Wikipedia

Chiroptere

ordin de mamifere zburătoare

Liliecii sunt mamifere din ordinul Chiroptera;[a] cu membrele anterioare adaptate ca aripi, acestea sunt singurele mamifere capabile în mod natural de zbor real și susținut. Liliecii manevrează mai abil decât păsările, zburând cu degetele lor foarte larg desfăcute, acoperite cu o membrană subțire, sau patagiu. Cel mai mic liliac, și, fără îndoială, cel mai mic mamifer existent, este liliacul-bondar (liliacul cu nas de porc)⁠(d), care are 29–34 milimetri lungime, 15 centimetri anvergura aripilor și o masă de 2–2,6 grame. Cei mai mari lilieci sunt vulpile zburătoare⁠(d), anume liliacul regal din Filipine⁠(d), Acerodon jubatus, poate cântări 1,6 kilograme și are o anvergura a aripilor de 1,7 metri.

Chiroptere
Fosilă: 52–0 mln. ani în urmă Eocenul inferior – Prezent
Corynorhinus townsendii
Clasificare științifică
Regn: Animalia
Încrengătură: Chordata
Clasă: Mammalia
Subclasă: Theria
Infraclasă: Placentalia
Supraordin: Laurasiatheria
Ordin: Chiroptera
Blumenbach, 1779
Subordine
Distribuția geografică a speciilor de lilieci
Modifică text Consultați documentația formatului

Al doilea cel mai mare ordin de mamifere, chiropterele cuprind aproximativ 20% din toate speciile de mamifere clasificate din lume, cu peste 1.200 de specii. Acestea au fost tradițional împărțite în două subordine: megachiropterele⁠(d), care se hrănesc predominant cu fructe și microchiropterele capabile de ecolocație. Dar dovezile mai recente susțin împărțirea ordinului în Yinpterochiroptera⁠(d) și Yangochiroptera⁠(d), megachiropterele fiind toate membre ale primului, împreună cu unele specii de microchiroptere. Mulți lilieci sunt insectivori, și majoritatea celorlalți fiind frugivori⁠(d) (mâncători de fructe). Câteva specii se hrănesc pe seama altor animale decât insectele; de exemplu, liliecii-vampir se hrănesc cu sânge. Majoritatea liliecilor sunt animale nocturne, și mulți se adăpostesc în peșteri sau alte locuri de refugiu; este incert dacă liliecii au aceste comportamente pentru a scăpa de prădători. Liliecii sunt prezenți în întreaga lume, cu excepția regiunilor extrem de reci. Ei sunt importanți în ecosistemele lor pentru polenizarea⁠(d) florilor și dispersarea semințelor; multe plante tropicale depind în întregime de lilieci pentru aceste servicii.

Liliecii oferă oamenilor unele beneficii, cu prețul câtorva amenințări. Excrementele de liliac sunt extrase ca guano din peșteri și folosite ca îngrășământ. Liliecii consumă insecte dăunătoare, reducând nevoia de pesticide. Ei sunt, uneori, destul de numeroși pentru a servi și ca atracții turistice, și sunt utilizați ca hrană de-a lungul Asiei și Pacificului. Ei sunt rezervoare naturale pentru mulți agenți patogeni, cum ar fi rabia; și, deoarece sunt extrem de mobili, sociali, și cu viață lungă, pot ușor răspândi bolile. În multe culturi, liliecii sunt popular asociați cu întunericul, reaua-voință, vrăjitoria și moartea.

Filogenia și taxonomia

modificare
 
Fosilă de la începutul eocenului, a unui Icaronycteris microchiropterian, de la Formațiunea Green River⁠(d)

Evoluția

modificare

Delicatele schelete ale liliecilor nu se fosilizează bine, și se estimează că numai 12% din genurile de liliac care au trăit au fost și găsite în fondul fosilifer.[2] Cele mai multe dintre cele mai vechi fosile de liliac erau deja foarte similare cu microchiropterele moderne, cum ar fi Archaeopteropus (acum 32 de milioane de ani). Liliecii dispăruți Palaeochiropteryx⁠(d) (acum 48 de milioane de ani) și Hassianycteris kumari (acum 55 de milioane de ani) sunt primele fosile de mamifere a căror colorație a fost descoperită: ambele erau brun-roșcate.[3][4]

Liliecii au fost mai demult grupați în supraordinul Archonta⁠(d), împreună cu Scadentia (rozătoare care se urcă în copaci), dermoptere și primate.[5] Dovezi genetice moderne pun astăzi liliecii în supraordinul Laurasiatheria, cu grupul înrudit⁠(d) Ferungulata, care include carnivorieni, pangolini, perisodactile, artiodactile și cetacee.[6][7][8][9] Un studiu plasează chiropterele ca taxon-frate cu perisodactilele.[10]

Relațiile filogenetice dintre diferitele grupuri de lilieci au fost subiectul multor dezbateri. Tradiționala subdiviziune în Megachiroptera si Microchiroptera reflecta punctul de vedere că aceste grupuri de lilieci au evoluat independent unele de altele pentru o lungă perioadă de timp, de la un strămoș comun⁠(d) deja capabil de zbor. Această ipoteză recunoștea diferențele între microchiroptere și macrochiroptere și că zborul a evoluat o singură dată la mamifere. Majoritatea probelor biologice moleculare susține punctul de vedere că liliecii formează un grup natural sau monofiletic⁠(d).[11]

Dovezile genetice indică faptul că megachiropterele își au originea la începutul eocenului, și fac parte din cele patru linii majore de microchiroptere. S-au propus două noi subordine: Yinpterochiroptera⁠(d) include pteropodidaele, sau familia megachiropterelor, precum și familiile Rrhinolophidae, Hipposideridae⁠(d), liliac-bondar⁠(d), Megadermatidae, și Rhinopoma⁠(d).[12] Yangochiroptera⁠(d) include alte familii de lilieci (toate care folosesc ecolocație laringiană), concluzie susținută de un studiu de ADN din 2005. Un studiu filogenomic din 2013 susține și el cele două noi subordine propuse.[13]

Chiroptera

Yangochiroptera⁠(d) (ca mai sus)  

Yinpterochiroptera⁠(d)

Pteropodidae (megachiroptere)  

Rhinolophoidea

Megadermatidae⁠(d) (pseudo-lilieci-vampir)  

lilieci-potcoavă și alții  

Relațiile interne la ordinul Chiroptera, megachiropterele fiind subsumate în Yinpterochiroptera, conform unui studiu din 2013[13]
 
Vulpe zburătoare din Filipine⁠(d), Acerodon jubatus

În anii 1980, o ipoteză bazată pe dovezi morfologice afirma că Megachiroptera au evoluat capacitatea de zbor separat față de Microchiroptera. Ipoteza primatelor zburătoare⁠(d) propunea că, atunci când adaptările la zbor sunt eliminate, megachiropterele sunt aliate cu primatele după caracteristici anatomice care nu sunt comune cu microchiropterele. De exemplu, creierul megachitopterele are caracteristici avansate. Deși studiile genetice recente susțin cu tărie că liliecii sunt monofiletici, dezbaterea continuă cu privire la însemnătatea dovezilor genetice și morfologice.[14]

Descoperirea în 2003 a unei fosile de liliac de 52 de milioane de ani în Formațiunea Green River⁠(d), Onychonycteris finneyi⁠(d), indică faptul că zborul a evoluat înaintea abilităților de ecolocație.[15][16] Onychonycteris aveau gheare pe toate cinci degetele ale lor, pe când liliecii moderni au cel mult două gheare pe două degete de la fiecare mână. De asemenea, el avea picioarele din spate mult mai lungi și antebrațele mai scurte, similare mamiferelor cățărătoare care atârnă sub ramuri, cum ar fi leneșii și gibonii. Acest liliac cât palma umană avea aripi scurte și largi, sugerând că aceasta nu putea zbura la fel de repede sau la fel de departe ca speciile ulterioare de lilieci. În loc de a da din aripi în continuu în timp ce zboară, Onychonycteris probabil alterna între datul din aripi și planare. Aceasta sugerează că acest liliac nu zbura la fel de mult ca cei moderni, ci zbura din copac în copac și-și petrecea majoritatea timpului cățărându-se sau agățat de ramuri.[17] Caracteristicile distinctive ale fosilelor de Onychonycteris susțin și ipoteza că zborul mamiferelor a evoluat, cel mai probabil, la locomotorii arboricoli, și nu la alergătorii tereștri. Acest model de dezvoltare a zborului, cunoscut sub numele de „teoria de la copaci în jos”, susține că liliecii au zburat pentru prima dată, profitând de înălțimea și greutatea lor pentru a cădea asupra prăzii, și nu alergând suficient de repede pentru a se ridica de la sol.[18][19]

Filogenia moleculară este controversată, deoarece indică faptul că microchiropterele nu au un unic strămoș comun, ceea ce ar implica faptul că ar fi avut loc unele transformări aparent puțin probabile. Prima este că ecolocația laringiană a evoluat de două ori la lilieci, o dată la Yangochiroptera și o dată la rhinolophoide.[20] Cea de-a doua este că ecolocația laringiană are o unică origine la chiroptere, care ulterior s-a pierdut în familia Pteropodidae (toate megachiropterele), și mai târziu a evoluat ca sistem de sunete produse cu limba în genul Rousettus.[21] Analize secvenței genei de vocalizare FoxP2 au fost neconcludente în a arăta dacă ecolocația laringiană s-a pierdut în pteropodide sau a fost dobândită în liniile cu ecolocație.[22] Ecolocația probabil a rezultat pentru prima dată la lilieci ca formă de comunicare. Liliecii din eocen Icaronycteris (acum 52 de milioane de ani) și Palaeochiropteryx aveau adaptări craniene care sugerează abilitatea de a detecta ultrasunete. Acest lucru poate să fi fost folosit la început în principal pentru a căuta insecte la sol și a mapa împrejurimile în faza de planare, sau în scop de comunicație. După ce s-a stabilizat adaptarea la zbor, este posibil să fi fost rafinat pentru a identifica prada zburătoare prin ecolocație. Liliecii ar putea să fi căpătat ecolocația printr-un strămoș comun, caz în care aceasta s-a pierdut în megachiropterele din Lumea Veche, doar pentru a fi recăpătat la liliecii-potcoavă; sau ecolocația a evoluat independent atât la Yinpterochiroptera cât și la Yangochiroptera.[23] Analizele genei auzului Prestin par să favorizeze ideea că ecolocația s-a dezvoltat independent de cel puțin două ori, și nu s-a pierdut secundar la pteropodide.[24]

Clasificarea

modificare

Liliecii sunt mamifere placentare. După rozătoare, ele formează cel mai mare ordin, reprezentând aproximativ 20% dintre speciile de mamifere.[25] În 1758, Carl Linnaeus a clasificat cele șapte specii de lilieci cunoscute de el în genul Vespertilio⁠(d) din ordinul Primate. Aproximativ douăzeci de ani mai târziu, naturalistul german Johann Friedrich Blumenbach le-a dat propriul lor ordin, Chiroptera.[26] De atunci, numărul de specii cunoscute a crescut la peste 1.200, tradițional clasificate în două subordine: Megachiroptera⁠(d) și Microchiroptera (liliecii cu ecolocație).[27] Nu toate megachiropterele sunt mai mari decât microchiropterele.[28] Mai multe caracteristici fac distincția între cele două grupuri. Microchiropterele folosesc ecolocația pentru navigare și găsirea prăzii, în timp ce megachiropterele, cu excepția celor din genul Câinii zburători nu, bazându-se în schimb pe văz.[29] În consecință, megachiropterele au un cortex vizual⁠(d) bine dezvoltat și o bună acuitate vizuală. Megachiropterele au o gheară pe al doilea deget al membrelor anterioare.[30] Urechile externe ale microchiropterelor nu se închid pentru a forma un inel; marginile sunt separate una de alta la baza urechii.[31] mega-liliecii mănâncă fructe⁠(d), nectar⁠(d) sau polen, în timp ce majoritatea microchiropterelor mănâncă insecte⁠(d); altele se hrănesc cu fructe, nectar, polen, pește, broaște, mamifere mici, sau sânge.

 
„Chiroptera” din Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel, 1904

Următoarea clasificare din Agnarsson și colegii din 2011 reflectă diviziunea tradițională în subordinele megachiroptere și microchiroptere.

Anatomia și fiziologia

modificare

Craniul și dentiția

modificare
 
O megachiropteră conservată arată cum se potrivește scheletul în interiorul pielii

Forma capului și a dinților liliecilor pot varia în funcție de specie. În general, megachiropterele au boturile mai lungi, orbite mai mari și urechi mai mici mici, ceea ce le conferă un aspect mai canin, de unde și denumirea de „vulpi zburătoare”.[33] Printre microchiroptere, boturile mai lungi sunt asociate cu hrănirea cu nectar, în timp ce liliecii-vampir au boturi mici cu incisivi și canini mari.[34]

Micii lilieci consumatori de insecte pot avea până la 38 de dinți, în timp ce liliecii-vampir au doar 20. Liliecii care se hrănesc cu insecte cu exoschelet tare au dinți mai puțini dar mai mari cu canini mai lungi și mandibule mai robuste decât speciile care se hrănesc cu insecte cu corp mai moale. La liliecii care se hrănesc cu nectar, caninii sunt lunhi în timp ce dinții din spate sunt reduși. La liliecii care mănâncă fructe, cuspidele dinților din spate sunt adaptate pentru strivire. Incisivilor superiori ai liliecilor-vampir le lipsește smalțul⁠(d), ceea ce îi păstrează ascuțiți. Forța de mușcare la liliecii mici este generată prin avantaj mecanic⁠(d), ceea ce le permite să muște prin platoșa întărită⁠(d) a insectelor sau prin pielea⁠(d) groasă a fructelor.[35]

Aripile și zborul

modificare

Liliecii sunt singurele mamifere capabile de zbor susținut, nu doar de planare⁠(d), ca veverițele zburătoare⁠(d).[36] Cel mai rapid liliac, liliacul mexican fără coadă⁠(d) (Tadarida brasiliensis), poate atinge o viteză⁠(d) de 160 de kilometri pe oră (99160 kilometres per hour (99 mph).[37]

