Polyneoptera

Polyneoptera
Polyneoptera
	; Разнообразие Polyneoptera
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Polyneoptera
Международное научное название
	Polyneoptera Martynov, 1923
Синонимы
	Gryllones Laicharting, 1781 (Гриллоновые);
Дочерние таксоны
	Веснянки; Уховёртки; Mystroptera Эмбии; Зораптеры; ; Orthopterida Прямокрылые; Привиденьевые; Тараканосверчки Гриллоблаттиды; Мантофазмиды; ; ; Тараканообразные Таракановые Термиты; ; Богомоловые; ; Вымершие группы † Aeroplanoptera; † Caloneurodea; † Герариды; † Glosselytrodea; † Permoplecoptera; † Протэлитроптеры; † Protorthoptera; † Титаноптеры; ;
ITIS	914215
EOL	38464909
FW	182308

Многожилковые^[2], или ортоптероидный комплекс^[3] (лат. Polyneoptera), — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращением^[4]. В 2011 году показана монофилия таксона^[5]. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, рассматриваемая в ранге от надотряда (=Orthopteroidea, ортоптероидные^[6]^[7], ортоптероиды^[8]), надкогорты^[4] до инфракласса^[1]^[9].

Описание

Характеризуется следующими признаками^[10]:

Ротовой аппарат грызущий;
Передние крылья, как правило, плотные, кожистые, превращены в надкрылья. Задние крылья перепончатые;
Крылья в покое складываются плоско либо крышеобразно;
Птероторакс с наружными стернитами;
Имеется яйцеклад, внутренний либо частично наружный;
Онтогенез эмбрионизированный, с сильно развитой первой постэмбриональной стадией (выходит из яйца с развитыми глазками и сложными глазами и полностью расчленёнными ногами). Дальнейшее развитие плавное, непрерывное. Эта особенность, однако, не является первичной для группы: ещё у пермских тараканосверчков нимфы некоторых семейств обладали трёх- или четырёхчлениковыми лапками при пятичлениковых у имаго, а наиболее примитивные Polyneoptera ещё сохраняли стадию субимаго^[10].

Режим питания исходных форм Polyneoptera остаётся неясным, но предположительно это была сапрофагия, со случайным хищничеством. Происхождение группы неясно. Не исключено, однако, что предковую группу Polyneoptera могут представлять какие-то из уже описанных карбоновых насекомых, известных лишь по передним крыльям, такие, как Coselia, Omalia, Thoronysis и др.^[10]

Самые древние останки несомненных Polyneoptera, а именно некоторые тараканы, известны из самых верхних слоев намюра. Причиной перехода первых Polyneoptera к скрытому образу жизни могло быть появление активных хищников, таких как стрекозы и, возможно, насекомоядные позвоночные. Подтверждением этому может служить появление у ряда открытоживущих насекомых вооружения из мощных шипов на теле, предположительно, для защиты от позвоночных^[10]^[11]^[12].

Систематика

Порядка 20 тысяч видов и 9 современных отрядов (подотрядов); кроме того, обнаружено 4 вымерших отряда, число видов в которых точно не подсчитано.

Кладистический анализ морфологических данных (Yoshizawa, 2011) показал монофилию группы Polyneoptera, а в составе её выделены три монофилетические подгруппы Mystroptera (= Embiodea + Zoraptera), Orthopterida (= Orthoptera + Phasmatodea) и Dictyoptera (= Blattodea + Isoptera + Mantodea). Точное положение в этой системы отрядов веснянок и кожистокрылых остаётся неясным^[5].

История изучения

Polyneoptera в первой своей классификации, которую в 1928 году предложил советский энтомолог А. В. Мартынов, выглядела так:

Отдел II. Neoptera
- Подотдел Polyneoptera
  - 1. Blattopteroidea: Blattodea, Mantodea, Isoptera
  - 2. Orthopteroidea: Orthoptera, Phasmodea, Plecoptera, Embioidea
  - 3. Dermapteroidea: Dermatoptera, Hemimeroidea
  - 4. Thysanoptera: Thysanoptera (позднее, в 1938 году Мартынов перевёл трипсов в подотдел Paraneoptera).

В системе чл.-корр АН СССР Г. Я. Бей-Биенко эти группы объединены в надотряд ортоптероидные — Orthopteroidea (=11 отрядов)^[13]:

Отряд Таракановые — Blattoptera

Отряд Богомоловые — Mantoptera

Отряд Термиты — Isoptera (сейчас инфраотряд)

Отряд Веснянки — Plecoptera

Отряд Эмбии — Embioptera

Отряд Гриллоблаттиды — Giylloblattida (сейчас подотряд Grylloblattodea)

Отряд Палочники — Phasmoptera

Отряд Прямокрылые — Orthoptera

Отряд Гемимериды — Hemimerida (сейчас подотряд Hemimerina)

Отряд Кожистокрылые — Dermaptera

Отряд Зораптеры — Zoraptera

В 2002 году был предложен таксон Archaeorthoptera в ранге надотряда, включающего группу Panorthoptera (Orthoptera + Caloneurodea + (Titanoptera + Geraridae)) и часть неклассифицированных таксонов ‘‘Protorthoptera’’^[14]^[15]^[16]. Таксон Archaeorthoptera рассматриваются в качестве синонима надотряда Orthopterida (=Gryllidea, =Orthopterodea, =Orthopterodida, =Orthopteroidea, =Panorthoptera)^[17].

