Архозавры

Архозавры
Архозавры
	; 1-й столбец: кряквы, Dimorphodon macronyx, Saurosuchus galilei, Deinonychus antirrhopus;; 2-й столбец: Tyrannosaurus rex, грубые трицератопсы, нильский крокодил.
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Клада: Архозавры
Международное научное название
	Archosauria Cope, 1869
Группы
	Псевдозухии / Круротарзы † Этозавры; † Фитозавры; † Rauisuchia; Крокодиломорфы; ; Авеметатарзалии † Aphanosauria; Орнитодиры † Птерозавры; Динозавры (включая птиц); ; ;
Геохронология появился 248 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
ITIS	174357
NCBI	8492
EOL	42329834
FW	99812

Архоза́вры^[1]^[2] (лат. Archosauria, от др.-греч. ἄρχω — правлю, начинаю и σαῦρος — ящерица) — клада диапсид, представленная в настоящее время крокодилами и птицами, а из вымерших организмов также: нептичьими динозаврами, птерозаврами и другими^[3].

Проблемы терминологии

Современные представители архозавров: крокодилы и птицы

Жак Готье определил архозавров как вершинную группу: все потомки позднейшего общего предка птиц и крокодилов. Оказалось, что под это определение не попадают многие формы, традиционно относимые к архозаврам (такие, как Archosaurus rossicus и (или) Protorosaurus speneri). Для объединения их с архозаврами в узком смысле Готье ввёл имя Archosauriformes. Другие исследователи предпочитают использование имени Archosauria в широком смысле, а для обозначения вершинной группы (архозавров в узком смысле) использует имя Avesuchia. Оба варианта достаточно распространены, что создаёт путаницу.

Отличительные особенности

Простейшими и наиболее согласованными синапоморфиями группы архозавров являются следующие характеристики:

Зубы находятся в ячейках — теках (так называемые текодонтные зубы), которые снижают риск потерять их в процессе питания. Данная характеристика послужила основой для выделяемой ранее палеонтологами группы текодонтов, включавшей всех или почти всех архозавров.
Между глазницей и ноздрёй в крыше черепа имеется ещё одно, так называемое суборбитальное, или предглазничное, окно. Большинство ранних архозавров имели относительно длинные тяжёлые черепа, отверстие позволило снизить общий вес черепа. Размер суборбитальных отверстий часто превышает размер глазниц.
Нижняя челюсть имеет небольшие нижнечелюстные отверстия, которые незначительно облегчают её вес.
Бедренная кость имеет четвёртый вертел — бугорок для крепления мышц. Достаточно незначительная деталь, которая, тем не менее, могла сделать возможной эволюцию динозавров (все ранние динозавры и много поздних были двуногими), а также может быть связана со способностью архозавров или их непосредственных потомков пережить пермско-триасовое вымирание.
Для защиты от обезвоживания кожу покрывают роговые щитки, первоначально прямоугольные и расположенные рядами вдоль тела, более крупные в верхней части тела для большей защиты и более мелкие снизу для лучшей гибкости. Щитки постепенно нарастают с внутренней стороны и медленно истираются с наружной. У современных крокодилов, некоторых динозавров и ранних архозавров щитки укреплены костными остеодермами. Некоторые щитки и/или остеодермы у многих видов видоизменялись или срастались. У некоторых гомойотермных видов из группы тетануров^[4] часть роговых щитков превратилась в пух; каждое перо снабдилось мышцей, рефлекторно поднимающей или опускающей перо в зависимости от окружающей температуры. Хотя на данный момент неизвестно, было ли изначально связано появление перьев с процессами терморегуляции.
Известковая оболочка яиц, удерживающая воду внутри и не препятствующая газообмену (у гомойотермных видов — ещё и выдерживающая вес «наседки»). Благодаря ей архозавры могут не прятать яйца от солнца. Чтобы разбить скорлупу, у эмбриона перед вылуплением образуется специальное приспособление для разбивания скорлупы (у крокодилов — роговые выступы над бровями^[5], у птиц — яйцевой зуб).