Oasele degetelor liliecilor sunt mult mai flexibile decât cele ale altor mamifere, datorită secțiunii transversale aplatizate și nivelurilor scăzute de calciu în apropiere de vârfuri. Alungirea degetelor la lilieci, un element-cheie necesar pentru dezvoltarea aripilor, se datorează upregulationului⁠(d) proteinelor morfogenetice osoase⁠(d) (Bmp). În timpul dezvoltării embrionare, gena care controlează semnalizarea Bmp, Bmp2⁠(d), este supusă unei expresii crescute la membrele anterioare ale liliecilor—ceea ce are ca rezultat extinderea degetelor. Aceste cruciale modificări genetice ajută la crearea unor membre specializate necesare pentru zbor. Proporția relativă a degetelor speciilor de lilieci existente, comparativ cu liliecii fosili din eocen nu prezintă diferențe semnificative, ceea ce sugerează că morfologia aripilor liliecilor s-a conservat de peste 50 de milioane de ani.[38] În timpul zborului, oasele sunt supuse unor tensiuni de încovoiere și forfecare; tensiunile de încovoiere sunt mai mici decât la mamiferele terestre, dar cele de forfecare sunt mai mari. Oasele aripilor liliecilor au o limită de rupere puțin mai mică decât la păsări.[39]

Ca și la alte mamifere, și spre deosebire de păsări, radiusul este componenta principală a antebrațului. Liliecii au cinci degete alungite, care radiază în jurul încheieturii mâinii. Degetul mare este îndreptat înainte și se sprijină pe muchia frontală⁠(d) aripii, și celelalte degete susțin tensiunea din membrana aripii. Al doilea și al treilea deget merg de-a lungul vârfului aripii, permițând aripii să fie trasă înainte împotriva rezistenței⁠(d) aerodinamice, fără a fi nevoie să fie gros ca la aripile de pterosaur. Al patrulea și al cincilea deget merge de la încheietură la muchia posterioară⁠(d) a aripii, și resping tensiunea la încovoiere cauzată de aerul care împinge în sus membrana rigidă. Datorită articulațiilor flexibile, liliecii sunt mai manevrabili și mai rapizi decât mamiferele care planează.[40]

 
Aripile membranoase (patagia) la Corynorhinus townsendii

Aripile liliecilor sunt mult mai subțiri și formate din mai multe oase decât aripile păsărilor, ceea ce permite liliecilor să manevreze cu mai multă precizie decât cele din urmă, și să zboare cu mai multă portanță și cu mai puțină rezistență a aerului.[41] Plierea aripilor din față pe trupurile lor la cursa în sus îi ajută să economisească 35% din energie în timpul zborului.[42] Membranele sunt delicate, și se rup cu ușurință,[43] dar se pot regenera, și rupturile mici se vindecă repede.[44] Suprafața aripilor este echipată cu receptori tactili sensibili în mici umflături numite celule Merkel⁠(d) care se găsesc și pe degetele oamenilor. Aceste zone delicate sunt diferite la lilieci, fiecare umflătură având un fir mic de păr în centrul, ceea ce o face și mai sensibilă și permite liliacului să detecteze și să se adapteze la schimbarea fluxului de aer; utilizarea principală este de a ajuta la găsirea celei mai eficiente viteze de zbor și, eventual, și a evita pierderea bruscă de portanță⁠(d).[45] Liliecii insectivori pot folosi firele de păr tactile și pentru a efectua manevre complexe pentru a captura prada în zbor.

Patagiul este membrana aripii; ea este întinsă între oasele brațului și ale degetelor, și în partea de jos a corpului între membrele posterioare și coadă. Această membrană de piele este formată din țesut conjunctiv, fibre elastice⁠(d), nervi, mușchi și vase de sânge. Mușchii mențin membrana întinsă în timpul zborului.[46] Măsura în care coada liliacului este atașată de patagiu poate varia în funcție de specie, unele având cozi complet libere sau chiar lipsă. Pielea corpului liliecilor, care are un strat de epidermă și dermă, precum și foliculi de păr⁠(d), glande sudoripare⁠(d) și un stat subcutanat de grăsime, este foarte diferită de pielea de pe membrana aripii. Patagiul este format din două straturi extrem de subțiri de epidermă; aceste straturi sunt separate de un țesut conjunctiv central, bogat în colagen și fibre elastice. Membrana nu are nici foliculi de păr și nici glande sudoripare, cu excepția părții dintre degete.[47] La embrionii de liliac, apoptoza (moartea celulelor) afectează numai membrele posterioare, în timp ce cele anterioare păstrează între ele niște pânze care apoi formează membrana aripilor.[48] Spre deosebire de păsări, ale căror aripi rigide transmit îndoirea și torsiune la umeri, liliecii au un o membrană flexibilă a aripii care poate rezista la tensiune. Pentru a realiza zborul, un liliac își exercită forța spre interior acolo unde membrana întâlnește scheletul, așa că o forță contrară presează pe margine perpendicular pe suprafața aripii. Această adaptare nu permite liliecilor să-și reducă deschiderea aripilor, spre deosebire de păsări, care pot întinde parțial aripile în zbor, reducând anvergura aripilor și întinderea lor pentru planare. Prin urmare, liliecii nu se pot deplasa pe distanțe lungi, ca păsările.

Liliecii ce se hrănesc cu nectar și polen pot sta în aer, similar cu păsările colibri. Marginile frontale ascuțite ale aripilor pot crea vârtejuri, care furnizează portanță⁠(d). Vârtejurile pot fi stabilizate de animale prin schimbarea curburii aripilor.[49]

Adaptări pentru repaus

modificare
 
Grup de megachiroptere odihnindu-se.

Când nu zboară, liliecii atârnă cu capul în jos agățați de picioare. Femurul este atașat de șold într-un mod care le permite să se îndoaie spre exterior și în sus în zbor. Articulația gleznei se poate plia pentru a permite marginii posterioare a aripilor să se aplece în jos. Acest lucru nu permite mai multe mișcări, altele decât agățatul sau cățăratul pe copaci. Megachiropterele dorm cu capul strâns spre abdomen, în vreme ce majoritatea microchiropterelor dorm cu gâtul curbate spre spate. Această diferență se reflectă în structura vertebrelor cervicale⁠(d) ale celor două grupuri, care sunt în mod clar distincte.[50] Tendoanele permit liliecilor să-și blocheze picioarele strânse atunci când se agață de o creangă. Este nevoie de aplicarea unei forțe musculare pentru a-și da drumul, dar nu și pentru a ține strâns.[51]

Sistemele interne

modificare

Liliecii au un sistem circulator eficient. Ei par să beneficieze de o venomișcare deosebit de puternică, o contracție ritmică a mușchilor pereților venoși. La cele mai multe mamifere, pereții venelor asigură, în principal, rezistență pasivă, menținându-le forma pentru ca sângele neoxigenat să curgă prin ele, dar la lilieci ele par să sprijine activ fluxul sânge înapoi la inimă cu această acțiune de pompare.[52][53] Deoarece corpurile lor sunt relativ mici și ușoare, liliecii nu sunt expuși riscului ca sângele să li se concentreze în cap, atunci când stau agățați în repaus.[54]

Liliecii posedă un sistem respirator adaptat pentru a face față cerințelor zborului propulsat, o activitate mare consumatoare de energie, care necesită un transfer continuu și masiv de oxigen. La lilieci, suprafața alveolară relativă și volumul de sânge din capilarele pulmonare sunt mai mari decât la cele mai multe alte mamifere patrupede.[55] Din cauza limitărilor plămânilor mamiferelor, liliecii nu se pot menține în zbor la altitudini mari.[56]

Cu țesutul membranos extrem de subțire, un liliac poate contribui semnificativ pentru organism la eficiența schimbului de gaze. Din cauza cererii mari de energie în zbor, corpul liliacului îndeplinește aceste cerințe prin schimbul de gaze prin patagiul aripilor. Când liliecii întind aripile, ele permit creșterea raportului suprafață-volum. Suprafața aripilor este aproximativ 85% din suprafața totală a corpului, ceea ce dă posibilitatea unui schimb de gaze foarte eficient. Casele subcutanate din membrană se află foarte aproape de suprafață și permit difuzia de oxigen și dioxid de carbon.[57]

Sistemul digestiv la lilieci are diferite adaptări în funcție de specia de liliac și de dieta sa. Ca și în alte animale care zboară, alimentele sunt procesate rapid și eficient pentru a ține pasul cu cererea de energie. Liliecii insectivori pot avea anumite enzime digestive⁠(d) pentru a procesa mai bine insectele, cum ar fi chitinaze⁠(d) pentru a descompune chitina, care este o componentă importantă în corpul insectelor.[58] Liliecii-vampir, probabil din cauza hrănirii lor cu sânge, sunt singurele vertebrate care nu au enzima maltază⁠(d), care descompune maltoza în tractul intestinal. Liliecii nectivori și frugivori au mai multă maltază și zaharază⁠(d) decât insectivorii, pentru a face față conținutului mai mare de zahăr din dieta lor.[59]

Adaptările rinichilor liliecilor variază în funcție de modul de hrănire. Liliecii carnivori consumă cantități mari de proteine și pot produce o urină concentrată, în vreme ce liliecilor frugivori le lipsește capacitatea aceasta și au în schimb rinichii adaptați pentru retenție de electroliți din cauza dietei lor sărace în electroliți.

Structura uterină a femelelor poate varia în funcție de specie, unele având două coarne uterine⁠(d), în timp ce altele au o singură cameră principală.[58]

Simțurile

modificare

Ecolocația

modificare

Microchiropterele și unele megachiroptere emit ultrasunete pentru a produce ecou. Prin compararea impulsului produs cu ecourile receptate, creierul și sistemele nervos și auditiv pot produce imagini detaliate ale împrejurimilor. Aceasta permite liliecilor să detecteze, să localizeze și să clasifice prada pe întuneric. Țipetele liliecilor sunt unele dintre cele mai puternice sunete produse în aer de animale, și pot varia în intensitate de la 60 la 140 de decibeli.[60][61] Microchiropterele își folosesc laringele pentru a crea ultrasunete, și le produc prin gură și uneori în nas. Acesta din urmă este cel mai pronunțat la liliecii cu potcoavă (Rhinolophus spp.). Microchiropterele produc sunete în intervalul de frecvență de la 14.000 la peste 100.000 Hz, dincolo de spectrul auzului uman (între 20 și 20.000 Hz). Diversele grupuri de lilieci au evoluat extensii cărnoase în jurul și deasupra nărilor, care joacă un rol în transmiterea sunetelor.[62]

 
Principiul de ecolocației liliecilor: sunetul produs este reprezentat cu portocaliu, ecoul cu verde

În ciclurile puternice de ecolocație, liliecii emit sunete continuu și disting sunetul produs de ecou prin frecvență. Urechile acestor lilieci sunt adaptate la un anumit interval restrâns de frecvență. Ei produc sunete în afara acestui interval pentru a nu asurzi. Apoi au recepționează ecoul în gama de frecvență resrânsă, profitând de deplasarea Doppler produsă de propria mișcare în zbor. Efectul Doppler face ca ecoul să conțină informații referitoare la mișcarea și locația prăzii. Acești lilieci trebuie să aibă grijă de deplasarea Doppler cauzată de modificarea vitezei lor de zbor. Ei s-au adaptat pentru a schimba frecvența sunetelor emise în funcție de viteza lor de zbor astfel încât ecoul să se întoarcă gama optimă pentru auz.[63]

Pe lângă ecolocarea prăzii, urechile liliecilor sunt sensibile și la vibrații aripilor fluturilor aripi, la sunetele produse de abdomenul unor insecte⁠(d), și la mișcarea prăzii târâtoare, cum ar fi miriapodele și urechelnițele. Geometria complexă a crestelor de pe suprafața interioară a urechilor liliecilor îi ajută să-și concentreze brusc semnalele de ecolocație, și să asculte pasiv orice alte sunete produse de pradă. Aceste creste pot fi văzute ca un fel de lentile Fresnel⁠(d) acustice, și există la o mare varietate de animale care nu au legătură cu liliecii, cum ar fi ai-ai, galago mici⁠(d), vulpea urecheată⁠(d), lemurul-șoarece⁠(d), și altele.[64][65][66] Liliecii pot estima înălțimea la care se află ținta lor, folosind modele de interferență din ecourile reflectate în tragus⁠(d), un fald de piele în urechea externă.[67]

 
Molia-tigru⁠(d) (Bertholdia trigona) poate bruia⁠(d) ecolocația liliecilor.

Prin scanări repetate, liliecii pot construi mental o imagine exactă a mediului în care se deplasează și a prăzii lor.[68] Unele specii de molii au exploatat acest lucru, ca de exemplu molia-tigru⁠(d), care produce ultrasunete aposematice⁠(d) pentru a le sugera liliecilor că sunt protejate chimic și, prin urmare, lipsite de gust.[69][70] Specii de molie, ca molia-tigru, pot produce semnale care bruiază ecolocația liliecilor⁠(d). Multe specii de molie au un organ auditiv timpanic, care răspunde la primirea unui semnal făcând mușchii moliei să zvâcnească haotic în zbor, făcând molia să zboare aleator și să evite prădătorul.[71][72][73]

Vederea

modificare

Ochii celor mai multe specii de microchiroptere sunt mici și slab dezvoltați, ceea ce duce la o slabă acuitate vizuală, dar nicio specie nu este oarbă.[74] Majoritatea microchiropterelor au vedere mesopică, adică pot detecta doar lumina la niveluri scăzute, în timp ce alte mamifere au vedere fotopică, adică pot vedea în culori. Microchiropterele își pot folosi vederea pentru orientare și în timp ce călătoresc între zonele de repaus și cele de hrănire, ecolocația fiind eficientă numai pe distanțe scurte. Unele specii pot detecta ultraviolete (UV). Cum corpurile unor microchiroptere au culori diferite, acestea ar putea să distingă culorile.[75][76]

Megachiropterele au adesea vederea la fel de bună, dacă nu mai bună, ca a omului. Vederea lor este adaptată atât vederii de noapte cât și vederii la lumina zilei, inclusiv unele care văd în culori.[77]

Câmpul magnetic

modificare

Microchiropterele folosesc și magnetorecepția, având o sensibilitate ridicată la câmpul magnetic al Pământului⁠(d), ca și păsările. Microchiropterele au o busolă internă pe bază de polaritate, ceea ce înseamnă că ele disting nordul de sud, spre deosebire de păsări, care folosesc intensitatea câmpului magnetic pentru a diferenția latitudinea, ceea ce poate fi folosit în călătorii pe distanțe lungi. Mecanismul este necunoscut, dar poate implica particule de magnetit.[78][79]

Termoreglajul

modificare
 
Imaginea termică a unui liliac, folosind aerul ca izolație

Majoritatea liliecilor sunt homeotermi⁠(d) (au o temperaturii stabilă a corpului), excepție făcând familiile Vespertilionidae, Rhinolophidae și Miniopteridae, care prezintă heterotermie⁠(d) (temperatură variabilă a corpului). Comparativ cu alte mamifere, liliecii au o mare conductivitate termică. Aripile sunt umplute cu vasele de sânge, și corpul pierde căldură atunci ele sunt întinse. În repaus, ei se pot înveli cu aripile pentru a capta un strat de aer cald. Liliecii mai mici au, în general, o rată metabolică mai mare decât liliecii mai mari, și deci trebuie să consume mai multe alimente, pentru de a-și menține homeotermia.[80]

