Ежо́вые (лат. Erinaceidae) — семейство афроевразийских млекопитающих отряда насекомоядных (Eulipotyphla, или Lipotyphla)[1]. Согласно справочнику «Mammal Species of the World» 2005 года, семейство включает 10 ныне живущих родов с 26 видами[2]. Обычно в составе ежовых выделяют 2 подсемейства: ежиные, или настоящие ежи (Erinaceinae), и гимнуровые, или крысиные ежи (Galericinae)[3]. Иногда термин «ежи́ные» относят ко всему семейству, в этом случае подсемейство Erinaceinae носит название Ежи[4] или Настоящие ежи.
| Ежовые | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Обыкновенный ёж (Erinaceus europaeus) | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Отряд: Подотряд: Семейство: Ежовые |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Erinaceidae G. Fischer, 1814 | ||||||||||||
| Подсемейства | ||||||||||||
| ||||||||||||
История изучения
правитьВ 1817 году российский естествоиспытатель Г. И. Фишер фон Вальдгейм выделил трибу Erinacini[5]; в 1821 году британский зоолог Джон Грей придал этому таксону более высокий ранг, установив семейство Erinaceidae (землеройковые) в составе отряда насекомоядных (Insectivora)[6] (иногда приоритет в установлении данного семейства отдают итальянскому зоологу Карло Бонапарте, 1838 год[7][8]).
В 1872 году американский зоолог Теодор Гилл выделил в составе упомянутого отряда надсемейство Erinaceoidea, в которое были включены семейство Erinaceidae и ряд вымерших семейств[7][8]; в 1910 году другой американский зоолог, Уильям Грегори, выделил в этом отряде «секцию» Erinaceomorpha, которой Роже Сабан придал в 1954 году ранг подотряда[9][10]. В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств. В 1972 году британский зоолог Перси Батлер подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре подотряда: Erinaceomorpha (ежовые), Soricomorpha (землеройковые, кротовые, щелезубовые), Tenrecomorpha (тенрековые) и Chrysochlorida (златокротовые)[11][12].
В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами Малколмом Маккенной и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует грандотряд Lipotyphla, включающий три отряда: Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha[13]. Однако в самом конце XX века представления о филогении плацентарных претерпели значительные изменения в связи с применением методов молекулярной филогенетики[14]. В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований выделили семейства тенрековых и златокротовых в отряд афросорициды (Afrosoricida)[15], а остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде Eulipotyphla (в русскоязычной литературе отряд продолжают называть «насекомоядными»[16][17]) с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha[18].
Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: семейство Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae (землеройковые), а первым ответвилось семейство Solenodontidae (щелезубовые); тем самым группа Soricomorpha оказалась парафилетической[19][20]. Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии дихотомии Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов)[21].
Общее описание
править
Длина тела ежовых от 10 (Hylomys parvus) до 44 см (некоторые гимнуры); длина хвоста от 1 до 21 см. Вес гимнур (Echinosorex gymnura) может достигать 1,5 кг.
Телосложение у гимнуровых (Galericinae) достаточно хрупкое, а у ежовых (Erinaceinae) с их иглистым панцирем — более тяжёлое. Если у гимнуровых шейный перехват хорошо выражен, то у ежовых он скрыт под иглистым панцирем. Гимнуровые отличаются заметно вытянутой мордой, у ежовых же она укорочена. Как и у других насекомоядных, кончик морды вытянут в лицевой части и образует подвижный хоботок, который приводится в движение комплексом лицевых мышц. Ноздри находятся спереди и слегка смещены на боковую поверхность хоботка, причём края ноздрей обрамлены зубчатым гребнем. Глаза и ушные раковины относительно хорошо развиты. Конечности стопоходящие, пятипалые; исключение составляет белобрюхий ёж (Atelerix albiventris), у которого на задних конечностях по 4 пальца. Большой палец не противопоставлен остальным[22].
На коже у ежовых отсутствуют потовые железы, а сальные железы невелики; имеются специфические подошвенные и анальные железы. У ежовых — в отличие от гимнуровых — кожа более толстая, причём хорошо развита подкожная жировая ткань. Значителен волосяной покров с дифференцировкой волос на направляющие и пуховые. На морде и загривке волосы короткие и жёсткие, вибриссы невелики; на боках и брюхе — более длинные волосы, растущие пучками. У ежовых на спине и частично на боках волосяной покров замещён иглистым панцирем, причём к основаниям игл подходят сильные гладкие мышцы; панцирь служит средством пассивной защиты от хищников[23].