Расцвет архозавров

Большинство преобладавших среди наземных позвоночных пермского периода синапсид исчезло в ходе пермско-триасового вымирания. Единственными крупными наземными животными, пережившими вымирание, оказались травоядные листрозавры. Какое-то время эти синапсиды были самыми многочисленными наземными животными на Земле^[6], однако уже в поздней перми и раннем триасе преобладающими наземными животными стали архозавры.

Древнейшие архозавры, такие как псевдозухии Ctenosauriscus и Vytshegdosuchus, появляются в палеонтологической летописи в оленёкских отложениях возрастом около 248 миллионов лет^[7].

Основные типы архозавров

С 1970-х годов учёные классифицируют архозавров в основном по строению их пояса конечностей^[8]. У самых ранних архозавров были примитивные мезотарзальные кости: таранная (talus) и пяточная (calcaneus) кости прикреплялись костным швом к большой берцовой и малоберцовой костям, и это соединение изгибалось в месте контакта со ступнёй.

Строение бедра и локомоция

Тазовый пояс и положение задних конечностей, слева направо: примитивных рептилий, динозавров и млекопитающих, равизухий

Как и у других ранних тетраподов, конечности примитивных архозавров были широко расставлены по бокам тела. С середины триаса у некоторых групп архозавров появляется изменение бедренного сустава: в отличие от латерального положения задних конечностей (по бокам от туловища), у архозавров развивается парасагиттальное положение, при котором тело приподнято над землёй и опирается на вертикально направленную бедренную кость. Достигается это в разных группах двумя путями: у равизухий за счёт поворота вниз вертлужной впадины, а у линии, ведущей к динозаврам, — за счёт поворота внутрь головки бедренной кости, как и у млекопитающих^[9]. Такое изменение позволило архозаврам (или же потребовало от них) перейти к новому типу локомоции — двуногой ходьбе (бипедализму)^[10].

Подобное парасагиттальное строение появилось ещё в перми у горгонопсид, представителей другой ветви амниотов — синапсид.

Образ жизни

Питание

Большинство архозавров — хищники, однако в отдельных группах есть исключения:

растительноядные некоторые ящеротазовые динозавры (завроподы, прозавроподы, теризинозавры);
растительноядные птицетазовые динозавры;
растительноядные, возможно, некоторые птерозавры (тапейяра);
этозавры (Aetosauria) — растительноядные;
известно несколько растительноядных крокодиломорфов, например, Simosuchus clarki;
некоторые крокодиломорфы, такие как Stomatosuchus могли питаться путём фильтрации.

Метаболизм

Согласно последним палеонтологическим данным, общий предок всех архозавров скорее всего был теплокровным, или как минимум имел повышенный уровень обмена веществ^[11]. Однако, некоторые группы архозавров, такие как крокодилы, вернулись к стандартному «рептильному» уровню метаболизма в процессе перехода к полуводному образу жизни^[12].

Классификация

Клада Архозавры (Archosauria)
- Клада Псевдозухии (Pseudosuchia) или Круротарзы (Crurotarsi) — включает различные триасовые формы, ранее объединявшиеся в отряд текодонты (Thecodontia) и единственных современных представителей архозавров — крокодилов; характерным признаком группы является круротарзальный голеностопный сустав
  - † Семейство Орнитозухиды (Ornithosuchidae)
  - † Отряд Этозавры (Aetosauria)
  - † Отряд Фитозавры (Phytosauria)
  - † Отряд Равизухии (Rauisuchia)
  - Надотряд Крокодиломорфы (Crocodylomorpha)
    - Отряд Крокодилы (Crocodilia)
- Клада Авеметатарзалии (Avemetatarsalia) — включает динозавров, птерозавров и близкие к ним формы; голеностопный сустав мезотарзальный
  - † Клада Aphanosauria
  - Клада Орнитодиры (Ornithodira)
    - † Клада Pterosauromorpha
      - † Семейство Лагерпетиды (Lagerpetidae)^[13]^[14] — либо в составе Dinosauromorpha
      - † Отряд Птерозавры, или летающие ящеры (Pterosauria)
    - Клада Динозавроморфы (Dinosauromorpha)
      - † Семейство Lagosuchidae
      - † Семейство Силезавриды (Silesauridae) — возможно, града базальных птицетазовых^[15]^[16]^[17]^[18]
      - Клада Динозавры (Dinosauria)
        † Отряд Птицетазовые (Ornithischia)
        