Liliecii pot evita să zboare în timpul zilei pentru a preveni supraîncălzirea la soare, deoarece membrana închisă la culoare a aripilor absoarbe radiația solară. Liliecii nu pot disipa căldură dacă temperatura ambiantă este prea mare;[81] ei folosesc saliva să se răcească în condiții extreme. Printre megachiroptere, vulpea zburătoare Pteropus hypomelanus⁠(d) folosește saliva și ventilația cu ajutorul aripilor pentru a se răcori în repaus în cea mai caldă parte a zilei.[82] Dintre microchiroptere, Myotis yumanensis, liliacul mexican fără coadă și liliacul palid (Antrozous pallidus) fac față la temperaturi de până la 45 de grade Celsius intensificându-și respirația, salivând și lingându-și blana pentru a promova răcirea prin evaporare; aceasta este suficientă pentru a disipa dublul căldurii produse prin metabolism.[83]

Lilieci posedă și un sistem de sfinctere în partea arterială a rețelei vasculare de-a lungul marginii aripilor. Atunci când sunt complet deschise, acestea permit sângelui oxigenat să curgă prin rețelele de capilare de-a lungul membranei aripii; când se contractă, sângele este trimis direct în vene, ocolind capilarele din aripi. Aceasta permite liliecilor să controleze cât de multă căldură se schimbă prin membrană în zbor, permițându-le să elibereze căldură în timpul zborului. Multe alte mamifere folosesc rețeaua capilară din urechile supradimensionate în același scop.[84]

Letargia

modificare
 
Liliac tricolor⁠(d) (Perimyotis subflavus) în letargie⁠(d)

Letargia⁠(d), o stare de activitate redusă în care temperatura corpului și metabolismul scad, este utilă mai ales pentru microchiroptere, întrucât ele folosesc o cantitate mare de energie când sunt active, depind de o sursă de hrană instabilă, și au o capacitate limitată de stocare a grăsimii. În această stare, își scad în general temperatura corpului la 6–30 °C, și pot reduce consumul de energie cu 50 până la 99%. Circa 97% din toate microchiropterele devin letargice.[85] Liliecii tropicali o pot folosi pentru a evita prădătorii, reducând cantitatea de timp petrecută în căutare de hrană și reducând astfel șansa de a fi prinși de un prădător.[86] Megachiropterele erau în general considerate a fi homeotherme, dar se știe că trei specii de megachiroptere mai mici, cu masa de circa 50 g, prezintă starea de letargie: the liliecii blossom australieni⁠(d) (Syconycteris australis), the Macroglossus minimus⁠(d) și Nyctimene robinsoni⁠(d). Aceste stări țin mai mult timp vara decât iarna la megachiroptere.[87]

În timpul hibernării, liliecii intră într-o stare de letargie și își reduc temperatura corpului timp de 99,6% din perioada de hibernare; chiar și în pauzele de hibernare, când revin cu temperatura corpului la normal, uneori intră într-o letargie superficială, denumită „trezire heterotermică”.[88] Unii lilieci își reduc funcțiile organismului la temperaturi mari pentru a se răcori în lunile de vară.[89]

Liliecii heterotermi pot zbura în timpul migrațiilor lungi pe timp de noapte, pentru a se odihni în letargie pe timp de zi. Spre deosebire de păsările migratoare, care zboară ziua și se hrănesc noaptea, liliecii nocturni au un conflict între deplasare și hrănire. Energia conservată le reduce atât necesarul de hrană, cât și durata migrației, ceea ce s-ar putea să îi ajute a evita să petreacă prea mult timp în locuri necunoscute pentru a nu fi atacați de prădători. La unele specii, femelele gestante nu pot intra în starea de letargie.[90][91]

Mărimea

modificare

Cel mai mic liliac este liliacul-bondar⁠(d) (Craseonycteris thonglongyai), care are 29–34 mm lungime cu o anvergură a aripilor de 15 cm, și cântărește 2–2,6 g.[92][93] Se poate spune și că este probabil cea mai mică specie existentă⁠(d) de mamifer, alături de scorpia etruscă⁠(d).[94] Cei mai mari lilieci sunt câteva specii de megachiroptere din genul pteropus⁠(d) și liliacul regal⁠(d), (Acerodon jubatus), care poate cântări 1,6 kg cu o anvergură a aripilor de 1,7 m.[95] Liliecii mai mari tind să folosească la ecolocație frecvențe mai joase, iar cei mai mici să folosească frecvențe mai înalte; ecolocația de înaltă frecventă este mai eficientă la detectarea prăzii mai mici. Prada mică poate fi absentă din alimentația liliecilor mari, deoarece ei nu o pot detecta.[96] Adaptările unei anume specii de liliac pot influența direct tipurile de pradă care îi sunt disponibile.[97]

Ecologia

modificare
 
Uroderma bilobatum in Costa Rica

Zborul le-a permis liliecilor să devină unul dintre cele mai larg răspândite grupuri de mamifere.[98] În afara Arcticii, Antarcticii și a câtorva insule izolate, există lilieci în aproape orice habitat de pe Pământ.[99] Zonele tropicale tind să aibă mai multe specii decât cele temperate.[100] Specii diferite aleg habitate diferite în anotimpuri diferite, de la litoral la munte și deșert, dar au nevoie de adăposturi potrivite. Liliecii se adăpostesc în văi, crevase, pe ramurile arborilor și chiar în structuri antropice, unii lilieci construindu-și chiar și „corturi” din frunze.[101] Megachiropterele se adăpostesc cel mai adesea în copaci.[102] Majoritatea microchiropterelor sunt nocturne[103] iar megachiropterele sunt de regulă diurne⁠(d) sau crepusculare⁠(d).[104][105]

În zonele temperate, unele microchiroptere migrează la sute de kilometri pentru niște vizuini de hibernare;[106] alții intră în letargie pe vreme rece, trezindu-se și hrănindu-se atunci când încălzirea vremii permite activitatea insectelor.[107] Altele se retrag în peșteri pentru iarnă și hibernează timp de până la șase luni.[107] Microchiropterele zboară foarte rar pe timp de ploaie; ploaia le bruiază ecolocația, și nu pot vâna.[108] Câteva specii, ca liliacul neozeelandez cu coadă scurtă⁠(d) și liliacul-vampir comun⁠(d) sunt agile și pe sol.[109]

Hrana și hrănirea

modificare

Fiecare specie de liliac are dieta ei, formată inclusiv din insecte, nectar, polen, fructe și chiar vertebrate.[110] Megachiropterele consumă mai ales fructe, nectar și polen.[104] Din cauza dimensiunilor mici, metabolismului intensiv și a consumului rapid de energie în timpul zborului, liliecii trebuie să consume cantități mari de hrană comparativ cu dimensiunea lor. Liliecii insectivori pot mânca peste 120% din greutatea lor, în timp ce liliecii frugivori pot mânca până la dublul greutății lor.[111] Ei pot călători pe distanțe importante în fiecare noapte, excepțional până la 38,5 km la liliacul pătat (Euderma maculatum⁠(d)), în căutare de hrană.[112] Liliecii utilizează o varietate de strategii de vânătoare.[96] Ei își obțin majoritatea apei din hrană; multe specii beau și din surse de apă ca lacurile și râurile, zburând peste suprafața apei și coborându-și limba în apă.[113]

Chiropterele în ansamblul lor sunt în curs de pierdere a capacității de a sintetiza vitamina C.[114] Într-un test efectuat pe 34 de specii de liliac din șase familii majore, inclusiv marile familii insectivore și frugivore, s-a constatat că toate au pierdut capacitatea de a o sintetiza și această pierdere poate deriva de la un unic strămoș comun, ca mutație unică.[115][b] Cel puțin două specii de liliac, una frugivoră (Rousettus leschenaultii) și una insectivoră (Hipposideros armiger), și-au păstrat capacitatea de a produce vitamina C.[116]

Insecte

modificare

Cele mai multe microchiroptere, mai ales în zonele temperate, se hrănesc cu insecte.[110] Hrana unui liliac insectivor poate cuprinde mai multe specii,[117] inclusiv muște, cărăbuși, molii, lăcuste⁠(d), greieri, termite, albine, viespi, efemeride și frigane.[118] Mulți lilieci mexicani cu coadă liberă (Tadarida brasiliensis) zboară la sute de metri înălțime pentru a se hrăni cu moliile aflate în migrație.[119] Speciile care vânează insecte în zbor, ca liliacul mic maroniu⁠(d) (Myotis lucifugus), pot să prindă o insectă în aer cu gura, și să o mănânce tot în aer, sau să-și folosească membrana cozii sau aripile pentru a aduna insecte și a le duce la gură.[120][121] Liliacul poate transporta insectele și înapoi la adăpost pentru a le mânca acolo.[122] Speciile de liliac mai lente, ca liliacul urecheat brun⁠(d) (Plecotus auritus) și multe specii de liliac-potcoavă, pot să ia sau să adune insecte din vegetație sau să le vâneze stând pe ramuri.[118] Liliecii insectivori care trăiesc la mari latitudini trebuie să consume pradă cu valoare energetică mai mare decât liliecii tropicali.[123]

Fructe și nectar

modificare
 
Un liliac egiptean frugivor⁠(d) (Rousettus aegyptiacus) ducând o smochină⁠(d)

Consumul de fructe se găsește la ambele mari subordine. Liliecii preferă fructele coapte, pe care le smulg din copaci cu dinții. Ei zboară înapoi la adăpost pentru a le consuma, sugând sucul și scuipând semințele și pulpa pe pământ. Aceasta ajută la împrăștierea semințelor acestor arbori fructiferi, care pot astfel crește acolo unde le-au lăsat liliecii, multe specii de plante depinzând de lilieci pentru răspândirea semințelor⁠(d).[124][125] Liliacul frugivor jamaican⁠(d) (Artibeus jamaicensis) a fost observat ducând fructe de 3–14 g sau chiar 50 g.[126]

Liliecii care consumă nectar au dezvoltat adaptări specializate. Acești lilieci au boturi lungi și limbi lungi și extensibile acoperite cu peri fini care îi ajută să se hrănească cu anumite plante și flori.[125][127] Liliacul nectarivor ecuadorian⁠(d) (sau „cu buzele țuguiate”, Anoura fistulata) are cea mai mare limbă din toate mamiferele relativ la dimensiunea corpului. Aceasta le conferă beneficii în termeni de polenizare și hrănire. Limbile lor lungi și înguste pot ajunge la mare adâncime în unele flori în formă de cupă alungită. Când se retrage, limba se înfășoară în interiorul cutiei toracice.[127] Din cauza acestor caracteristici, liliecii nectarivori nu pot recurge cu ușurință la alte forme de hrană în caz de penurie, ceea ce îi face să fie mai susceptibili la dispariție decât alte tipuri de liliac.[128][129] Hrănirea cu nectar ajută și o varietate de plante, întrucât acești lilieci servesc drept polenizatori⁠(d), întrucât polenul li se prinde de blană în timp ce se hrănesc. Circa 500 de specii de plante cu flori se bazează pe polenizarea liliecilor și deci tind să aibă florile deschise pe timp de noapte.[125] Multe plante din pădurile tropicale depind de polenizarea făcută de lilieci.[130]

Vertebrate

modificare
 
Liliacul mare de amurg⁠(d) (Nyctalus lasiopterus) își folosește dinții mari pentru a prinde păsări.[131]

Unii lilieci vânează vertebrate, cum ar fi pești, broaște, șopârle, păsări și mamifere.[118][132] Liliacul cu buze franjurate⁠(d) (Trachops cirrhosus), de exemplu, se pricepe să prindă broaște. Acești lilieci reperează mari grupuri de broaște după zgomotele lor de împerechere, apoi le apucă de la suprafața apei cu caninii ascuțiți.[133] Liliacul mare de amurg⁠(d) poate prinde păsări în zbor.[131] Unele specii, cum ar fi liliacul-bulldog (Noctilio leporinus⁠(d)) vânează pești. Ei și folosesc ecolocația pentru a detecta mici unde pe suprafața apei, apoi plonjează și își folosesc ghearele mari de la picioarele din spate pentru a apuca peștii, apoi își duc hrana la adăpost pentru a o consuma.[134] Se știe de cel puțin două specii de liliac care se hrănesc cu alți lilieci: falsul liliac-vampir⁠(d) (Vampyrum spectrum), și liliacul-fantomă⁠(d) (Macroderma gigas) din Australia.[135]

Sânge

modificare
 
Liliacul-vampir comun⁠(d) (Desmodus rotundus) se hrănește cu sânge (hematofagie).