Форма черепа варьируется от удлинённого и узкого (у гимнур) до короткого и широкого (у настоящих ежей). Хорошо развиты скуловые дуги, широко расставленные в стороны. Мозговой отдел небольших размеров. Число зубов варьирует от 28 до 44. Первый верхний резец (а иногда — и первый нижний резец) увеличен в размерах, превосходя другие резцы в несколько раз; клыки хорошо развиты лишь у представителей родов Echinosorex и Podogymnura. Жевательная поверхность верхних моляров образована обособленными бугорками. Позвонков: шейных 7, грудных 14—15, поясничных 5—6, крестцовых 7, хвостовых 10—25. Строение костей скелета конечностей близко к исходному для плацентарных млекопитающих[24].
Желудок у ежовых — однокамерный. Как и у других насекомоядных, отсутствует слепая кишка. Число сосков: от 2 до 5 пар. Матка двурогая. Семенники у самцов расположены в брюшной полости[25].
Образ жизни
правитьЕжовые — обитатели лесов, степей, пустынь и окультуренных ландшафтов. В горы поднимаются до высоты 2500—2800 м. Селятся под корнями деревьев, в густом кустарнике, под камнями, роют норы. Как правило, ведут ночной образ жизни (хотя некоторые виды сохраняют активность и в светлое время суток)[26].
Преимущественно всеядны, но предпочитают животные корма: беспозвоночных, амфибий, рептилий (ежи знамениты своей устойчивостью к змеиному яду), падаль, яйца птиц[27]. Это преимущественно наземные животные, но многие виды хорошо лазают и плавают.
В течение года у ежовых могут быть 1—2 сезона размножения; вне их ежи ведут одиночный образ жизни и, как правило, имеют индивидуальные участки для поиска пищи. Беременность длится от 30 до 49 дней; в помёте насчитывается от 1 до 7 детёнышей. Половая зрелость наступает в возрасте 10—12 месяцев[27].
Продолжительность жизни составляет 8—10 лет.
В природе на ежовых охотятся многие хищники: лисы, волки, мангусты, хорьки, хищные птицы (особенно совы).
Ежовые играют существенную роль во многих биоценозах, поскольку они поедают значительное количество беспозвоночных, перемешивают слои почвы и выполняют роль естественных санитаров. Для человека прямого хозяйственного значения, как правило, не имеют. Некоторые представители семейства выступают в качестве резервуарных хозяев для переносчиков ряда трансмиссивных заболеваний человека и животных (в частности, блох и клещей)[28].
Эволюционная история
править
Семейство Erinaceidae ведёт свою историю с палеоцена. К палеоцену восходит и другое семейство ежеобразных — Adapisoricidae, а в эоцене к ним добавляются также семейства Amphilemuridae, Creotarsidae, Chambilestidae, Dormaaliidae, Scenopagidae, Sespedectidae, Vastanidae, однако ни одно из этих семейств (кроме Erinaceidae) не пережило олигоцена[29][30][31].
Помимо ныне существующих подсемейств Erinaceinae и Galericinae, в состав семейства ежовых включают также три вымерших подсемейства: Changlelestinae (эоцен), Tupaiodontinae (эоцен — олигоцен) и Brachyericinae (олигоцен — миоцен)[32][33].
Классификация
правитьНиже приводится перечень выделяемых в настоящее время рецентных (современных) родов семейства ежовых[3] и входящих в их состав видов.
Семейство Erinaceidae — Ежовые
- Подсемейство Erinaceinae — Настоящие ежи
- Род Atelerix — Африканские ежи
- Род Erinaceus — Евразийские ежи
- Erinaceus amurensis — Амурский ёж
- Erinaceus concolor — Восточноевропейский ёж
- Erinaceus europaeus — Обыкновенный ёж, или европейский ёж
- Erinaceus roumanicus — Южный ёж, или дунайский ёж[34]
- Род Hemiechinus — Ушастые ежи
- Род Mesechinus — Степные ежи
- Род Paraechinus — Длинноиглые ежи[36]
- Подсемейство Galericinae — Гимнуровые, или крысиные ежи
- Род Echinosorex — Гимнуры
- Род Hylomys — Малые гимнуры, или малые крысиные ежи
- Род Neohylomys — Хайнаньские ежи
- Род Neotetracus — Землеройковые ежи
- Род Podogymnura — Филиппинские гимнуры
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Из включаемых в состав подсемейства Galericinae вымерших родов отдельного упоминания заслуживает миоценовый род Deinogalerix, представители которого были весьма крупными (по меркам насекомоядных) животными, достигая размеров небольшого волка[39].
В фауне России представлены 3 рода ежовых: Erinaceus (виды E. europaeus, E. roumanicus, E. amurensis), Hemiechinus (вид H. auritus) и Mesechinus (вид M. dauuricus)[40].
Примечания
править- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 30—32.