В системе, предложенной в 2006 году испанским энтомологом Антонио Арилло и американским палеоэнтомологом Майклом Энджелом (Arillo & Engel, 2006) классификация надкогорты Polyneoptera выглядит следующим образом^[4]:

Надкогорта Polyneoptera Martynov
- † ‘‘Protorthoptera’’ Handlirsch, partim
- Когорта Dictyoptera Leach (таракановые, термиты, богомоловые)
- Когорта Anartioptera Engel
  - Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006
    - Надотряд Plecopterida Boudreaux
      - † ‘‘Permoplecoptera’’ Martynov
      - Отряд Plecoptera Burmeister
      - Миротряд Mystroptera Engel
        Отряд Zoraptera Silvestri
        
        Отряд Embiodea Kusnezov
  - Магнотряд Polyorthoptera Engel & Grimaldi
    - Надотряд Dermapterida Boudreaux
      - † ‘‘Protelytroptera’’ Tillyard, partim
      - Отряд Dermaptera De Geer
    - Надотряд Orthopterida Boudreaux
      - Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006
        Отряд Notoptera Cramptona (Mantophasmatodea + Grylloblattodea)
      - Грандотряд Panorthoptera Crampton
        +различные ископаемые корневые группы
        
        † Отряд Glosselytrodea Martynov
        
        † Отряд Caloneurodea Handlirsch
        
        † Отряд Titanoptera Sharov
        
        Отряд Orthoptera Olivier
        
        Миротряд Holophasmatodea Grimaldi & Engel
        † ‘‘Aeroplanoptera’’ Tillyard
        
        Отряд Phasmatodea Brunner van Wattenwyl

Примечания

↑ ¹ ² Родендорф, Расницын, 1980, с. 28.
↑ Родендорф Б. Б., Беккер-Мигдисова Е. Э., Мартынова О. М., Шаров А. Г. Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна / отв. ред. Б. Б. Родендорф. — М. : Издательство Академии наук СССР, 1961. — С. 44. — 705 с. : ил. — (Труды Палеонтологического института ; т. LXXXV). — 1500 экз.
↑ Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых : [арх. 4 марта 2016] // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 [160].
↑ ¹ ² ³ Arillo, Antonio; Engel, Michael S. 2006: Rock crawlers in Baltic amber (Notoptera: Mantophasmatodea). — American Museum Novitates, (3539): 1-10. PDF Архивная копия от 17 декабря 2008 на Wayback Machine PDF Архивная копия от 20 сентября 2009 на Wayback Machine
↑ ¹ ² Kazunori Yoshizawa. (2011). Monophyletic Polyneoptera recovered by wing base structure Архивная копия от 11 августа 2014 на Wayback Machine. — Systematic Entomology. Volume 36, Issue 3, pages 377—394, July 2011.
↑ Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. — 3-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1980. — С. 176. — 416 с. Архивировано 2 апреля 2015 года. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 19 июля 2012. Архивировано 2 апреля 2015 года.
↑ Беляева Н. В. и др. Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. — С. 54. — 336 с. — ISBN 978-5-907099-61-6.
↑ Правдин Ф. Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. — М., Наука. — 1978. — С. 1—272.
↑ Gorochov A. V. 2011. A new, enigmatic family for new genus and species of Polyneoptera from the Upper Permian of Russia. ZooKeys 130: 131—136. doi:10.3897/zookeys.130.1487.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Родендорф, Расницын, 1980, с. 73, 134.
↑ Gorochov A.V. (2004). Primitive Titanoptera and early evolution of Polyneoptera. Meetings in memory of N. A. Cholodkovsky 57 (1): 1-54.
↑ Zhang X-W, Ren D, Pang H, Shih Ch-K (2008b) A water-skiing chresmodid from the Middle Jurassic in Daohugou, Inner Mongolia, China (Polyneoptera: Orthopterida). Zootaxa 1762: 53-62.
↑ Словарь — Справочник Энтомолога Архивная копия от 27 сентября 2012 на Wayback Machine.
↑ Béthoux O. & Nel A. Venation pattern and revision of Orthoptera sensu nov. and sister groups. Phylogeny of Palaeozoic and Mesozoic Orthoptera sensu nov. // Zootaxa. — 2002. — Vol. 96. — P. 1—88.
↑ Béthoux O. & Nel A. Some Palaeozoic ‘Protorthoptera’ are ‘ancestral’ orthopteroids: major wing braces as clues to a new split among the ‘Protorthoptera’ // Journal of Systematic Palaeontology. — 2005. — Vol 2, no 4. — P. 1—25.
↑ Liu Y., Ren D. & Prokop J. Discovery of a new Namurian archaeorthopterid from Ningxia, China (Insecta: Archaeorthoptera) // Zootaxa. — 2009. — Vol. 2032. — P. 63—68.
↑ superorder Orthopterida Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine. polyneoptera.speciesfile.org.