Câteva specii, mai ales liliecii-vampir comuni, cu aripi albe⁠(d), și cu picioare păroase⁠(d), se hrănesc numai cu sânge de animale (hematofagie). Liliacul-vampir comun se hrănește de obicei cu mamifere mari, cum ar fi vitele; cei cu picioare păroase și cu aripi albe se hrănesc cu păsări.[136] Liliecii-vampir atacă prada în timpul somnului și pot detecta respirația adâncă.[137] Senzorii de temperatură de pe nas îi ajută să găsească vasele de sânge de lângă suprafața pielii.[138] Ei perforează pielea animalului cu dinții, îndepărtând o mică porțiune,[139] și apoi ling sângele cu limbile, care au șanțuri laterale adaptate în acest scop.[140] Sângele este împiedicat să se coaguleze de o substanță anticoagulantă din salivă.[139]

Prădători, paraziți și boli

modificare

Liliecii sunt supuși atacurilor păsărilor de pradă, cum ar fi bufnițe, ereți⁠(d) și șoimi, iar în adăposturi, celor ale prădătorilor tereștri capabili să se cațere, cum ar fi pisicile.[141] Sunt cunoscute douăzeci de specii de șerpi tropicali din Americi care prind lilieci, adesea așteptând la intrarea adăposturilor lor, cum ar fi peșterile, să treacă lilieci.[142] J. Rydell și J. R. Speakman susțin că liliecii au evoluat în animale nocturne la începutul și mijlocul perioadei eocen prin selecția naturală a celor care pot astfel evita prădătorii.[141] Unii zoologi consideră însă că dovezile în acest sens sunt încă neconcludente.[143]

 
Liliac brun mic⁠(d) bolnav de sindromul nasului alb⁠(d)

Printe ectoparaziți, liliecii poartă purici și acarieni⁠(d), precum și paraziți specifici, cum ar fi Nycteribiidae⁠(d) și Streblidae⁠(d).[144][145] Liliecii se numără printre puținele ordine de mamifere neacvatice care nu au păduchi, posibil datorită competiției din partea paraziților mai specializați care ocupă aceeași nișă.[145]

Sindromul nasului alb⁠(d) este o boală asociată cu moartea a milioane de lilieci în estul Statelor Unite⁠(d) și Canada.[146] Boala își trage numele de la o ciupercă albă, Pseudogymnoascus destructans⁠(d), găsită pe botul, urechile și aripile liliecilor afectați. Această ciupercă se împrăștie mai ales de la liliac la liliac și produce boala.[147] A fost descoperită pentru prima oară în centrul statului New York în 2006 și s-a răspândit rapid pe toată coasta de est a Statelor Unite la nord de Florida; în majoritatea peșterilor afectate, rata mortalității este de 90–100%.[148] Din 2006, în New England și în statele americane mijlociu-atlantice, întregi specii au dispărut complet, iar altora le-au scăzut efectivele de la câteva sute de mii sau chiar milioane, la câteva sute sau mai puțin.[149] În Nova Scotia, Quebec, Ontario și New Brunswick s-au constatat mortalități similare, guvernul canadian făcând pregătiri pentru protejarea tuturor populațiilor rămase de pe teritoriul lor.[150] Dovezile științifice sugerează că iernile mai lungi în care ciuperca are mai mult timp pentru a infecta liliecii duc la mortalitate mai mare.[151][152][153] În 2014, infecția a trecut fluviul Mississippi,[154] iar în 2017, a fost observată la lilieci din Texas.[155]

Liliecii sunt bazin natural pentru un mare număr de patogeni zoonotici,[156] inclusiv rabia⁠(d), endemică la multe populații de lilieci,[157][158][159] histoplasmoza⁠(d) atât directă cât și în guano,[160] virusurile Nipah și Hendra,[161][162] și posibil pentru virusul ebola⁠(d).[163][164] Mobilitatea lor mare, larga distribuție, durata lungă de viață, simpatria⁠(d) (suprapunerea arealurilor) substanțială a speciilor, și comportamentul social fac din lilieci gazde favorabile și vectori de boli. Comparativ cu rozătoarele, liliecii poartă mai multe virusuri zoonotice pe specie, fiecare virus fiind comun cu mai multe specii.[165] Ei par a fi foarte rezistenți la mulți dintre patogenii pe care îi transportă, ceea ce sugerează un grad de adaptare a sistemelor lor imunitare.[165][166][167] Interacțiunile lor cu animalele de fermă și de companie, inclusiv comportamentul prădător al liliecilor-vampir, întâlnirile accidentale, și consumul cadavrelor de liliac măresc, împreună, riscul de transmitere zoonotică.[158] Liliecii sunt suspectați de apariția sindromului respirator sever acut (SARS) în China, întrucât ei servesc drept gazde naturale pentru coronavirusuri⁠(d), mai mulți dintr-o singură peșteră din Yunnan, dintre care unul s-a dezvoltat în virusul SARS.[160][168][169]

Comportament social

modificare

Structura socială

modificare
Peștera Liliecilor Bracken⁠(d), unde trăiesc 20 de milioane de Molossidae

Unii lilieci duc o viață solitară, dar alții trăiesc în colonii cu peste un milion de membri.[170] Viața în colonii mari atenuează riscul individual de a fi vânat.[118] Speciile de lilieci din zone temperate roiesc⁠(d) la locurile de hibernare când se apropie toamna. Astfel, liliecii tineri învață despre locurile de hibernare, reproducerea semnalelor la adulți; iar adulții se pot împerechea cu alții din alte grupuri.[171]

Mai multe specii au o structură socială fisiune-fuziune⁠(d), în care foarte mulți lilieci se adună într-o zonă de adăpost, dar care nu rămân împreună, împărțindu-se în subgrupuri. În aceste societăți, liliecii reușesc să mențină relații pe termen lung.[172] Unele din aceste relații constau din femele înrudite matriliniar⁠(d) și puii lor.[173] La unele specii se manifestă împărțirea hranei și îngrijirea reciprocă, cum ar fi la liliacul-vampir comun (Desmodus rotundus), și acestea întăresc relațiile sociale.[174][175]

Comunicarea

modificare
 
Acustica cântecului de Molossidae⁠(d)[176]

Liliecii sunt printre cele mai gălăgioase mamifere și produc sunete pentru a atrage parteneri, pentru a găsi parteneri de adăpost și pentru a apăra resurse. Aceste sunete sunt de regulă de joasă frecvență și pot ajunge la distanțe mari.[118][177] Molossidele se numără printre puținele specii care „cântă” ca păsările. Masculii cântă pentru a atrage femelele. Cântecele au trei fraze: ciripit, tril și bâzâit, din care primul are silabe „A” și „B”. Cântecul liliecilor este foarte stereotip, dar, de la individ la individ, variază numărul de silabe, ordinea frazelor și repetițiile frazelor.[176] La liliecii cu nas ascuțit⁠(d) (Phyllostomus hastatus), femelele produc sunete puternice, în bandă largă, cu rolul de a obține coeziunea grupului în adăposturi. Sunetele diferă de la grup la grup și rezultă dintr-un proces de învățare.[178]

Într-un studiu efectuat pe lilieci frugivori egipteni în captivitate, la 70% din sunetele direcționate, cercetătorii au putut identifica individul care le-a produs, și 60% au putut fi categorisite în patru contexte: cearta pe hrană, lupta pentru o poziție în grupul de somn, proteste la tentative de împerechere și ceartă în poziție de odihnă în proximitate. Animalele produc sunete ușor diferite când comunică cu indivizi diferiți, mai ales cu cei de sex opus.[179] La specia foarte dimorfă sexual a liliacului cu cap de ciocan (Hypsignathus monstrosus), masculii produc sunete joase, monotone, rezonante, pentru a atrage femelele. Liliecii în zbor produc semnale vocale pentru controlul traficului. Liliecii-buldog mari „claxonează” când sunt în pericol de coliziune.[177]

Liliecii comunică și prin alte mijloace. Liliecii cu umeri galbeni⁠(d) (Sturnira lilium) au pe umeri glande care produc un miros înțepător în sezonul de împerechere. Ca și la multe alte specii, părul lor este specializat în reținerea și dispersarea secrețiilor. Acești peri formează un guler evident în jurul gâtului masculilor unor specii de megalilieci. La aripile speciei Saccopteryx bilineata⁠(d) există niște saci în care se amestecă secreții ca saliva și urina pentru a produce un parfum pe care îl răspândesc pe locurile de odihnă, comportament denumit „sărare” și care poate fi însoțit de cântec.[177]

Reproducerea și parcursul vieții

modificare
 
Grup de lilieci-vampir poligami

Strategii

modificare

Cele mai multe specii de lilieci sunt poligine⁠(d), masculii împerechindu-se cu mai multe femele. Masculii de liliac pitic, liliac-vampir și liliac de seară pot pune stăpânire pe resurse care atrag femele, cum ar fi locuri de adăpost, pentru a se putea împerechea cu femelele care vin. Masculii care nu pot reține controlul asupra unei astfel de locații sunt obligați să trăiască la periferie, unde au mai puțin succes la reproducere.[180][118] Promiscuitatea, fenomenul de împerechere a exemplarelor de ambe sexe cu parteneri multipli, există la specii liliacul brun mic și la Molossidae.[181][182] La acești lilieci, femelele au anumite preferințe pentru unii masculi.[118] La câteva specii, cum ar fi liliacul cu aripi galbene și liliacul-vampir fals, masculii și femelele adulte formează perechi monogame⁠(d).[118][183] Paradele⁠(d), în care masculii se adună și concurează pentru preferințele femelelor, sunt fenomene rare la lilieci,[184] dar sunt observate la liliacul cu cap de ciocan.[185]

Împerecherea

modificare

La liliecii din zonele temperate, împerecherea are loc la sfârșitul verii și la începutul toamnei.[186] Liliecii tropicali se pot împerechea în anotimpul uscat.[187] După copulație, masculul poate lăsa în urmă un sfragis⁠(d) prin care blochează sperma altor masculi și astfel își asigură paternitatea. La speciile care hibernează, masculii se împerechează uneori și cu femele care hibernează.[118] Femelele folosesc o varietate de strategii pentru a controla momentul gestației și nașterea puilor, astfel încât fătarea să coincidă cu perioada abundenței de hrană și cu alți factori ecologici. Femelele unor specii au fertilizare întârziată, prin care sperma este stoocată în tractul reproducător timp de mai multe luni după împerechere. Împerecherea poate avea loc toamna, dar fertilizarea are loc abia în primăvara următoare. Alte specii prezintă implantare întârziată⁠(d), în care ovulul este fertilizat imediat după împerechere, dar rămâne liber în tractul reproducător până când condițiile externe devin favorabile gestației, nașterii și îngrijirii puilor.[188] Într-o altă strategie, fertilizarea și implantarea au loc ambele imediat, dar dezvoltarea fătului este întârziată până la ameliorarea condițiilor de mediu. În cazul dezvoltării întârziate, mama ține în viață ovulul fertilizat cu nutrienți. Acest proces poate dura mult timp, datorită sistemului avansat de schimb de gaze.[189]

Ciclul de viață

modificare
 
Pui de liliac pitic, Pipistrellus pipistrellus, nou născut

Pentru liliecii din zonele temperate, nașterea are loc de regulă în mai sau iunie în emisfera nordică; și în noiembrie și decembrie în emisfera sudică. Speciile tropicale fată la începutul anotimpului ploios.[190] La cele mai multe specii, femelele gestează și nasc un singur pui.[191] La naștere, un pui de liliac poate avea până la 40% din greutatea mamei,[118] iar centura pelviană a femelei se poate extinde la naștere deoarece cele două jumătăți ale ei sunt legate printr-un ligament flexibil.[192] Femelele nasc de regulă cu capul în sus sau orizontal, folosindu-se de gravitație pentru a ușura nașterea. Puiul iese cu membrele posterioare înainte, pentru a evita încâlcirea aripilor, iar femela îl susține cu membranele aripilor și cozii. La multe specii, femelel fată și își cresc puii în colonii maternale⁠(d) și se pot ajuta între ele la naștere.[193][194][192]

Cea mai mare parte din îngrijirea unui pui de liliac este în sarcina mamei. La speciile monogame, și tatăl joacă un rol. Aloalăptarea, în care o femelă alăptează puiul altei mame, este prezentă la câteva specii. Aceasta poate servi la creșterea dimensiunii unei colonii la speciile în care femelele se întorc la colonia natală pentru reproducere.[118] Abilitatea de zbor a unui pui de liliac coincide cu dezvoltarea trupului de adult și a lungimii membrelor anterioare. La liliacul brun mic, aceasta are loc la circa optsprezece zile după naștere. Înțărcatul puilor la majoritatea speciilor are loc în mai puțin de optzeci de zile. Liliacul-vampir comun își alăptează puii și mai târziu, iar puii de liliac-vampir devin independenți la o vârstă mai înaintată decât alte specii. Aceasta se datorează probabil regimului alimentar bazat pe sânge, hrană dificil de procurat în fiecare noapte.[195]

Speranța de viață

modificare

Speranța maximă de viață a liliecilor este de trei ori și jumătate mai mare decât a altor mamifere de dimensiuni similare. Se cunosc șase specii care trăiesc peste 30 de ani în sălbăticie: liliacul brun cu urechi lungi (Plecotus auritus), liliacul brun mic (Myotis lucifugus), liliacul lui Brandt⁠(d) (Myotis brandti), liliacul mic cu urechi de șoarece⁠(d) (Myotis blythii), liliacul-potcoavă mare (Rhinolophus ferrumequinum), și vulpea zburătoare indiană⁠(d) (Pteropus giganteus).[196] O ipoteză consistentă cu teoria vitezei de viață⁠(d) face legătura între aceasta și faptul că își încetinesc ritmul metabolic⁠(d) în timpul hibernării; liliecii care hibernează trăiesc, în medie, mai mult decât cei care nu hibernează.[197][198] O altă ipoteză este că zborul le-a redus rata mortalității, ceea ce ar fi adevărat și pentru păsări și pentru mamiferele care planează. Speciile de liliac care nasc mai mulți pui au în general o durată de viață mai mică decât speciile care nasc un singur pui. Speciile care se adăpostesc în peșteri trăiesc mai mult decât cele care nu folosesc asemenea adăposturi din cauză că în peșteri sunt mai puțin expuse atacurilor. Un liliac al lui Brandt mascul a fost recapturat în sălbăticie după 41 de ani, el fiind cel mai bătrân liliac cunoscut.[198][199]

Interacțiunea cu omul

modificare

Conservarea

modificare
 
Adăpost de lilieci din San Antonio, Texas, 1915

Există grupuri, cum ar fi Bat Conservation International⁠(d),[200] care au ca obiectiv popularizarea rolului ecologic al liliecilor și amenințările ecologice cu care se confruntă ei. În Regatul Unit, toți liliecii sunt protejați de lege prin Legile Vieții Sălbatice și Zonelor Rurale⁠(d), iar perturbarea unui liliac sau a adăpostului său se sancționează cu amenzi mari.[201] În Sarawak, Malaezia, „toți liliecii”[202] sunt protejați în conformitate cu Ordonanța pentru Protecția Vieții Sălbatice din 1998⁠(d),[202] dar unele specii, cum ar fi liliacul-buldog⁠(d) (Cheiromeles torquatus) încă sunt consumate de comunitățile locale.[203] Acțiunile oamenilor au dus la dispariția mai multor specii de liliac în era modernă, cea mai recentă fiind liliacul pitic din Insula Christmas (Pipistrellus murrayi), declarat dispărut în 2009.[204]

Mulți oameni amenajează adăposturi pentru lilieci cu scopul de a-i atrage.[205] Casa de lilieci de la Universitatea Floridei, amenajată în 1991, este cel mai mare adăpost artificial ocupat din lume, cu circa 400.000 de animale rezidente.[206] În Regatul Unit, adăposturi antiaeriene din al Doilea Război Mondial⁠(d), instalații subterane cu pereți groși, au fost transformate pentru a adăposti lilieci,[207][208] și se construiesc case de lilieci pentru a atenua impactul asupra habitatului lor produs de construcțiile de drumuri și alte proiecte de dezvoltare.[209][210] Uneori se instalează porți de peșteri⁠(d) pentru a limita pătrunderea oamenilor în peșterile ocupate de specii sensibile sau pe cale de dispariție. Porțile sunt gândite în așa fel încât să nu limiteze circulația aerului, menținând microecosistemul peșterii.[211]

Liliecii sunt consumați⁠(d) în țări din Asia și de pe malurile Pacificului. În unele cazuri, cum ar fi în Guam, vulpile zburătoare au început să fie amenințate cu dispariția din cauza vânatului.[212] Există indicii că turbinele eoliene produc suficientă barotraumă (traumă produsă de presiune) pentru a produce moartea unor lilieci.[213] Liliecii au plămâni tipici de mamifer, despre care se crede că sunt mai sensibili la schimbările bruște de presiune decât plămânii păsărilor, ceea ce îi expune pe cei dintâi la rupturi fatale ale țesuturilor.[214][215][216][217][218] Liliecii pot fi atrași de astfel de turbine, în căutare de adăpost, ceea ce crește rata deceselor.[214] Sperietorile acustice pot ajuta la reducerea mortalității liliecilor la fermele eoliene.[219]

Semnificația culturală

modificare
 
Francisco Goya: Somnul rațiunii naște monștri, 1797

Întrucât liliecii sunt mamifere, dar pot zbura, în mai multe tradiții ei sunt considerați ființe liminale⁠(d).[220] În multe culturi, între care și cea europeană, liliecii sunt asociați cu întunericul, moartea, vrăjitoria și rea-voința.[221] Printre triburile amerindiene cum ar fi Creek⁠(d), Cherokee și Apache, liliacul este un spirit buclucaș⁠(d). În Tanzania, se crede că o creatură înaripată similară liliecilor, pe nume Popobawa⁠(d), este un spirit rău care își schimbă forma și care atacă și sodomizează victime.[222] În mitologia aztecă, liliecii simbolizau tărâmul morților, distrugerea și degradarea.[223][224][225] O poveste est-nigeriană spune că liliacul și-a dezvoltat obiceiurile nocturne după ce a produs moartea partenerului său, șobolanul, și acum se ascunde să nu fie prins.[226]

Există în unele culturi și imagini mai favorabile liliecilor. În China, liliecii erau asociați cu veselia, bucuria și norocul. Cinci lilieci simbolizează cele „Cinci Binecuvântări”: longevitatea, bogăția, sănătatea, iubirea de virtute și moartea liniștită.[227] Liliacul este animal sfânt în Tonga și este adesea considerat a fi manifestarea fizică a unui suflet separabil.[228] În civilizația Zapotec din Mesoamerica, zeul-liliac guvernează porumbul și fertilitatea.[229]

 
Zeul-liliac zapotec, Oaxaca, 350–500 e.n.