- ↑ Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Vol. 1] / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — ISBN 0-8018-8221-4. — P. xxviii—xxix.
- ↑ 1 2 Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 45—46.
- ↑ Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 305. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
- ↑ Fischer von Waldheim G. . Adversaria zoologica // Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou, 1817, 5. — P. 357—472.
- ↑ McKenna, Bell, 1997, p. 276.
- ↑ 1 2 Hutterer R. . Order Erinaceomorpha // Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — ISBN 0-8018-8221-4. — P. 212—219.
- ↑ 1 2 Simpson, 1945, p. 49.
- ↑ McKenna, Bell, 1997, p. 284.
- ↑ Lopatin, 2006, p. S381.
- ↑ Butler P. M. . The problem of insectivore classification // Studies in Vertebrate Evolution / Ed. by K. A. Joysey, T. S. Kemp. — Edinburgh: Oliver & Boyd, 1972. — 284 p. — P. 253—265.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 25.
- ↑ McKenna M. C., Bell S. K. . Classification of Mammals Above the Species Level. — New York: Columbia University Press, 1997. — 631 p. — ISBN 0-231-11013-8. — P. vii—ix.
- ↑ Аверьянов А. О., Лопатин А. В. Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034. Архивировано 31 августа 2021 года.
- ↑ Stanhope M. J., Waddell V. G., Madsen O., de Jong W., Hedges S. B., Cleven G. C., Kao D., Springer M. S. . Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1998, 95 (17). — P. 9967—9972. — doi:10.1073/pnas.95.17.9967.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 31.
- ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 420.
- ↑ Waddell P. J., Okada N., Hasegawa M. . Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals // Systematic Biology, 1999, 48 (1). — P. 1—5. — doi:10.1093/sysbio/48.1.1.
- ↑ Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A. The delayed rise of present-day mammals // Nature. — 2007. — Vol. 446, № 7135. — P. 507—512. — doi:10.1038/nature05634. Архивировано 12 апреля 2011 года.
- ↑ Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang. . Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals // Systematic Biology, 2011, 61 (1). — P. 150—164.
- ↑ Symonds M. E. . Phylogeny and life histories of the ‘Insectivora’: controversies and consequences // Biological Reviews, 2005, 80 (1). — P. 93—128. — doi:10.1017/S1464793104006566.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 15, 18, 40.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 18, 40.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 21, 26, 41—43.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 27, 44.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 44—45.
- ↑ 1 2 Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 45.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 29, 45.
- ↑ Lopatin, 2006, p. S281.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 32.
- ↑ Bajpai S., Kapur V. V., Das D. P., Tiwari B. N., Sarvanan N., Sharma R. . Early Eocene land mammals from Vastan Lignite Mine, District Surat (Gujarat), western India // Journal of the Palaeontological Society of India, 2005, 50 (1). — P. 101—113.
- ↑ Lopatin, 2006, p. S282.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 46.
- ↑ Млекопитающие России, 2012, с. 30.
- ↑ 1 2 Ai H.-S., He K., Chen Z.-Z., Li J.-Q., Wan T., Li Q., Nie W.-H., Wang J.-H., Su W.-T., Jiang X.-L. Taxonomic revision of the genus Mesechinus (Mammalia: Erinaceidae) with description of a new species (англ.) // Zoological Research : journal. — 2018. — Vol. 39, iss. 5. — P. 335—347. — ISSN 2095-8137. — doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2018.034. — PMID 29695683. Архивировано 22 августа 2021 года.
- ↑ Зайцев, Войта, Шефтель, 2014, с. 91.
- ↑ 1 2 Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 437. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
- ↑ Ошибка в сносках?: Неверный тег
<ref>; для сносокcladogram1не указан текст - ↑ Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0. — С. 288.
- ↑ Млекопитающие России, 2012, с. 27—28, 32—33.
Литература
править- Ёж, млекопитающее отряда насекомоядных // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
- Зайцев М. В., Войта Л. Л., Шефтель Б. И. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Насекомоядные. — СПб.: Наука, 2014. — 391 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом Ран. Вып. 178). — ISBN 978-5-02-038380-7.
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сб. трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5.
- Lopatin A. V. . Early Paleogene insectivore mammals of Asia and establishment of the major groups of Insectivora // Paleontological Journal, 2006, 40 (Suppl. 3). — P. S205—S405. — doi:10.1134/S0031030106090012.
- McKenna M. C., Bell S. K. . Classification of Mammals Above the Species Level. — New York: Columbia University Press, 1997. — 631 p. — ISBN 0-231-11012-X.
- Simpson G. G. The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bull. of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
- Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. — 3rd ed. — Johns Hopkins University Press, 2005. — Vol. 1. — P. 743. — ISBN 0-8018-8221-4. OCLC 62265494.