Wikipedija

Mahunarke

Fabaceae, Leguminosae ili Papilionaceae, odnosno mahunarke ili lepirnjače[3] obično poznate kao leguminoze, grašci ili porodica grahova – je velika i ekonomski značajna porodica cvjetnica. Obuhvata drveće, grmove i višegodišnje ili jednogodišnje zeljaste biljke, koje se lahko prepoznaju po mahunama i zaliscima lišća. Ova grupa je široko rasprostranjena, treća po veličini porodica kopnenih biljaka po broju vrsta, samo iza orhideja (Orchidaceae) i zvjezdarki (Asteraceae), sa 630 rodova i preko 18.860 vrsta.[4][5]

Fabaceaeceae
(Mahunarke)
Pueraria lobata
Kudzu
Palaeocen–Sadašnjost
Naučna klasifikacija
Carstvo: Plantae
Divizija: Angiosperme
Red: Fabales
Porodica: Fabaceae
Lindl.[1] (Leguminosae Jussieu, nom. cons.).[2]
Raznolikost
730 rodova i 19.400 vrsta
Sinonimi
Rasprostranjenje bioma sa pripadnicima porodice Fabaceae

Pet najvećih od 630 rodova mahunarki su

Nedavne molekulski i morfološki dokazi idu u prilog tome da su Fabaceae jedna monofiletska porodica. Ovo gledište ne podržava samo stepen međusobne povezanosti koju pokazuju različite grupe unutar porodice u odnosu na one među mahunarkama i njihovim najbližim srodnicima, već i sve nedavne filogenetičke studije zasnovane na analizi sekvenci DNK.[8][9][10][11] These studies confirm that the Leguminosae are a monophyletic group that is closely related with the Polygalaceae, Surianaceae and Quillajaceae families and that they belong to the order Fabales.[12]

Uz žitarice, neko voće i tropsko korjenje, brojne mahunarke su osnova ljudske ishrane tpkom milenija. A njihova upotreba usko je povezan sa evolucijom čovjeka. Brojni su važne poljoprivredne i prehrambene biljke, uključujući i Glycine max (soja), Phaseolus (grah), Pisum sativum (grašak), Cicer arietinum (leblebija), Medicago sativa (lucerna), Arachis hypogaea (kikiriki), Lathyrus odoratus (slatki grašak), Ceratonia siliqua (rogač) i Glycyrrhiza glabra (sladić). Veliki broj vrsta su također ukrasne u različitim dijelovima svijeta, uključujući: Cytisus scoparius (metlika), Robinia pseudoacacia (bagrem) , Ulex europaeus (evropska štipalica), Pueraria lobata (kudzu), kao i brojne vrste roda 'Lupinus (leće).

Etimologija

uredi

Naziv 'Fabaceae' dolazi od ugašenog roda Faba, sada uključenog u Vicia. Izraz "faba" dolazi od latinskog, i čini se da jednostavno znači "grah". Termin mahunarke, iako stariji naziv, i dalje se smatra važećom, a odnosi se na plodove ovih biljki – mahune.

Opis

uredi
 
Plod Gymnocladus dioicus

Opseg izgleda Fabaceae se kreće od gigantskog drveća (kao što je Koompassia excelsa) do malih jednogodišnjih zeljastih biljaka, s većinom zeljastih trajnica. Biljke imaju neodređene cvasti, koje su ponekad svedene na jedan cvijet. Cvjetovi imaju kratak hipantij i jednu karpelu sa kratkim ginoforom, a nakon oplodnje proizvodite plodove koji su mahune.

Vanjski izgled

uredi

Mahunarke imaju široku paletu oblike rasta, uključujući i drveće, grmlje ili zeljaste biljke ili čak loze ili lijane. Zeljaste biljke mogu biti jednogodišnje, dvogodišnje ili višegodišnje, bez baznog ili vršnog okupljanja listova. Uspravne su biljke, epifite ili loze. Potonji imaju sopstvenu podršku pomoću izdanaka da se okreću oko potpore, pomoću vitica ili lisnih pramenova. Biljke mogu biti heliofite, mezofte ili kserofite.[2][4]

Listovi

uredi

Listovi su obično naizmjeničnio poredani. Najčešće su parni ili čak neparni, sa listićima u obliku spojenog pera, npr. Caragana i Robinia), često s tri listića (npr. Trifolium (djetelina), Medicago (grahorica) i rijetko prstasto spojeni (npr. Lupinus). Kod Mimosoideae i Caesalpinioideae su najčešće dvoperasti (npr. Roinia - Robinia bagremi i mimoza - Mimosa). Uvijek imaju sporedni listić, koji može biti listolik (npr. grašak ), kao i trn (npr. Robinia), ili biti prilično neupadljiv. Listne plojke su cijele ili, ponekad naborane ili uvrnute da omoguće nastijske pokrete. U neke vrste, su se razvile u pramenove (npr. Vicia – grahorica).[2][4]

Mnoge vrste imaju lišće sa strukturama koje privlače mrave da štite biljke od biljojednih insekata (oblik uzajamnosti). vanlisne nektarije su uobičajena među Mimosoideae i Caesalpinioideae, a nalaze se I u nekim Faboideae (npr. Vicia sativa). U nekim vrstama roda Robinia (bagremi), u modificirane šuplje stipule naseljavaju se mravi i poznati su kao domaćini.