Surorile cele ciudate⁠(d) din Macbeth a lui Shakespeare foloseau blana de liliac în compoziția lor.[230] În cultura occidentală, liliacul este adesea simbol al nopții și al naturii ei rău-prevestitoare. Liliacul este un animal asociat cu personaje fictive ale nopții, cu vampirii răi⁠(d), cum ar fi contele Dracula și înaintea lui Varney Vampirul⁠(d),[231] dar și cu eroi, cum ar fi Batman.[232] Romanele Silverwing⁠(d) ale lui Kenneth Oppel⁠(d) narează aventurile unui tânăr liliac,[233] modelat după liliacul cu păr argintiu⁠(d) din America de Nord.[234]

Liliacul este utilizat uneori și ca simbol heraldic⁠(d) în Spania și Franța, apărând pe stemele orașelor Valencia, Palma de Mallorca, Fraga⁠(d), Albacete, și Montchauvet.[235][236][237] În cazul primului, echipa de fotbal locală, CF Valencia, are și ea ca simbol liliacul: jucătorii ei sunt porecliți „liliecii”, iar echipa a jucat în 2009, la aniversarea a 90 de ani de existență, cu tricouri pe care era reprezentat un liliac mare format din numele tuturor jucătorilor din istorie.[238] Trei state americane au un liliac care le reprezintă. Texas și Oklahoma sunt reprezentate de liliacul mexican fără coadă, în timp ce Virginia este reprezentată de liliacul cu urechi mari de Virginia⁠(d) (Corynorhinus townsendii virginianus).[239]

Valoare economică

modificare

În special liliecii insectivori sunt de ajutor fermierilor, întrucât țin sub control populațiile de dăunători și reduc necesitatea utilizării de pesticide. S-a estimat că liliecii economisesc industriei agricole din Statele Unite între 3,7 și 53 de miliarde de dolari pe an în pesticide și daune ale recoltelor. Ei previn și excesul utilizării de pesticide, care ar putea polua mediul înconjurător, și ar putea produce rezistența la pesticide a generațiilor viitoare de insecte.[240]

Excrementele liliecilor, un tip de guano, este bogat în nitrați și este extras din peșteri pentru a fi folosit ca îngrășământ.[241] În timpul Războiului Civil American, salpetrul era extras din peșteri pentru a produce praf de pușcă; se credea că acesta era guano de lilieci, dar majoritatea acestor nitrați provin de la bacterii azotificatoare.[242]

Congress Avenue Bridge⁠(d) din Austin, Texas, adăpostește pe timp de vară cea mai mare colonie urbană de lilieci din America de Nord, cu circa de lilieci mexicani fără coadă. Anual, circa de turiști vizitează podul pentru a vedea liliecii ieșind din adăpost.[243]

Note de completare

modificare
  1. ^ Din greacă veche χείρ – cheir, „mână” și πτερόν – pteron, „aripă”.[1]
  2. ^ Rapoarte anterioare conform cărora doar liliecii frugivori prezintă deficiență se bazau pe eșantioane mai mici.[116]

