ordem Lamniformes
                • Família Odontaspididae
                • Família Mitsukurinidae
                • Família Pseudocarchariidae
                • Família Megachasmidae
                • Família Alopiidae
                • Família Cetorhinidae
                • Família Lamnidae
              • Ordem Carcharhiniformes
                • Família Scyliorhinidae
                • Família Proscylliidae
                • Família Pseudotriakidae
                • Família Leptochariidae
                • Família Triakidae
                • Família Hemigaleidae
                • Família Carcharhinidae
                • Família Sphyrnidae
              • Ordem Hexanchiformes
                • Família Chlamydoselachidae
                • Família Hexanchidae
              • Ordem Echinorhiniformes
                • Família Echinorhinidae
              • Ordem Squaliformes
                • Família Squalidae
                • Família Centrophoridae
                • Família Etmopteridae
                • Família Somniosidae
                • Família Oxynotidae
                • Família Dalatiidae
              • Ordem Squatiniformes
                • Família Squatinidae
              • Ordem Pristiophoriformes
                • Família Pristiophoridae
            • Subdivisão Batoidea
              • Ordem Torpediniformes
                • Família Torpedinidae
                • Família Narcinidae
              • Ordem Pristiformes
                • Família Pristidae
              • Ordem Rajiformes
                • Família Rhinidae
                • Família Rhynchobatidae
                • Família Rhinobatidae
                • Família Rajidae
              • Ordem Myliobatiformes
                • Família Platyrhinidae
                • Família Zanobatidea
                • Família Hexatrygonidae
                • Família Plesiobatidae
                • Família Urolophidae
                • Família Urotrygonidae
                • Família Dasyatidae
                • Família Potamotrygonidae
                • Família Gymnuridae
                • Família Myliobatidae

Um recente estudo molecular filogenético baseado em genes mitocondriais para rRNA 12S e 16S e valina tRNA, apoia a visão antiga de que raias (batóideos) e tubarões são linhagens separadas.

Ligações externas

• Skaphandrus.com Elasmobranchii