Wikipedija

Jedarni ovoj

Jedarni (nukleusni) ovoj ovojnica ili opna je naziv za sistem od dvije membrane koje razdvajaju sadržaj jedra od citoplazme. Spoljašnja membrana je u kontinuitetu sa endoplazmatskim retikulumom.[1][2]

Jedarna membrana
Jedro ljudske ćelije

Vanjska membrana

uredi

Vanjska nukleusna membrana također ima zajedničku granicu sa endoplazmatskim retikulumom.[3] Iako su fizički povezani, vanjska jedrova membrana sadrži proteine u daleko većim koncentracijama nego endoplazmatski retikulum.[4] U vanjskooj nuklearnoj membrani prisutna su sva četiri nesprinska sisarska proteina.[5] Nesprinski proteini povezuju citoskeletne niti sa jedrovim skeletom.[6] Veze koje su posredovane nespirinom sa to citoskeletom učestvuju u pozicioniranju jedra u ćeliji i u ćelijskim mehanosenzornim funkcijama.[7] Proteini KASH-domena p nesprina-1 i -2 dio su kompleksa LINC (Linker of Nucleoskeleton and Cytoskeleton = linker nukleoskeleta i citoskeleta) i može se direktno vezati za citoskeletne komponente, kao što su filamenti aktina, ili za proteine u lumenskom domenu jedrove membrane.[8] Nesprin-3 i -4 može igrati ulogu u dopremi ogromnog tereta; proteini nesprin-3 vežu plektin i povezuju njedarnu ovojnicu za citoplazmatske srednje filamenate.[9] Proteini nesprina-4 vežu plus kraj usmjerenog motornog kinezina-1.[10] Vanjska jedarna membrana je također uključena u razvoj, jer spaja se sa unutrašnjom jedrovom membranom učestvuje u formiranju jedrovih pora.[11]

Unutrašnja membrana

uredi
Glavni članak: Unutrašnja membrana

Unutrašnja jedrova membrana obavija nukleoplazmu, a obložena jedrovom pločicom, mrežom intermedijarnih filamenata koji stabilizuju jedrovu membranu tako što su uključeni u funkcije hromatina i cjelokupne ekspresije.[4] Povezana je sa vanjskom membranom preko jedarnih pora koje prodiru kroz membrane. Dok su dvije jedrove membrane i endoplazmatski retikulum povezani, proteini koji su ugrađene u membrane imaju tendenciju da tu ostanu, a ne raspršuju preko kontinuuma.[12]

Jedrove pore

uredi
Glavni članak: Jedrova pora

Jedarna membrana je isprekidana hiljadama kompleksa nuklearnih pora – velikih šupljih proteina, prečnika 100 nm, sa unutrašnjim kanalom koji je širok 40 nm.[4] One povezuju unutrašnju i vanjsku jedrovu membranu.

Ćelijska dioba

uredi

Tokom G2 faze i interfazi, ćelijska opna povećava povrinu i udvostručava broj kompleksâ jedrovih pora.[4] Kod nižih eukariota, kao što je kvasac, koji prolaze kroz zatvorene mitoze, nuklearna membrana ostaje netaknuta u toku podjele ćelija. Vlakna diobenog vreten formiraju se ili unutar membrane ili probijaju bez njenog cijepanja na dijelove.[4] Kod viših eukariota (životinje i biljke), nuklearna membrana mora se razgraditi u prometafazi mitoze, kako bi se omogućilo vlaknima mitotskog vretena da pristupe hromosomima unutra. Procesi tog razlaganja i reformacija opne nisu dobro shvaćeni.

Razgradnja

uredi

Kod sisara, nuklearna membrana može se razgraditi u roku od nekoliko minuta, nakon što je prošla niz koraka u ranim fazama mitoze. Prvo, M-CDK-a fosforilizira nukleoporin polipeptid i selektivno ih uklanja iz kanala nuklearnih pora. Nakon toga, ostatak kompleksa nuklearnih pora raspada se istovremeno. Biohemijske dokazi ukazuju na to da se kompleks nuklearni pora rastavlja u stabilne komade, a ne u male fragmente polipeptida.[4] M-Cdk takođe fosforiliziraju elemente nuklearnih pločica ili lamina (okvira koji podržava ovoj) što dovodi do demontaže lamine i stoga se ovojničke membrane pretvaraju u male vezikule.[13] Elektronska fluorescentna mikroskopija daju jake dokaze da jedrovu membranu apsorbuju jedrovi proteini endoplazmatskog retikuluma koji se u njemu normalno ne nalaze, a javljaju se tokom mitoze.[4]