Note bibliografice

modificare
  1. ^   „Chiroptera”. Encyclopædia Britannica. 6 (ed. 11). . pp. 239–247. 
  2. ^ Eiting, T. P.; Gunnell, G. F. (). „Global completeness of the bat fossil record”. Journal of Mammalian Evolution. 16 (3): 151–173. doi:10.1007/s10914-009-9118-x. ISSN 1064-7554. 
  3. ^ „Paleontologists Determine Original Color of Extinct Bats”. SciNews. . Accesat în . 
  4. ^ Collearya, C.; Dolocanc, A.; Gardnerd, J.; Singha, Suresh; Wuttkee, M. (). „Chemical, experimental, and morphological evidence for diagenetically altered melanin in exceptionally preserved fossils”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (41): 12592–12597. Bibcode:2015PNAS..11212592C. doi:10.1073/pnas.1509831112. PMC 4611652  . 
  5. ^ Van de Bussche, R. A.; Hoofer, S. R. (). „Phylogenetic relationships among recent chiropteran families and the importance of choosing appropriate out-group taxa”. Journal of Mammalogy. 85 (2): 321–330. doi:10.1644/1545-1542(2004)085<0321:Prarcf>2.0.Co;2. 
  6. ^ Smith, D. „Chiroptera: Systematics”. University of California Museum of Paleontology. Accesat în . 
  7. ^ Eick, G. N.; Jacobs, D. S.; Matthee, C. A. (). „A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chiroptera)”. Molecular Biology and Evolution (în engleză). 22 (9): 1869–1886. doi:10.1093/molbev/msi180. PMID 15930153. Several molecular studies have shown that Chiroptera belong to the Laurasiatheria (represented by carnivores, pangolins, cetartiodactyls, eulipotyphlans, and perissodactyls) and are only distantly related to dermopterans, scandentians, and primates (Nikaido et al. 2000; Lin and Penny 2001; Madsen et al. 2001; Murphy et al. 2001a, 2001b; Van Den Bussche and Hoofer 2004) 
  8. ^ Pumo, D. E.; et al. (). „Complete Mitochondrial Genome of a Neotropical Fruit Bat, Artibeus jamaicensis, and a New Hypothesis of the Relationships of Bats to Other Eutherian Mammals”. Journal of Molecular Evolution (în engleză). 47 (6): 709–717. Bibcode:1998JMolE..47..709P. doi:10.1007/PL00006430. PMID 9847413. 
  9. ^ Zhou, X.; et al. (). „Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals”. Systematic Biology (în engleză). 61 (1): 150–164. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735  . PMID 21900649.  Mai multe valori specificate pentru |pmc= și |PMC= (ajutor)
  10. ^ Zhang, G.; Cowled, C.; Shi, Z.; Huang, Z.; Bishop-Lilly, K. A.; Fang, X.; Wynne, J. W.; Xiong, Z.; Baker, M. L. (). „Comparative Analysis of Bat Genomes Provides Insight into the Evolution of Flight and Immunity”. Science (în engleză). 339 (6118): 456–460. Bibcode:2013Sci...339..456Z. doi:10.1126/science.1230835. PMID 23258410. 
  11. ^ Simmons, N. B.; Seymour, K. L.; Habersetzer, J.; Gunnell, G. F. (). „Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation”. Nature (în engleză). 451 (7180): 818–821. Bibcode:2008Natur.451..818S. doi:10.1038/nature06549. PMID 18270539. 
  12. ^ Teeling, E.C.; Springer, M. S.; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, S. J.; Murphy, W. J. (). „A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record”. Science (în engleză). 307 (5709): 580–584. Bibcode:2005Sci...307..580T. doi:10.1126/science.1105113. PMID 15681385. 
  13. ^ a b Tsagkogeorga, G.; Parker, J.; Stupka, E.; Cotton, J. A.; Rossiter, S. J. (). „Phylogenomic analyses elucidate the evolutionary relationships of bats (Chiroptera)”. Current Biology (în engleză). 23 (22): 2262–2267. doi:10.1016/j.cub.2013.09.014. PMID 24184098. 
  14. ^ Pettigrew, J. D.; Maseko, B. C.; Manger, P. R. (). „Primate-like retinotectal decussation in an echolocating megabat, Rousettus aegyptiacus”. Neuroscience (în engleză). 153 (1): 226–31. doi:10.1016/j.neuroscience.2008.02.019. PMID 18367343. 
  15. ^ Simmons, N. B.; Seymour, K. L.; Habersetzer, J.; Gunnell, G. F. (). „Primitive early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation”. Nature (în engleză). 451 (7180): 818–816. Bibcode:2008Natur.451..818S. doi:10.1038/nature06549. PMID 18270539. 
  16. ^ „Bat fossil solves evolution poser”. BBC News. . Accesat în . 
  17. ^ Norberg, U. M. (). Wainwright, P. C.; Reilly, S. M., ed. „Ecological Morphology: Integrative Organismal Biology” (în engleză). University of Chicago Press: 206–208. ISBN 978-0-226-86995-7. 
  18. ^ Bishop, K. L. (). „The Evolution of Flight in Bats: Narrowing the Field of Plausible Hypotheses”. The Quarterly Review of Biology (în engleză). 83 (2): 153–169. doi:10.1086/587825. PMID 18605533. 
  19. ^ Kaplan, Matt (). „Ancient bats got in a flap over food”. Nature. doi:10.1038/nature.2011.9304. 
  20. ^ Teeling; Teeling, E. C.; Scally, M.; Kao, D. J.; Romagnoli, M. L.; Springer, M. S. (). „Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats”. Nature (în engleză). 403 (6766): 188–192. Bibcode:2000Natur.403..188T. doi:10.1038/35003188. PMID 10646602. 
  21. ^ Springer, M. S.; Teeling, E. C.; Madsen, O.; Stanhope, M. J.; De Jong, W. W. (). „Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation”. Proceedings of the National Academy of Sciences (în engleză). 98 (11): 6241–6246. Bibcode:2001PNAS...98.6241S. doi:10.1073/pnas.111551998. PMC 33452  . PMID 11353869. 
  22. ^ L., G.; Wang, J.; Rossiter, S. J.; Jones, G.; Zhang, S. (). „Accelerated FoxP2 evolution in echolocating bats”. PLoS One. 2 (19): e900. Bibcode:2007PLoSO...2..900L. doi:10.1371/journal.pone.0000900. PMC 1976393  . 
  23. ^ DesRoche, K.; Fenton, M. B.; Lancaster, W. C. (). „Echolocation and the thoracic skeletons of bats: a comparative morphological study”. Acta Chiropterologica. 9 (2): 483–494. doi:10.3161/1733-5329(2007)9[483:EATTSO]2.0.CO;2. 
  24. ^ Li, G.; Wang, J.; Rossiter, S. J.; Jones, G.; Cotton, J. A.; Zhang, S. (). „The hearing gene Prestin reunites the echolocating bats”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (în engleză). 105 (37): 13959–13964. Bibcode:2008PNAS..10513959L. doi:10.1073/pnas.0802097105. PMC 2544561  . 
  25. ^ Lei, M.; Dong, D. (). „Phylogenomic analyses of bat subordinal relationships based on transcriptome data”. Scientific Reports (în engleză). 6: 27726. Bibcode:2016NatSR...627726L. doi:10.1038/srep27726. 
  26. ^ Neuweiler, Gerhard (). „Phylogeny and systematics”. The Biology of Bats. Oxford University Press. pp. 287–299. ISBN 978-0195099508. 
  27. ^ Prothero, D. R. (). „Laurasiatheria: Chiroptera”. The Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals. Princeton University Press. pp. 112–116. ISBN 978-0-691-15682-8. 
  28. ^ Hutcheon, J. M.; Garland, T. (). „Are Megabats Big?”. Journal of Mammalian Evolution (în engleză). 11 (3/4): 257. doi:10.1023/B:JOMM.0000047340.25620.89. 
  29. ^ Holland, R. A. (). „Echolocation signal structure in the Megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810”. Journal of Experimental Biology (în engleză). 207 (25): 4361–4369. doi:10.1242/jeb.01288. PMID 15557022. 
  30. ^ Brown, W. M. (). „Natural selection of mammalian brain components”. Trends in Ecology and Evolution (în engleză). 16 (9): 471–473. doi:10.1016/S0169-5347(01)02246-7. 
  31. ^ Stephen, J.; Olney, P. (). Creative Conservation: Interactive Management of Wild and Captive Animals. Springer. p. 352. ISBN 978-0412495700.  Mai multe valori specificate pentru |autor= și |nume= (ajutor); Mai multe valori specificate pentru |autor2= și |nume2= (ajutor)
  32. ^ Agnarsson, I.; Zambrana-Torrelio, C. M.; Flores-Saldana, N. P.; May-Collado, L. J. (). „A time-calibrated species-level phylogeny of bats (Chiroptera, Mammalia)”. PLoS Currents (în engleză). 3: RRN1212. doi:10.1371/currents.RRN1212. PMC 3038382  . PMID 21327164. 
  33. ^ Fleming, T. (). A Bat Man in the Tropics: Chasing El Duende. University of California Press. p. 165. ISBN 978-0520236066. 
  34. ^ Greenhall, A.M.; Joermann, G.; Schmidt, U. (). „Desmodus rotundus”. Mammalian Species. 202: 1–6. doi:10.2307/3503895. 
  35. ^ Senawi, J.; Schmieder, D.; Siemers, B.; Kingston, T. (). „Beyond size – morphological predictors of bite force in a diverse insectivorous bat assemblage from Malaysia”. Functional Ecology. 29 (11): 1411–1420. doi:10.1111/1365-2435.12447. 
  36. ^ Hunter, P. (). „The nature of flight: The molecules and mechanics of flight in animals”. Science and Society. 8 (9): 811–813. doi:10.1038/sj.embor.7401050. PMC 1973956  . PMID 17767190. 
  37. ^ Kirkpatrick, S. J. (). „Scale effects on the stresses and safety factors in the wing bones of birds and bats”. Journal of Experimental Biology. 190: 195–215. PMID 7964391. 
  38. ^ Sears, K. E.; Behringer, R. R.; Rasweiler, J. J.; Niswander, L. A. (). „Development of bat flight: Morphologic and molecular evolution of bat wing digits”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (17): 6581–6586. Bibcode:2006PNAS..103.6581S. doi:10.1073/pnas.0509716103. PMC 1458926  . PMID 16618938. 
  39. ^ Marshall, K. L.; Chadha, M.; deSouza, L. A.; Sterbing-D'Angelo, S. J.; Moss, C. F.; Lumpkin, E. A. (). „Somatosensory substrates of flight control in bats”. Cell Reports. 11 (6): 851–858. doi:10.1016/j.celrep.2015.04.001. PMC 4643944  . PMID 25937277. 
  40. ^ Marshall, K. L.; Chadha, M.; deSouza, L. A.; Sterbing-D'Angelo, S. J.; Moss, C. F.; Lumpkin, E. A. (). „Somatosensory substrates of flight control in bats”. Cell Reports. 11 (6): 851–858. doi:10.1016/j.celrep.2015.04.001. PMC 4643944  . PMID 25937277. 
  41. ^ Brown University (). „Bats In Flight Reveal Unexpected Aerodynamics”. ScienceDaily. Accesat în . 
  42. ^ Riskin, D. K.; Bergou, A.; Breuer, K. S.; Swartz, S. M. (). „Upstroke wing flexion and the inertial cost of bat flight”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1740): 2945. doi:10.1098/rspb.2012.0346. CS1 maint: Multiple names: authors list () Riskin, D. K.; Bergou, A.; Breuer, K. S.; Swartz, S. M. (). „Upstroke wing flexion and the inertial cost of bat flight”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1740): 2945. doi:10.1098/rspb.2012.0346. 
  43. ^ Mehlhorn, H. (). Bats (Chiroptera) as Vectors of Diseases and Parasites: Facts and Myths. Springer. pp. 2–27. ISBN 978-3-642-39333-4. 
  44. ^ Irwin, N. (). „Wanted DNA samples from Nyctimene or Paranyctimene Bats” (PDF). The New Guinea Tropical Ecology and Biodiversity Digest. 3: 10. Arhivat din original (PDF) la . 
  45. ^ Makanya, A. N.; Mortola, J. P. (). „The structural design of the bat wing web and its possible role in gas exchange”. Journal of Anatomy. 211 (6): 687–697. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00817.x. PMC 2375846  . PMID 17971117. 
  46. ^ Mehlhorn, H. (). Bats (Chiroptera) as Vectors of Diseases and Parasites: Facts and Myths. Springer. pp. 2–27. ISBN 978-3-642-39333-4. 
  47. ^ Makanya, A. N.; Mortola, J. P. (). „The structural design of the bat wing web and its possible role in gas exchange”. Journal of Anatomy. 211 (6): 687–697. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00817.x. PMC 2375846  . PMID 17971117. 
  48. ^ Fenton & Simmons 2015, pp. 166–167.
  49. ^ „Leading Edge Vortex Allows Bats to Stay Aloft, Aerospace Professor Reports”. USC Viterbi School of Engineering. . 
  50. ^ Fenton, M. B.; Crerar, L. M. (). „Cervical Vertebrae in Relation to Roosting Posture in Bats”. Journal of Mammalology. 65 (3): 395–403. doi:10.2307/1381085. 
  51. ^ Fenton & Simmons 2015, p. 78.
  52. ^ Jones, T. W. (). „Discovery That the Veins of the Bat's Wing (Which are Furnished with Valves) are Endowed with Rythmical Contractility, and That the Onward Flow of Blood is Accelerated by Each Contraction”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 142: 131–136. doi:10.1098/rstl.1852.0011. JSTOR 108539. 
  53. ^ Maina, J. N. (). „What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats”. Journal of Experimental Biology. 203 (20): 3045–3064. PMID 11003817. 
  54. ^ Pennycuick, C. J. (). „Bats”. Modelling the Flying Bird. Elsevier. pp. 136–143. ISBN 978-0-12-374299-5. 
  55. ^ Maina, J. N. (). „What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats”. Journal of Experimental Biology. 203 (20): 3045–3064. PMID 11003817. 
  56. ^ Pennycuick, C. J. (). „Bats”. Modelling the Flying Bird. Elsevier. pp. 136–143. ISBN 978-0-12-374299-5. 
  57. ^ Schondube, J. E.; Herrera-M, L. G.; Martínez del Rio, C. (). „Diet and the evolution of digestion and renal function in phyllostomid bats” (PDF). Zoology. 104 (1): 59–73. doi:10.1078/0944-2006-00007. PMID 16351819. 
  58. ^ a b Fenton & Simmons 2015, p. 164.
  59. ^ Schondube, J. E.; Herrera-M, L. G.; Martínez del Rio, C. (). „Diet and the evolution of digestion and renal function in phyllostomid bats” (PDF). Zoology. 104 (1): 59–73. doi:10.1078/0944-2006-00007. PMID 16351819. 
  60. ^ Jones, K. E.; Bininda-Emonds , O. R. P.; Gittleman, J. L. (). „Bats, clocks, and rocks: diversification patterns in chiroptera”. Evolution. 59 (10): 2243–2255. doi:10.1554/04-635.1. PMID 16405167. 
  61. ^ Surlykke, A.; Elisabeth, K. V. (). „Echolocating bats Cry Out Loud to Detect Their Prey”. PLoS ONE. 3 (4): e2036. Bibcode:2008PLoSO...3.2036S. doi:10.1371/journal.pone.0002036. PMC 2323577  . 
  62. ^ Fenton & Simmons 2015, p. 31.
  63. ^ Jones, G.; Holderied, M. W. (). „Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1612): 905–912. doi:10.1098/Rspb.2006.0200. PMC 1919403  . PMID 17251105. 
  64. ^ Pavey, C. R.; Burwell, C. J. (). „Bat Predation on Eared Moths: A Test of the Allotonic Frequency Hypothesis”. Oikos. 81 (1): 143–151. doi:10.2307/3546476. JSTOR 3546476. 
  65. ^ Sowell, W. A. (). „The Bat's Ear as a Diffraction Grating” (PDF). Air Force Institute of Technology. [nefuncțională]
  66. ^ K., Roman (). „Model predicts bat pinna ridges focus high frequencies to form narrow sensitivity beams”. J. Acoust. Soc. Am. 125 (5): 3454–9. Bibcode:2009ASAJ..125.3454K. doi:10.1121/1.3097500. PMID 19425684. 
  67. ^ Muller, R. (). „A numerical study of the role of the tragus in the big brown bat”. JASA. 116 (6): 3701–3712. Bibcode:2004ASAJ..116.3701M. doi:10.1121/1.1815133. 
  68. ^ Fullard, J. H. (). „Moth Ears and Bat Calls: Coevolution or Coincidence?”. În Hoy, R. R.; Fay, R. R.; Popper, A. N. Comparative Hearing: Insects. Springer Handbook of Auditory Research. Springer. ISBN 978-1-4612-6828-4. 
  69. ^ Takanashi, Takuma; Nakano, Ryo; Surlykke, A.; Tatsuta, H.; Tabata, J.; Ishikawa, Y.; Skals, N. (). „Variation in Courtship Ultrasounds of Three Ostrinia Moths with Different Sex Pheromones”. Plos One. 5 (10): e13144. Bibcode:2010PLoSO...513144T. doi:10.1371/journal.pone.0013144. PMID 20957230. 
  70. ^ Hristov, N. I.; Conner, W. E. (). „Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race”. Naturwissenschaften. 92 (4): 164–169. Bibcode:2005NW.....92..164H. doi:10.1007/s00114-005-0611-7. PMID 15772807. 
  71. ^ Strauß, J.; Lakes-Harlan, R. (). „Evolutionary and Phylogenetic Origins of Tympanal Hearing Organs in Insects”. În Hedwig, B. Insect Hearing and Acoustic Communication. Springer. pp. 5–26. doi:10.1007/978-3-642-40462-7_2. ISBN 978-3-642-40462-7. 