        Клада Ящеротазовые (Saurischia), включая птиц (Aves)^[19]

Отдельные представители

Smok — древняя ископаемая рептилия, жившая в позднем триасовом периоде около 227—199 млн лет назад на территории современной Польши^[20].

Филогенетическое положение

Archosauria

Crocodylomorpha
(крокодилы и близкие к ним виды)

Примечания

↑ Алифанов, 2005.
↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 493. — 724 с. — 3000 экз.
↑ Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf Архивная копия от 1 октября 2018 на Wayback Machine. Retrieved 2009-09-22.
↑ Новый динозавр перенёс изобретение перьев в прошлое (неопр.). membrana (9 сентября 2010). Дата обращения: 18 февраля 2012. Архивировано из оригинала 8 сентября 2011 года.
↑ Крокодил // Животный мир Африки = Coccioliin Africa / Перевод с англ. А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8.
↑ Before the Dinosaurs Архивировано 15 марта 2008 года., Discovery Channel
↑ Butler R. J., Brusatte S. L., Reich M., Nesbitt S. J., Schoch R. R., Hornung J. J. The Sail-Backed Reptile Ctenosauriscus from the Latest Early Triassic of Germany and the Timing and Biogeography of the Early Archosaur Radiation (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2011. — Vol. 6, iss. 10, no. e25693. — P. 1—28. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0025693. — Bibcode: 2011PLoSO...625693B. — PMID 22022431. Архивировано 3 декабря 2013 года.
↑ Archosauromorpha: Archosauria — Palaeos Архивировано 5 апреля 2005 года.
↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2.
↑ Еськов К. История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. Глава 10 Архивная копия от 2 января 2008 на Wayback Machine
↑ de Ricqlès, A., Padian, K., Knoll, F., and Horner, J.R. (April-June 2008). «On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a „phylogenetic signal“ in bone histology». Annales de Paléontologie. 94 (2): 57-76. doi:10.1016/j.annpal.2008.03.002. Retrieved 2008-09-10. Abstract also online at «The Origin of High Growth Rates in Archosaurs». Retrieved 2008-06-03.
↑ Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (6): 1051–1067. PMID 15674775. doi:10.1086/422766.
↑ Kammerer C. F., Nesbitt S. F., Flynn J. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry (англ.) // PNAS : journal. — 2020. — Vol. 117, iss. 30. — P. 17932—17936. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1916631117. Архивировано 10 октября 2021 года.
↑ Ezcurra M. D.^[англ.], Nesbitt S. J.^[англ.], Bronzati M., et al. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria (англ.) // Nature : journal. — 2020. — Vol. 588, iss. 7838. — P. 445—449. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-3011-4. — PMID 33299179.
↑ Ferigolo J., Langer M. C. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone (англ.) // Historical Biology^[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 19, iss. 1. — P. 23—33. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912960600845767. Архивировано 10 октября 2021 года.
↑ Langer M. C., Ferigolo J. The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2013. — Vol. 379, iss. 1. — P. 353—392. — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927. — doi:10.1144/sp379.16. Архивировано 10 октября 2021 года.
↑ Cabreira S. F., Kellner A. W. A., Dias-da-Silva S., et al. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet (англ.) // Current Biology : journal. — 2016. — Vol. 26, iss. 22. — P. 3090—3095. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.09.040. — PMID 27839975.
↑ Müller R. T., Garcia M. S. A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs (англ.) // Biology Letters : journal. — 2020. — Vol. 16, iss. 8. — P. 20200417. — ISSN 744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2020.0417. Архивировано 13 июля 2021 года.
↑ Padian K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel D. B., Dodson P., and Osmólska H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2.
↑ G. Niedźwiedzki, T. Sulej, and J. Dzik. 2011. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland.

