Асци́дии[2] (лат. Ascidiacea, от др.-греч. ἀσκός ‘кожаная сумка’) — парафилетический класс хордовых из подтипа оболочников, или личиночнохордовых (Tunicata). Класс включает 3 отряда, около 100 родов, 2000 видов. Распространены во всех морях.

Асцидии
Асцидия Polycarpa aurata.
Асцидия Polycarpa aurata в национальном парке Комодо, Индонезия.
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Класс:
Асцидии
Международное научное название
Ascidiacea Blainville, 1824[1]
Отряды[1]

Образ жизни

править
 
Асцидии. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904

Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна[3]. Взрослые асцидии прирастают к поверхности и не передвигаются, но на стадии личинки свободно плавают в воде. После нескольких дней странствий они находят подходящее место, как правило, на какой-либо скале, и становятся оседлыми. Некоторые асцидии живут поодиночке, некоторые в обширных колониях.

Отряд одиночных асцидий — Monascidiae — включает одиночные формы от 2—3 мм до 40—50 см высотой. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель рода Oligotrema (синоним Gasterascidia), шаровидная асцидия, передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных[3].

Внешнее строение

править

Длина от 0,1 мм до 30 см. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикреплённую основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество — туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку[3].

Внутреннее строение

править
 
Внутреннее строение Halocynthia aurantium: 1 — ротовой сифон, 2 — туника, 3 — мантия, 4 — рот, 5 — глотка, 6 — эндостиль, 7 — спинная пластинка, 8 — пищевод, 9 — желудок, 10 — кишка, 11 — атриум, 12 — клоакальный сифон, 13 — сердце, 14 — почки накопления, 15 — подошва, 16 — печёночные выросты

Глотка с многочисленными жаберными щелями (стигмами), открывающимися в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой сифоном. В атриальную полость открываются также половые протоки и задняя кишка.

Вторичная полость тела представлена перикардом и эпикардами (парой клеточных трубок, вырастающих от стенки глотки).

Асцидии являются хордовыми животными, то есть на определённых стадиях развития у них есть свойственные другим хордовым органы, такие как стержнеобразная опора в спине (хорда), из которой у позвоночных впоследствии развивается позвоночник. Хорда образована сильно вакуолизированными клетками. Однако признаки хордовых у асцидий наблюдаются лишь в личиночной стадии, в которой они почти полностью совпадают с личинками позвоночных.

Тело асцидий покрыто оболочкой — туникой, которая имеет сложное строение. Снаружи она одета тонкой, но твердой кутикулой, под которой лежит слой клеток, содержащих туницин. Это единственный случай образования клетчаткоподобного вещества в животном организме. Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного эпителия и сросшихся с ним поперечных и продольных мускульных мешков.

Также у асцидий в личиночной стадии есть зачаток мозга, который, однако, полностью исчезает у взрослого животного и остаётся лишь так называемый ганглий, сгусток нервов. Он связан с нейральной железой (гомолог гипофиза позвоночных), открывающейся в глотку. Также у личинок асцидий есть хорда. Поэтому предполагается, что первые хордовые могли появиться из неотенических личинок каких-то древних асцидий. Ганглий имеет способность к регенерации.

Асцидии являются гермафродитами, некоторые из них практикуют самооплодотворение.

Через специальное отверстие асцидии всасывают воду в специальную полость, где из воды фильтруется пища. После этого фильтрованная вода выделяется через другое отверстие.

Особенности обмена веществ

править

Некоторые из разновидностей асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий. Асцидии поглощают его из воды для защиты от хищников.

В Японии разводят асцидий на подводных плантациях, собирают урожай, сжигают и получают золу, в которой ванадий содержится в более высокой концентрации, чем в руде многих его месторождений.

Филогения

править

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа Ф. Дельсука и коллег (2018)[4]:

Согласно результатам анализа, асцидии являются парафилетической группой по отношению к сальпам. Таким образом, сальпы, вероятно, имели сидячего предка. Дельсук и коллеги дали следующий комментарий к своему анализу[4]:

Наши результаты показали, что Phlebobranchia и Aplousobranchia, несомненно, ближе к сальпам, чем к Stolidobranchia, и что необходим основательный таксономический пересмотр классов оболочников. Представляется очевидным, что от использования класса асцидий следует отказаться в пользу более содержательных схем классификации.

Возможная роль в происхождении хордовых животных

править

По одной из версий, личиночная форма организмов, сходных с асцидиями, могла дать начало ветви хордовых животных[5].

История изучения

править

Асцидий долгое время причисляли к моллюскам, пока Александр Ковалевский не обнаружил у их личинок хорду и дорсальную нервную трубку[6].

Использование

править

В Корее, Чили, Франции асцидий едят. Раньше их также употребляли в пищу австралийские аборигены. Химическое соединение плитидепсин (также известный как дегидродидемнин B), извлекаемое из асцидии Aplidium albicans, в настоящее время проходит клинические испытания в качестве противовирусного средства[7].

См. также

править

Примечания

править
  1. 1 2 Класс Ascidiacea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 31 марта 2018).
  2. Асцидии : [арх. 15 июня 2024] / А. В. Чесунов // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 431—432. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.
  3. 1 2 3 Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Часть 1.
  4. 1 2 Delsuc F., Philippe H., Tsagkogeorga G., Simion P., Tilak M.-K., Turon X., López-Legentil S., Piette J., Lemaire P., Douzery E. J. P. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates (англ.) // BMC Biology[англ.]. — 2018. — Vol. 16, iss. 1. — ISSN 1741-7007. — doi:10.1186/s12915-018-0499-2.
  5. Малахов В. В. Происхождение хордовых животных // Соросовский образовательный журнал. — 1996. — № 7. — С. 2—9. Архивировано 15 декабря 2013 года.
  6. Оболочники – наши ближайшие беспозвоночные родственники. cyberleninka.ru. Дата обращения: 18 октября 2020. Архивировано 19 октября 2020 года.
  7. Plitidepsin has potent preclinical efficacy against SARS-CoV-2 by _targeting the host protein eEF1A (англ.). Science (26 февраля 2021). Дата обращения: 1 мая 2021.

Литература

править

Ссылки

править
  NODES
INTERN 1