  72. ^ Fullard, J. H. (). „Moth Ears and Bat Calls: Coevolution or Coincidence?”. În Hoy, R. R.; Fay, R. R.; Popper, A. N. Comparative Hearing: Insects. Springer Handbook of Auditory Research. Springer. ISBN 978-1-4612-6828-4. 
  73. ^ Takanashi, Takuma; Nakano, Ryo; Surlykke, A.; Tatsuta, H.; Tabata, J.; Ishikawa, Y.; Skals, N. (). „Variation in Courtship Ultrasounds of Three Ostrinia Moths with Different Sex Pheromones”. Plos One. 5 (10): e13144. Bibcode:2010PLoSO...513144T. doi:10.1371/journal.pone.0013144. PMID 20957230. 
  74. ^ Sophasarun, N. „Experts debunk bats' bad rap”. Online extra. National Geographic. Arhivat din original la . Accesat în . 
  75. ^ Wang, D.; Oakley, T.; Mower, J.; Shimmin, L. C.; Yim, S.; Honeycutt, R. L.; Tsao, H.; Li, W. H. (). „Molecular evolution of bat color vision genes”. Molecular Biology and Evolution. 21 (2): 295–302. doi:10.1093/molbev/msh015. PMID 14660703. 
  76. ^ Shen, Y.-Y.; Liu, J.; Irwin, D. M.; Zhang, Y.-P. (). „Parallel and Convergent Evolution of the Dim-Light Vision Gene RH1 in Bats (Order: Chiroptera)”. PLoS One. 5 (1): e8838. Bibcode:2010PLoSO...5.8838S. doi:10.1371/journal.pone.0008838. PMC 2809114  . PMID 20098620. 
  77. ^ Wang, D.; Oakley, T.; Mower, J.; Shimmin, L. C.; Yim, S.; Honeycutt, R. L.; Tsao, H.; Li, W. H. (). „Molecular evolution of bat color vision genes”. Molecular Biology and Evolution. 21 (2): 295–302. doi:10.1093/molbev/msh015. PMID 14660703. 
  78. ^ Wang, Y.; Pan, Y.; Parsons, S.; Walker, M.; Zhang, S. (). „Bats Respond to Polarity of a Magnetic Field”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1627): 2901–2905. doi:10.1098/rspb.2007.0904. PMC 2288691  . 
  79. ^ Voigt, C. C.; Lewanzik, D. (). „Trapped in the darkness of the night: thermal and energetic constraints of daylight flight in bats”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1716): 2311–2317. doi:10.1098/rspb.2010.2290. PMC 3119008  . 
  80. ^ Altringham 2011, pp. 99–100.
  81. ^ Neuweiler, Gerhard (). „The Circulatory and Respiratory Systems”. The Biology of Bats. Oxford University Press. pp. 43–62. ISBN 978-0-1950-9951-5. 
  82. ^ Ochoa-Acuña, H.; Kunz, T.H. (). „Thermoregulatory behavior in the small island flying fox, Pteropus hypomelanus (Chiroptera: Pteropodidae)”. Journal of Thermal Biology. 24 (1): 15–20. doi:10.1016/S0306-4565(98)00033-3. 
  83. ^ Licht, Paul; Leitner, Philip (). „Physiological responses to high environmental temperatures in three species of microchiropteran bats”. Comparative Biochemistry and Physiology. 22 (2): 371–387. doi:10.1016/0010-406X(67)90601-9. 
  84. ^ Neuweiler, Gerhard (). „The Circulatory and Respiratory Systems”. The Biology of Bats. Oxford University Press. pp. 43–62. ISBN 978-0-1950-9951-5. 
  85. ^ Geiser, F.; Stawski, C. (). „Hibernation and Torpor in Tropical and Subtropical Bats in Relation to Energetics, Extinctions, and the Evolution of Endothermy”. Integrative and Comparative Biology. 51 (3): 337–338. doi:10.1093/icb/icr042. PMID 21700575. 
  86. ^ Stawski, C.; Geiser, F. (). „Fat and Fed: Frequent Use of Summer Torpor in a Subtropical Bat”. Naturwissenschaften. 97 (1): 29–35. Bibcode:2010NW.....97...29S. doi:10.1007/s00114-009-0606-x. PMID 19756460. 
  87. ^ Zubaid, A.; McCracken, G. F.; Kunz, T. (). Functional and Evolutionary Ecology of Bats. Oxford University Press. pp. 14–16. ISBN 978-0-19-515472-6. 
  88. ^ Knight, K. (). „Bats Use Torpor to Minimise Costs”. Journal of Experimental Biology. 215 (12): iii. doi:10.1242/jeb.074823. 
  89. ^ Bondarenco, A.; Körtner, G.; Geiser, F. (). „How to Keep Cool in a Hot Desert: Torpor in Two Species of Free-Ranging Bats in Summer”. Temperature. 6 (3): 476–483. doi:10.1080/23328940.2016.1214334. PMC 5079220  . PMID 28349087. 
  90. ^ McGuire, L. P.; Jonassen, K. A.; Guglielmo, C. G. (). „Bats on a Budget: Torpor-Assisted Migration Saves Time and Energy”. PLOS ONE. 9 (12): e115724. Bibcode:2014PLoSO...9k5724M. doi:10.1371/journal.pone.0115724. PMC 4281203  . PMID 25551615. 
  91. ^ Hamilton, I. M.; Barclay, R. M. R. (). „Patterns of daily torpor and day-roost selection by male and female big brown bats (Eptesicus fuscus)”. Canadian Journal of Zoology. 72 (4): 744. doi:10.1139/z94-100. 
  92. ^ „Kitti's Hog-Nosed Bat: Craseonycteridae – Physical Characteristics – Bats, Bumblebee, Species, Inches, Brown, and Tips”. Animal Life Resource. Accesat în . 
  93. ^ „Bumblebee bat (Craseonycteris thonglongyai)”. EDGE species⁠(d). Arhivat din original la . Accesat în . 
  94. ^ „Kitti's Hog-Nosed Bat Is World's Smallest Mammal”. SciTechDaily. . Accesat în . 
  95. ^ Nowak, R. M., editor (1999). Walker's Mammals of the World. Vol. 1. 6th edition. Pp. 264–271. ISBN: 0-8018-5789-9
  96. ^ a b Gonsalves, L.; Bicknell, B.; Law, B.; Webb, C.; Monamy, V. (). „Mosquito Consumption by Insectivorous Bats: Does Size Matter?”. PLOS ONE. 8 (10): e77183. Bibcode:2013PLoSO...877183G. doi:10.1371/journal.pone.0077183. PMC 3795000  . PMID 24130851. 
  97. ^ Dechmann, D. K. N.; Safi, K.; Vonhof, M. J. (). „Matching Morphology and Diet in the Disc-Winged Bat Thyroptera tricolor (Chiroptera)”. Journal of Mammalogy. 87 (5): 1013–1019. doi:10.1644/05-MAMM-A-424R2.1. 
  98. ^ Thomas, S. P.; Suthers, R. A. (). „Physiology and energetics of bat flight” (PDF). Journal of Experimental Biology. 57: 317–335. 
  99. ^ „Bats of the World”. Bat Conservation Trust. Arhivat din originalul de la . Accesat în . 
  100. ^ Fenton & Simmons 2015, pp. 32.
  101. ^ Grzimek's Animal Life Encyclopedia: Vol 13 Mammals II (ed. 2nd). . p. 311. ISBN 978-0-7876-5362-0. 
  102. ^ Altringham 2011, p. 21.
  103. ^ „The Art and Science of Bats”. Smithsonian Institution. . 
  104. ^ a b Schwab, I. R.; Pettigrew, J. (). „A choroidal sleight of hand”. British Journal of Ophthalmology. 89 (11): 1398. doi:10.1136/bjo.2005.077966. 
  105. ^ Alexander, D. E. (). On the Wing: Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight. Oxford University Press. p. 137. ISBN 978-0199996773. 
  106. ^ Fenton 2001, pp. 60–62.
  107. ^ a b Fenton 2001, pp. 93–94.
  108. ^ Wolchover, N. (). „Why Bats Hate Rain”. LiveScience. Accesat în . 
  109. ^ Riskin, D. K.; Parsons, S.; Schutt, W. A., Jr.; Carter, G. G.; Hermanson, J. W. (). „Terrestrial locomotion of the New Zealand short-tailed bat Mystacina tuberculata and the common vampire bat Desmodus rotundus” (PDF). Journal of Experimental Biology. 209 (9): 1725–1736. doi:10.1242/jeb.02186. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  110. ^ a b Fenton & Simmons 2015, pp. 104–107.
  111. ^ Fenton & Simmons 2015, p. 116.
  112. ^ Rabe, M. J.; Siders, Melissa S.; Miller, C. Richard; Snow, Tim K. (iunie 1998). „Long Foraging Distance for a Spotted Bat (Euderma Maculatum) in Northern Arizona”. The Southwestern Naturalist. 43 (2): 266–269. JSTOR 30055364. 
  113. ^ Fenton & Simmons 2015, pp. 76.
  114. ^ Cui, J.; Yuan, X.; Wang, L.; Jones, G.; Zhang, S. (). „Recent loss of vitamin C biosynthesis ability in bats”. PLoS ONE. 6 (11): e27114. Bibcode:2011PLoSO...627114C. doi:10.1371/journal.pone.0027114. PMC 3206078  . PMID 22069493. 
  115. ^ Jenness, R.; Birney, E.; Ayaz, K. (). „Variation of L-gulonolactone oxidase activity in placental mammals”. Comparative Biochemistry and Physiology Part B. 67: 195–204. doi:10.1016/0305-0491(80)90131-5. 
  116. ^ a b Cui, J.; Pan, Y. H.; Zhang, Y.; Jones, G.; Zhang, S. (). „Progressive pseudogenization: vitamin C synthesis and its loss in bats”. Mol. Biol. Evol. 28 (2): 1025–31. doi:10.1093/molbev/msq286. PMID 21037206. 
  117. ^ Fenton & Simmons 2015, pp. 108–110.
  118. ^ a b c d e f g h i j k Jones, G. (). „Bats”. În MacDonald, D. The Encyclopedia of Mammals (în engleză) (ed. 2nd). Oxford University Press. pp. 754–775. ISBN 978-0-7607-1969-5. 
  119. ^ McCracken, G. F.; Gillam, E. H.; Westbrook, J. K.; Lee, Y. F.; Jensen, M. L.; Balsley, B. B. (). „Brazilian free-tailed bats (Tadarida brasiliensis: Molossidae, Chiroptera) at high altitude: Links to migratory insect populations”. Integrative and Comparative Biology. 48 (1): 107–118. doi:10.1093/icb/icn033. PMID 21669777. 
  120. ^ „Little Brown Bat”. Penn State University. Accesat în . 
  121. ^ Fenton & Simmons 2015, p. 120.
  122. ^ Fitt, G. P. (). „The ecology of Heliothis species in relation to agro-ecosystems”. Annual Review of Entomology. 34: 17–52. doi:10.1146/annurev.ento.34.1.17. 
  123. ^ Boyles, J. G.; McGuire, L. P.; Boyles, E.; Reimer, J. P.; Brooks, C. A.; Rutherford, R. W.; Rutherford, T. A.; Whitaker, J. O., Jr.; McCracken, G. F. (). „Physiological and behavioral adaptations in bats living at high latitudes”. Physiology and Behavior. 165: 322–327. doi:10.1016/j.physbeh.2016.08.016. 
  124. ^ Simmons, N. B.; Voss, R. S.; Mori, S. A. „Bats as Dispersers of Plants in the Lowland Forests of Central French Guiana”. New York Botanical Garden. Accesat în . 
  125. ^ a b c Fenton & Simmons 2015, p. 115.
  126. ^ Ortega, J.; Castro-Arellano, I. (). „Artibeus jamaicensis”. Mammalian Species. 662: 1–9. doi:10.1644/1545-1410(2001)662<0001:aj>2.0.co;2. 
  127. ^ a b Chamberlain, T. (). „Photo in the News: Bat Has Longest Tongue of Any Mammal”. National Geographic News. National Geographic Society. Arhivat din originalul de la . Accesat în . A. fistulata (shown lapping sugar water from a tube) has the longest tongue, relative to body length, of any mammal—and now scientists think they know why 
  128. ^ Arita, H. T.; Santos-Del-Prado, K.; Arita, H.T. (). „Conservation Biology of Nectar-Feeding Bats in Mexico”. Journal of Mammalogy. 80 (1): 31–41. doi:10.2307/1383205. 
  129. ^ Gerardo, H.; Hobson, K. A.; Adriana, M. A.; Daniel, E. B.; Sanchez-Corero, V.; German, M. C. (). „The Role of Fruits and Insects in the Nutrition of Frugivorous Bats: Evaluating the Use of Stable Isotope Models”. Biotropica. 33 (3): 520–528. doi:10.1111/j.1744-7429.2001.tb00206.x. 
  130. ^ Hodgkison, R.; Balding, S. T.; Zuibad, A.; Kunz, T. H. (). „Fruit Bats (Chiroptera: Pteropodidae) as Seed Dispersers and Pollinators in a Lowland Malaysian Rain Forest”. Biotropica. 35 (4): 491–502. doi:10.1111/j.1744-7429.2003.tb00606.x. 
  131. ^ a b Popa-Lisseanu, A. G.; Delgado-Huertas, A.; Forero, M. G.; Rodríguez, A.; Arlettaz, R.; Ibáñez, C. (). „Bats' Conquest of a Formidable Foraging Niche: The Myriads of Nocturnally Migrating Songbirds”. PLOS ONE. 2 (2): e205. Bibcode:2007PLoSO...2..205P. doi:10.1371/journal.pone.0000205. PMC 1784064  . PMID 17299585. 
  132. ^ Fenton & Simmons 2015, p. 107.
  133. ^ Cramer, M. J.; Wilig, M. R.; Jones, C. (). „Trachops cirrhosus”. Mammalian Species. 656: 1–6. 
  134. ^ Schnitzler, H.-U.; Kalko, E. K. V.; Kaipf, I.; Grinnell, A. D. (). „Fishing and Echolocation Behavior of the Greater Bulldog Bat, Noctilio leporinus, in the Field”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 35 (5): 327–345. doi:10.1007/BF00184422. 
  135. ^ Fenton 2001, pp. 4–5.
  136. ^ Greenhall, A. M. (). Bats in Agriculture. A Ministry of Agriculture Publication. p. 8. 
  137. ^ Fenton & Simmons 2015, p. 119.
  138. ^ Wilkinson, G. (). „Food Sharing in Vampire Bats” (PDF). Scientific American. 262 (21): 76–82. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  139. ^ a b Nowak, R. M. (). Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins Press. p. 1629. ISBN 978-0-8018-3970-2. 
  140. ^ „Vampire Bats – The Good, the Bad, and the Amazing” (PDF). Natural Science Research Laboratory – Texas Tech. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  141. ^ a b Rydell, J.; Speakman, J. R. (). „Evolution of nocturnality in bats: Potential competitors and predators during their early history”. Biological Journal of the Linnean Society. 54 (2): 183–191. doi:10.1111/j.1095-8312.1995.tb01031.x. 
  142. ^ Esbérard, C. E. L.; Vrcibradic, D. (). „Snakes preying on bats: new records from Brazil and a review of recorded cases in the Neotropical Region”. Revista Brasileira de Zoologia. 24 (3): 848–853. doi:10.1590/S0101-81752007000300036. 
  143. ^ Lima, S. L.; O'Keefe, J. M. (). „Do predators influence the behaviour of bats?”. Biological Reviews. 88 (3): 626–644. doi:10.1111/brv.12021. 
  144. ^ Klimpel, S.; Mehlhorn, H. (). Bats (Chiroptera) as Vectors of Diseases and Parasites: Facts and Myths. Springer. p. 87. ISBN 978-3-642-39333-4. 
  145. ^ a b Clayton, D. H.; Bush, S. E.; Johnson, K. P. (). Coevolution of Life on Hosts: Integrating Ecology and History. University of Chicago Press. p. 28. ISBN 978-0-226-30227-0. 
  146. ^ „White-Nose Syndrome (WNS)”. National Wildlife Health Center, U.S. Geological Survey. Arhivat din original la . Accesat în . 
  147. ^ Lorch, J. M.; Meteyer, C. U.; Behr, M. J.; Boyles, J. G.; Cryan, P. M.; Hicks, A. C.; Ballmann, A. E.; Coleman, J. T. H.; Redell, D. N.; Reeder, D. M.;.Blehert, D. S. (). „Experimental infection of bats with Geomyces destructans causes white-nose syndrome”. Nature. 480 (7377): 376–378. Bibcode:2011Natur.480..376L. doi:10.1038/nature10590. 
  148. ^ „White-Nose Syndrome – Background”. Canadian Cooperative Wildlife Health Centre. Arhivat din original la . Accesat în . 
  149. ^ Daly, M. (). „Pennsylvania's Bats Nearly Wiped Out”. CBS Philadelphia. Accesat în . 
  150. ^ Gutenberg, G. (). „White-nose syndrome killing Canada's bats”. Postmedia Network. Accesat în . 
  151. ^ „Canada : Environment Canada Announces Funding to Fight Threat of White-nose Syndrome to Bats”. Mena Report. . Arhivat din original la . Accesat în . 
  152. ^ „Social Bats Pay a Price: Fungal Disease, White-Nose Syndrome ... Extinction?”. The National Science Foundation. . Accesat în . 
  153. ^ Frick, W. F.; Pollock, J. F.; Hicks, A. C.; Langwig, K. E.; Reynolds, D. S.; Turner, G. G.; Butchkoski, C. M.; Kunz, T. H. (). „An Emerging Disease Causes Regional Population Collapse of a Common North American Bat Species”. Science. 329 (5992): 679–682. Bibcode:2010Sci...329..679F. doi:10.1126/science.1188594. 
  154. ^ „White-Nose Syndrome Confirmed in Illinois Bats: Illinois becomes 20th state in U.S. to confirm deadly disease in bats” (PDF). Illinois Department of Natural Resources. . 
  155. ^ „Fungus that Causes White-nose Syndrome in Bats Detected in Texas”. Texas Parks and Wildlife. . Accesat în . 
  156. ^ Wong, S.; Lau, S.; Woo, P.; Yuen, K.-Y. (octombrie 2006). „Bats as a continuing source of emerging infections in humans”. Reviews in Medical Virology. Wiley. 17 (2): 67–91. doi:10.1002/rmv.520. PMID 17042030. The currently known viruses that have been found in bats are reviewed and the risks of transmission to humans are highlighted. [nefuncțională]