Литература

Benton, M. J.^[англ.] (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York
Архозавры // Ангола — Барзас. — М. : Советская энциклопедия, 1970. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 2).
Архозавры : [арх. 3 января 2023] / Алифанов В. Р. // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 345. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.

Ссылки

UCMP (англ.)
Paleos — обзор беспорядочной истории филогенетики архозавров. Отличные изображения различных типов стоп. (англ.)
Mikko’s Phylogeny Archive Archosauria (англ.)

[_c81c749351486101-1] Алифанов, 2005.

[2] Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 493. — 724 с. — 3000 экз.

[autogenerated2-3] Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf Архивная копия от 1 октября 2018 на Wayback Machine. Retrieved 2009-09-22.

[4] Новый динозавр перенёс изобретение перьев в прошлое (неопр.). membrana (9 сентября 2010). Дата обращения: 18 февраля 2012. Архивировано из оригинала 8 сентября 2011 года.

[5] Крокодил // Животный мир Африки = Coccioliin Africa / Перевод с англ. А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8.

[6] Before the Dinosaurs Архивировано 15 марта 2008 года., Discovery Channel

[7] Butler R. J., Brusatte S. L., Reich M., Nesbitt S. J., Schoch R. R., Hornung J. J. The Sail-Backed Reptile Ctenosauriscus from the Latest Early Triassic of Germany and the Timing and Biogeography of the Early Archosaur Radiation (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2011. — Vol. 6, iss. 10, no. e25693. — P. 1—28. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0025693. — Bibcode: 2011PLoSO...625693B. — PMID 22022431. Архивировано 3 декабря 2013 года.

[8] Archosauromorpha: Archosauria — Palaeos Архивировано 5 апреля 2005 года.

[Кэрролл-9] Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2.

[10] Еськов К. История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. Глава 10 Архивная копия от 2 января 2008 на Wayback Machine

[11] Ricqlès, A., Padian, K., Knoll, F., and Horner, J.R. (April-June 2008). «On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a „phylogenetic signal“ in bone histology». Annales de Paléontologie. 94 (2): 57-76. doi:10.1016/j.annpal.2008.03.002. Retrieved 2008-09-10. Abstract also online at «The Origin of High Growth Rates in Archosaurs». Retrieved 2008-06-03.

[12] Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (6): 1051–1067. PMID 15674775. doi:10.1086/422766.

[kammerer2020-13] Kammerer C. F., Nesbitt S. F., Flynn J. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry (англ.) // PNAS : journal. — 2020. — Vol. 117, iss. 30. — P. 17932—17936. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1916631117. Архивировано 10 октября 2021 года.

[ezcurra2020-14] Ezcurra M. D.^[англ.], Nesbitt S. J.^[англ.], Bronzati M., et al. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria (англ.) // Nature : journal. — 2020. — Vol. 588, iss. 7838. — P. 445—449. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-3011-4. — PMID 33299179.

[15] Ferigolo J., Langer M. C. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone (англ.) // Historical Biology^[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 19, iss. 1. — P. 23—33. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912960600845767. Архивировано 10 октября 2021 года.

[16] Langer M. C., Ferigolo J. The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2013. — Vol. 379, iss. 1. — P. 353—392. — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927. — doi:10.1144/sp379.16. Архивировано 10 октября 2021 года.

[17] Cabreira S. F., Kellner A. W. A., Dias-da-Silva S., et al. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet (англ.) // Current Biology : journal. — 2016. — Vol. 26, iss. 22. — P. 3090—3095. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.09.040. — PMID 27839975.

[18] Müller R. T., Garcia M. S. A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs (англ.) // Biology Letters : journal. — 2020. — Vol. 16, iss. 8. — P. 20200417. — ISSN 744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2020.0417. Архивировано 13 июля 2021 года.

[19] Padian K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel D. B., Dodson P., and Osmólska H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2.

[20] G. Niedźwiedzki, T. Sulej, and J. Dzik. 2011. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]