Литература

Горохов А. В. О ранней эволюции ортоптероидных насекомых (Polyneoptera) // Проблемы энтомологии в России. — СПб., 1998. — Т. 1. — С. 94.
Историческое развитие класса насекомых / отв. ред. Б. Б. Родендорф, А. П. Расницын. — М. : Наука, 1980. — 256 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР ; т. 175). — 2000 экз.
Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. — М.: Наука, 1968. — 127 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР, т. 118).

Ссылки

Polyneoptera Martynov, 1938 на сайте The Paleobiology Database (англ.) (Дата обращения: 19 июля 2012)
Russian Bibliography on Orthopteroid Insects (Библиография отрядов ортоптероидного комплекса) Архивная копия от 13 июня 2018 на Wayback Machine

[_e47125e052225d08-1] ¹ ² Родендорф, Расницын, 1980, с. 28.

[RBMS1961-2] Родендорф Б. Б., Беккер-Мигдисова Е. Э., Мартынова О. М., Шаров А. Г. Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна / отв. ред. Б. Б. Родендорф. — М. : Издательство Академии наук СССР, 1961. — С. 44. — 705 с. : ил. — (Труды Палеонтологического института ; т. LXXXV). — 1500 экз.

[Sinyov2013-3] Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых : [арх. 4 марта 2016] // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 [160].

[Arillo2006-4] ¹ ² ³ Arillo, Antonio; Engel, Michael S. 2006: Rock crawlers in Baltic amber (Notoptera: Mantophasmatodea). — American Museum Novitates, (3539): 1-10. PDF Архивная копия от 17 декабря 2008 на Wayback Machine PDF Архивная копия от 20 сентября 2009 на Wayback Machine

[Monophyletic-5] ¹ ² Kazunori Yoshizawa. (2011). Monophyletic Polyneoptera recovered by wing base structure Архивная копия от 11 августа 2014 на Wayback Machine. — Systematic Entomology. Volume 36, Issue 3, pages 377—394, July 2011.

[beybienko-6] Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. — 3-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1980. — С. 176. — 416 с. Архивировано 2 апреля 2015 года. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 19 июля 2012. Архивировано 2 апреля 2015 года.

[БПЭ2019-7] Беляева Н. В. и др. Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. — С. 54. — 336 с. — ISBN 978-5-907099-61-6.

[pravdin1978-8] Правдин Ф. Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. — М., Наука. — 1978. — С. 1—272.

[Gorochov2011-9] Gorochov A. V. 2011. A new, enigmatic family for new genus and species of Polyneoptera from the Upper Permian of Russia. ZooKeys 130: 131—136. doi:10.3897/zookeys.130.1487.

[pin1980-10] ¹ ² ³ ⁴ Родендорф, Расницын, 1980, с. 73, 134.

[Gorochov2004-11] Gorochov A.V. (2004). Primitive Titanoptera and early evolution of Polyneoptera. Meetings in memory of N. A. Cholodkovsky 57 (1): 1-54.

[Zhang2008-12] Zhang X-W, Ren D, Pang H, Shih Ch-K (2008b) A water-skiing chresmodid from the Middle Jurassic in Daohugou, Inner Mongolia, China (Polyneoptera: Orthopterida). Zootaxa 1762: 53-62.

[slovar-13] Словарь — Справочник Энтомолога Архивная копия от 27 сентября 2012 на Wayback Machine.

[BéthouxNel2002-14] Béthoux O. & Nel A. Venation pattern and revision of Orthoptera sensu nov. and sister groups. Phylogeny of Palaeozoic and Mesozoic Orthoptera sensu nov. // Zootaxa. — 2002. — Vol. 96. — P. 1—88.

[BéthouxNel2005-15] Béthoux O. & Nel A. Some Palaeozoic ‘Protorthoptera’ are ‘ancestral’ orthopteroids: major wing braces as clues to a new split among the ‘Protorthoptera’ // Journal of Systematic Palaeontology. — 2005. — Vol 2, no 4. — P. 1—25.

[Liu2009-16] Liu Y., Ren D. & Prokop J. Discovery of a new Namurian archaeorthopterid from Ningxia, China (Insecta: Archaeorthoptera) // Zootaxa. — 2009. — Vol. 2032. — P. 63—68.

[speciesfile-17] superorder Orthopterida Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine. polyneoptera.speciesfile.org.

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[1]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]