  157. ^ McColl, K. A.; Tordo, N.; Setien Aquilar, A. A. (). „Bat lyssavirus infections”. Revue scientifique et technique. 19 (1): 177–196. PMID 11189715. Bats, which represent approximately 24% of all known mammalian species, frequently act as vectors of lyssaviruses 
  158. ^ a b Calisher, C. H.; Childs, J. E.; Field, H. E.; Holmes, K. V.; Schountz, T. (). „Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses”. Clinical Microbiology Reviews. 19 (3): 531–545. doi:10.1128/CMR.00017-06. PMC 1539106  . PMID 16847084. 
  159. ^ Brüssow, H. (). „On Viruses, Bats and Men: A Natural History of Food-Borne Viral Infections”. Viruses: Essential Agents of Life. pp. 245–267. doi:10.1007/978-94-007-4899-6_12. ISBN 978-94-007-4898-9. 
  160. ^ a b „CDC Features – Take Caution When Bats Are Near”. Centers for Disease Control and Prevention. . 
  161. ^ Eaton, Bryan T.; Broder, Christopher C.; Middleton, Deborah; Wang, Lin-Fa (). „Hendra and Nipah viruses: different and dangerous”. Nature Reviews Microbiology. 4 (1): 23–35. doi:10.1038/nrmicro1323. PMID 16357858. 
  162. ^ Halpin, K.; Young, P. L.; Field, H. E.; Mackenzie, J. S. (). „Isolation of Hendra virus from pteropid bats: a natural reservoir of Hendra virus”. Journal of General Virology⁠(d). 81 (8): 1927–1932. PMID 10900029. Arhivat din original la . Accesat în . In this paper we describe the isolation of HeV from pteropid bats, corroborating our serological and epidemiological evidence that these animals are a natural reservoir host of this virus. 
  163. ^ Leroy, E. M.; Kumulungui, B.; Pourrut, X.; Rouque, P. (). „Fruit bats as reservoirs of Ebola virus” (Brief Communication). Nature. 438 (7068): 575–576. Bibcode:2005Natur.438..575L. doi:10.1038/438575a. PMID 16319873. We find evidence of asymptomatic infection by Ebola virus in three species of megabats, indicating that these animals may be acting as a reservoir for this deadly virus 
  164. ^ Choi, C. Q. (). „Going to Bat”. Scientific American. pp. 24, 26. Long known as vectors for rabies, bats may be the origin of some of the most deadly emerging viruses, including SARS, Ebola, Nipah, Hendra and Marburg.  Note: This is a lay summary of the various scientific publications cited in the preceding sentence.
  165. ^ a b Castro, J. (). „Bats Host More Than 60 Human-Infecting Viruses”. Live Science. Accesat în . 
  166. ^ Dobson, A. P. (). „What Links Bats to Emerging Infectious Diseases?”. Science (în engleză). 310 (5748): 628–629. doi:10.1126/science.1120872. PMID 16254175. 
  167. ^ „Why Do Bats Transmit So Many Diseases?” (în engleză). IFL Science. Accesat în . 
  168. ^ Li, W.; Shi, Z.; Yu, M.; Ren, W. (). „Bats are natural reservoirs of SARS-like coronaviruses”. Science (în engleză). 310 (5748): 676–679. Bibcode:2005Sci...310..676L. doi:10.1126/science.1118391. PMID 16195424. Accesat în . Sumar pentru neinițiați – Science (). The genetic diversity of bat-derived sequences supports the notion that bats are a natural reservoir host of the SARS cluster of coronaviruses 
  169. ^ Drosten, C.; Hu, B.; Zeng, L.-P.; Yang, X.-L.; Ge, Xing-Yi; Zhang, Wei; Li, Bei; Xie, J.-Z.; Shen, X.-R.; Zhang, Yun-Zhi; Wang, N.; Luo, D.-S.; Zheng, X.-S.; Wang, M.-N.; Daszak, P.; Wang, L.-F.; Cui, J.; Shi, Z.-L. (). „Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus”. PLOS Pathogens (în engleză). 13 (11): e1006698. doi:10.1371/journal.ppat.1006698. PMC 5708621  . PMID 29190287. 
  170. ^ Fenton 2001, pp. 95–107.
  171. ^ Fenton & Simmons 2015, pp. 188–189.
  172. ^ Kerth, G.; Perony, N.; Schweitzer, F. (). „Bats are able to maintain long-term social relationships despite the high fission–fusion dynamics of their groups”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (în engleză). 278 (1719): 1719. doi:10.1098/rspb.2010.2718. PMC 3145188  . 
  173. ^ Fornůsková, A,; Petit, E. J.; Bartonička, T.; Kaňuch, P.; Butet, A.; Řehák, Z.; Bryja, J. (). „Strong matrilineal structure in common pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus) is associated with variability in echolocation calls”. Biological Journal of the Linnean Society (în engleză). 113 (4): 1115–1125. doi:10.1111/bij.12381. 
  174. ^ Carter, G. G.; Wilkinson, G. S. D. (). „Does food sharing in vampire bats demonstrate reciprocity?”. Communicative & Integrative Biology (în engleză). 6 (6): e25783. doi:10.4161/cib.25783. PMC 3913674  . PMID 24505498. 
  175. ^ Wilkinson, G. S. (). „Social Grooming in the Common Vampire Bat, Desmodus rotundus” (PDF). Anim. Behav. (în engleză). 34 (6): 1880–1889. doi:10.1016/s0003-3472(86)80274-3. 
  176. ^ a b Bohn, K. M.; Schmidt-French, Barbara; Schwartz, Christine; Smotherman, Michael; Pollak, George D. (). „Versatility and Stereotypy of Free-Tailed Bat Songs”. PLoS ONE (în engleză). 4 (8): e6746. Bibcode:2009PLoSO...4.6746B. doi:10.1371/journal.pone.0006746. PMC 2727915  . PMID 19707550. 
  177. ^ a b c Fenton & Simmons 2015, pp. 190–194.
  178. ^ Boughman, J. W. (). „Vocal learning by greater spear-nosed bats”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (în engleză). 265 (1392): 227–233. doi:10.1098/rspb.1998.0286. 
  179. ^ Prat, Y.; Taub, M.; Yovel, Y. (). „Everyday bat vocalizations contain information about emitter, addressee, context, and behavior”. Scientific Reports (în engleză). 6: 39419. Bibcode:2016NatSR...639419P. doi:10.1038/srep39419. PMC 5178335  . PMID 28005079. 
  180. ^ Wilkinson, G. S. (). „The Social Organization of the Common Vampire Bat II: Mating system, genetic structure, and relatedness” (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 17 (2): 123–134. doi:10.1007/BF00299244. 
  181. ^ Thomas, D. W.; Fenton, M. R.; Barclay, R. M. R. (). „Social Behavior of the Little Brown Bat, Myotis lucifugus: I. Mating Behavior”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 6 (2): 129–136. doi:10.1007/bf00292559. JSTOR 4599268. 
  182. ^ Keeley, A. T. H.; Keeley, B. W. (). „The Mating System of Tadarida brasiliensis (Chiroptera: Molossidae) in a Large Highway Bridge Colony”. Journal of Mammalogy. 85: 113–119. doi:10.1644/BME-004. 
  183. ^ Fenton & Simmons 2015, p. 197.
  184. ^ Toth, C. A.; Parsons, S. (). „Is lek breeding rare in bats?”. Journal of Zoology. 291 (1): 3–11. doi:10.1111/jzo.12069. 
  185. ^ Bradbury, J. W. (). „Lek Mating Behavior in the Hammer-headed Bat”. Zeitschrift für Tierpsychologie. 45 (3): 225–255. doi:10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x. 
  186. ^ Altringham 2011, p. 105.
  187. ^ Mares, M. A.; Wilson, D. E. (). „Bat Reproduction during the Costa Rican Dry Season”. BioScience. 21 (10): 471–472+477. doi:10.2307/1295789. JSTOR 1295789. 
  188. ^ Altringham 2011, p. 114–119.
  189. ^ Neuweiler, G. (). Biology of Bats. Oxford University Press. p. 247. ISBN 978-0-19-509950-8. 
  190. ^ Fenton, M. B. (). Just Bats. University of Toronto Press. ISBN 9781442655386. 
  191. ^ Kunz, T. H.; Fenton, B. (). Bat Ecology. University of Chicago Press. p. 216. ISBN 978-0226462073. 
  192. ^ a b Fenton 2001, p. 166.
  193. ^ Nagorsen, D. W.; Brigham, R. M. Bats of British Columbia. UBC Press. p. 17. ISBN 9780774804820. 
  194. ^ Altringham 2011, p. 119.
  195. ^ Fenton & Simmons 2015, p. 171.
  196. ^ Nowak, Ronald M. (). Walker's Mammals of the World (ed. illustrated). JHU Press. p. 269. ISBN 9780801857898. 
  197. ^ Turbill, C.; Bieber, C.; Ruf, T. (). „Hibernation is associated with increased survival and the evolution of slow life histories among mammals”. Proceedings of the Royal Society B. 278 (1723): 3355–3363. doi:10.1098/rspb.2011.0190. PMC 3177628  . PMID 21450735. 
  198. ^ a b Wilkinson, G. S.; South, J. M. (). „Life history, ecology and longevity in bats” (PDF). Aging Cell. 1 (2): 124–131. doi:10.1046/j.1474-9728.2002.00020.x. PMID 12882342. 
  199. ^ Gager, Y.; Gimenez, O.; O'Mara, M. T.; Dechmann, D. K. N. (). „Group size, survival and surprisingly short lifespan in socially foraging bats”. BMC Ecology. 16 (2): 2. doi:10.1186/s12898-016-0056-1. PMC 4714502  . PMID 26767616. 
  200. ^ „Mission & Vision”. Bat Conservation International. Accesat în . 
  201. ^ „Bats and the Law”. Bat Conservation Trust. Accesat în . 
  202. ^ a b „Wildlife Protection Ordinance 1998” (PDF). FAO. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  203. ^ Leong, T. M.; Teo, S. C.; Lim, K. K. P. (). „The Naked Bulldog Bat, Cheiromeles torquatus in Singapore — past and present records, with highlights on its unique morphology (Microchiroptera: Molossidae)”. Nature in Singapore. 2: 215–230. 
  204. ^ Ceballos, G.; Ehrlich, A. H.; Ehrlich, P. R. (). The Annihilation of Nature: Human Extinction of Birds and Mammals. Johns Hopkins University Press. pp. 75–76. ISBN 978-1421417189. 
  205. ^ „All about bats”. Bat Conservation International. . Arhivat din original la . 
  206. ^ „Welcome to the World's Largest Occupied Bat Houses”. Florida Museum of Natural History. Accesat în . 
  207. ^ „Protecting and managing underground sites for bats, see section 6.4” (PDF). Eurobats. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  208. ^ „Pillbox converted to bat retreat”. BBC. . Accesat în . 
  209. ^ „Bypass wings it with bat bridges”. BBC. . Accesat în . 
  210. ^ „Bat bridges cost £27k per animal”. BBC. . Accesat în . 
  211. ^ „Agency Guide to Cave and Mine Gates 2009” (PDF). Batcon.org. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  212. ^ Hopkins, J.; Bourdain, A. (). Extreme Cuisine: The Weird & Wonderful Foods that People Eat. Periplus. p. 51. ISBN 978-0-7946-0255-0. 
  213. ^ Baerwald, E. F.; D'Amours, G. H.; Klug, B. J.; Barclay, R. M. R. (). „Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind turbines”. Current Biology. 18 (16): R695–R696. doi:10.1016/j.cub.2008.06.029. PMID 18727900. 
  214. ^ a b „B.C. study to help bats survive wind farms”. National Wind Watch. . Accesat în . 
  215. ^ "Bats take a battering at wind farms", New Scientist, 12 May 2007
  216. ^ „Caution Regarding Placement of Wind Turbines on Wooded Ridge Tops” (PDF). Bat Conservation International. . Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  217. ^ Arnett, E. B.; Erickson, W. P.; Kerns, J.; Horn, J. (). „Relationships between Bats and Wind Turbines in Pennsylvania and West Virginia: An Assessment of Fatality Search Protocols, Patterns of Fatality, and Behavioral Interactions with Wind Turbines” (PDF). Bat Conservation International. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  218. ^ Baerwald, E. F.; D'Amours, G.H.; Klug, Brandon J.; Barclay, R. M. R. (). „Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind turbines”. Current Biology⁠(d). 18 (16): R695–R696. doi:10.1016/j.cub.2008.06.029. OCLC 252616082. PMID 18727900. 
  219. ^ Johnson, J. B.; Ford, W. M.; Rodrigue, J. L.; Edwards, J. W. (). Effects of Acoustic Deterrents on Foraging Bats. U.S. Department of Agriculture, U.S. Forest Service, Northern Research Station. pp. 1–5. 
  220. ^ McCracken, G. F. (). „Folklore and the Origin of Bats”. BATS Magazine. Bats in Folklore. 11 (4). 
  221. ^ Chwalkowski, F. (). Symbols in Arts, Religion and Culture: The Soul of Nature. Cambridge Scholars Publishing. p. 523. ISBN 978-1443857284. 
  222. ^ Saleh, A. (). „Sex-mad 'ghost' scares Zanzibaris”. BBC News. Accesat în . 
  223. ^ „Aztec Symbols”. Aztec-history.net. Accesat în . 
  224. ^ Read, K. A.; Gonzalez, J. J. (). Mesoamerican Mythology. Oxford University Press. pp. 132–134. ISBN 978-0195149098. 
  225. ^ „Artists Inspired by Oaxaca Folklore Myths and Legends”. Oaxacanwoodcarving.com. Arhivat din original la . Accesat în . 
  226. ^ Arnott, K. (). African Myths and Legends. Oxford University Press. pp. 150–152. 
  227. ^ „Chinese symbols” (PDF). British Museum. Accesat în . 
  228. ^ Grant, G. S. „Kingdom of Tonga: Safe Haven for Flying Foxes”. Batcon.org. Arhivat din original la . Accesat în . 
  229. ^ Cartwright, M. (). „Zapotec Civilization”. Ancient History Encyclopedia. Accesat în . 
  230. ^ de Vries, A. (). Dictionary of Symbols and Imagery. Amsterdam: North-Holland. p. 36. ISBN 0-7204-8021-3. 
  231. ^ Miller, Elizabeth (). „Bats, Vampires & Dracula”. Newsletter of the Florida Bat Conservation Centre (Fall 1998). Arhivat din original la . Accesat în . 
  232. ^ Fleisher, M. L. (). The Encyclopedia of Comic Book Heroes Volume 1 Batman. Collier Books. p. 31. ISBN 978-0-02-080090-3. 
  233. ^ „Silverwing by Kenneth Oppel”. Kirkus Reviews. . Accesat în . 
  234. ^ Oppel, K. „The Characters: Shade”. Kenneth Oppel. Arhivat din original la . Accesat în . "Shade is based on a Silver-Haired Bat. I thought they were very dashing-looking creatures. I liked the fact this was a bat that lived in the same part of the world as me (eastern Canada). These are small creatures, with a wing span of a few inches. Their bodies are about the same size as mice. They're insectivores, which means they eat only insects." – K.O. 
  235. ^ Tramoyeres Blasco, L. „Lo Rat Penat en el escudo de armas de Valencia” [The Rat Penat in the coat of arms of Valencia] (în Spanish). Accesat în . 
  236. ^ Alomar i Canyelles, A. I. (). L'Estendard, la festa nacional més antiga d'Europa [The Banner, the oldest national party in Europe]. Palma. pp. XIII–XXI. 
  237. ^ „Estudio de los escudos recogidos en la orla de latabla de la magistratura” [Study of the shields collected in the border of the board of the judiciary] (PDF). Emblemata Revista aragonesa de emblematica (în Spanish). 6: 242. . Arhivat din original (PDF) la . 
  238. ^ „Noile tricouri ale Valenciei au pe piept un liliac format din numele tuturor jucătorilor!”, ProSport, , accesat în  
  239. ^ „Official state bats”. Netstate. Arhivat din original la . Accesat în . 
  240. ^ Boyles, Justin G.; Cryan, Paul M.; McCracken, Gary F.; Kunz, Thomas H. (). „Economic Importance of Bats in Agriculture”. Science. 332 (6025): 41–42. Bibcode:2011Sci...332...41B. doi:10.1126/science.1201366. PMID 21454775. 
  241. ^ Weaver, H. D. (). Missouri Caves in History and Legend. University of Missouri Press. pp. 64–69. ISBN 978-0-8262-6645-3. 
  242. ^ Whisonant, R. C. (). „Geology and History of Confederate Saltpeter Cave Operations in Western Virginia” (PDF). Virginia Minerals. 47 (4): 33–43. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  243. ^ Christensen, RaeAnn. „Best time to see the bat colony emerge from Congress Bridge in Downtown Austin”. Fox7. Arhivat din original la . Accesat în . 

Bibliografie

modificare
  • Altringham, J. D. (). Bats: From Evolution to Conservation (în engleză). Oxford University Press. ISBN 978-0199207114. 
  • Fenton, M. B. (). Bats (în engleză). Checkmark Books. ISBN 978-0-8160-4358-3. 
  • Fenton, M. B.; Simmons, N. B. (). Bats: A World of Science and Mystery (în engleză). University of Chicago Press. ISBN 978-0226065120. 


Adus de la https://ro.wikipedia.org/w/index.php?title=Chiroptere&oldid=16605927
  NODES
design 2
Done 1
eth 6
jung 2
jung 2
News 6
orte 3
see 5
Story 9