Ponovno oblikovanje

uredi

Još uvijek raspravlja se kako tačno dolazi do reformacije nuklearne membrane tokom mitotske telofaze. U tom pogledu, postoje dvije teorije:[4]

  • Spajanje vezikula – gdje se vezikule nuklearne membrane spajaju – obnavljajući nuklearne membrane;
  • Preoblikovanje endoplazmatskog retikuluma – gdje dijelovi sadržaja endoplazmatskog retikuluma apsorpciju membrane obavijaju u nuklearnom prostoru i reformiraju zatvorene membrane.

Reference

uredi
  1. ↑ Georgia State University. „Cell Nucleus and Nuclear Envelope”. gsu.edu. 
  2. ↑ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2007). Biologija 1.. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8. 
  3. ↑ „Chloride channels in the Nuclear membrane”. Harvard.edu. Arhivirano iz originala na datum 2010-08-02. Pristupljeno 7. 12. 2012. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 Hetzer, Mertin (3. 2. 2010). „The Nuclear Envelope”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (3): a000539. DOI:10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205. 
  5. ↑ Wilson, Katherine L.; Berk, Jason M. (15. 6. 2010). „The nuclear envelope at a glance” (en). J Cell Sci 123 (12): 1973–1978. DOI:10.1242/jcs.019042. ISSN 0021-9533. PMC 2880010. PMID 20519579. 
  6. ↑ Burke, Brian; Roux, Kyle J. (1. 11. 2009). „Nuclei take a position: managing nuclear location”. Developmental Cell 17 (5): 587–597. DOI:10.1016/j.devcel.2009.10.018. ISSN 1878-1551. PMID 19922864. 
  7. ↑ Uzer, Gunes; Thompson, William R.; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S.; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya i dr.. (1. 6. 2015). „Cell Mechanosensitivity to Extremely Low-Magnitude Signals Is Enabled by a LINCed Nucleus” (en). STEM CELLS 33 (6): 2063–2076. DOI:10.1002/stem.2004. ISSN 1066-5099. PMC 4458857. PMID 25787126. 
  8. ↑ Crisp, Melissa; Liu, Qian; Roux, Kyle; Rattner, J. B.; Shanahan, Catherine; Burke, Brian; Stahl, Phillip D.; Hodzic, Didier (2. 1. 2006). „Coupling of the nucleus and cytoplasm: role of the LINC complex”. The Journal of Cell Biology 172 (1): 41–53. DOI:10.1083/jcb.200509124. ISSN 0021-9525. PMC 2063530. PMID 16380439. 
  9. ↑ Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy H. M.; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud (5. 12. 2005). „Nesprin-3, a novel outer nuclear membrane protein, associates with the cytoskeletal linker protein plectin”. The Journal of Cell Biology 171 (5): 799–810. DOI:10.1083/jcb.200506083. ISSN 0021-9525. PMC 2171291. PMID 16330710. 
  10. ↑ Roux, Kyle J.; Crisp, Melissa L.; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L.; Burke, Brian (17. 2. 2009). „Nesprin 4 is an outer nuclear membrane protein that can induce kinesin-mediated cell polarization”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (7): 2194–2199. DOI:10.1073/pnas.0808602106. ISSN 1091-6490. PMC 2650131. PMID 19164528. 
  11. ↑ Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnon; Forbes, Douglass J. (1. 12. 2010). „Inner/Outer Nuclear Membrane Fusion in Nuclear Pore Assembly”. Molecular Biology of the Cell 21 (23): 4197–4211. DOI:10.1091/mbc.E10-04-0309. ISSN 1059-1524. PMC 2993748. PMID 20926687. 
  12. ↑ „The inner nuclear membrane: simple, or very complex?”. The EMBO Journal 20 (12): 2989–2994. 19. 4. 2001. DOI:10.1093/emboj/20.12.2989. PMC 150211. PMID 11406575. Pristupljeno 7. 12. 2012. 
  13. ↑ Alberts (et al) (2008). „Chapter 17: The Cell Cycle”. Molecular Biology of The Cell (5th izd.). New York: Garland Science. str. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2. 

Vanjske veze

uredi
Izvor: https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Jedarni_ovoj&oldid=41422531
  NODES