Korijen

uredi

Mnoge Fabaceae su domaćini bakterija u svojim korijenima, unutar struktura pod nazivom korijenove kvržice (nodule). Ove bakterije, poznat kao rizobije, imaju sposobnost da uzimaju plin dušik (N2) iz zraka i pretvaraju ga u oblik dušika koji je upotrebljiv u biljci domaćinu (NO3– ili NH3). Ovaj proces se naziva fiksacije azota. Mahunarka, djelujući kao domaćin, a rizobij – kao dobavljač upotrebljivih nitrata, formiraju simbiotski odnos.

Cvjetovi

uredi
 
Cvijet Wisteria sinensis

Cvjetovi mahunarki često imaju pet generalno spojenih čašičnih i i pet slobodnih kruničnih listića (latica) . glavnom su dvospolni (hermafroditni), a imaju kratak tučak, najčešće u obliku kupe. U ocvijeću je obično deset prašnika i jedan izduženi superiorni jajnik, zaobljenog oblika. Obično su raspoređeni u vršne cvasti. Fabaceae su obično entomofilni, tj. oprašuju se pomoću insekata, a cvjetovi su obično razmetljivo obojeni da bi privukli oprašivače.

U grupi Caesalpinioideae, cvetovi su često zigomorfni (nepravilnog oblika), kao u Cercis ili gotovo simetričnj sa pet jednakih latica u Bauhinia. Gornje latice su najskrivenije, za razliku od Faboideaea. Neke vrste, poput nekih u rodu Senna, imaju asimetrične cvjetove, s jednom nižom laticom koja je veća od suprotne, sa pojasom nagnutim na jednu stranu. Čašica, krunica i /ili prašnici mogu biti razmetljivo upadni u ovoj grupi.

Kod mimoza (Mimosoideae), cvjetovi su aktinomorfni, i raspoređeni u loptaste cvasti. Latice i prašnici su mali, kojih može biti i više nego samo 10; imaju duge, obojene filamente, koji su najuuočljiviji dio cvijeta. Svi cvjetovi u cvasti se otvaraju odjednom.

Kod Faboideae, cvjetovi su nepravilni (zgomorfni), a imaju leptirast cvijet specijalizirane strukture. Gornji latica, zvana zastavica, je velika i obavija ostatak latica pri korijenu, često presavijena tokom cvjetanja. Dvije susjedne latice, krila, okružuju dvije donje latice. Te latice su spojeni zajedno na tjemenu (slobodne u bazi), formirajući strukturu koja je nalik na brodski pod nazivom kobilica. Prašnika ima uvijek deset, a njihovi filamenti mogu biti spojeni u različitim konfiguracijama, često u grupi od devet prašnika plus jednu odvojeni – stamen. Razni geni porodice Cycloidea (CYC) / Dichotoma (DICH) se ispoljavaju u gornjoj (leđnoj) latici u nekih vrsta, kao u Cadia, ovi geni su izraženi u cijelom cvijetu, proizvodeći zrakasto simetrični cvijet.[13]

Plod

uredi
Glavni članak: Mahuna
 
Mahuna Vicia angustifolia

Jajnik većine leguminoza obično se razvija u mahunu. To je jednostavni suhi plod koji se obično ima dehiscenciju (otvara se uz šav) na dvije strane. Zajednički naziv za ovu vrstu ploda je "mahuna", iako to se može primijeniti na nekoliko drugih vrsta plodova . Nekoliko vrsta je od osnovnih mahuna evoluiralo plod u tzv. samara plod, u ovoju (folikulu), kao indehiscentne mahune, ahene, koštunice i bobice.

Fiziologija i biohemija

uredi

Mahunarke su rijetko cijanogene, ali onda kada su, od cijanogeni spojevi se izvode iz tirozina, fenilalanina ili leucina. Često sadrže alkaloide. Proantocijanidini mogu biti prisutan ili kao cijanidsk i delfinidinski ili oboje u isto vrijeme. Često su prisutni i flavonoidi, kao što su kemferol, kvercetin i miricetin. Elaginska kiselina nikada nije pronađena u bilo kojem od rodova ili vrsta koje su analizirane. Šećeri se prenose u biljkama u obliku saharoze. C3 fotosinteza je pronađena u širokom spektru rodova. U ovoj porodici je također razvijena jedinstvena hemija sastojaka. Pterokarpani su klasa molekula (derivata izoflavonoida) koja se može naći samo u Fabaceae

Ekologija

uredi

Rasprostranjenje i staništa

uredi

Fabaceae su rasprostranjene u suštini diljem svijeta, jer su utvrđeno svuda osim Antarktika i visokog Arktika. Drveće se često nalazi u tropskim područjima, dok su zeljaste biljke i grmlje dominantni u vantropskim regijama.

Biološko usvajanje dušika

uredi
 
Korijenje Vicia sa vidljivim bijelim korijenovim kvržicama
 
Poprečni presjek korijenove kvržice Vicia posmatran pod mikroskopom

Biološku dušikofiksaciju (BNF), obavljaju organizami zvani diazotrofi, što je vrlo star proces koji je vjerojatno nastao u arhajskom eonu, kada je u početnoj atmosferi nedostajalo kisika. Ona se izvodi samo kod Euryarchaeota i samo kod 6 od više od 50 koljena bakterija. Neke od tih loza su koevoluirle zajedno sa cvjetnicama utvrđivanju molekulske osnove obostrano korisnih simbiotskih odnosa. Taj proces se odvija u čvorićima koji se uglavnom nalaze u korteksu korijena, iako se povremeno nalazi i u matičnom tkivu kao u Sesbania rostrata. Spermatophyte su ostvarile evolucijsku suradnju sa aktinoriznim diazotrofima (Frankia) ili sa rizobijima da uspostave simbiozu, a pripadaju u 11 porodica koje se nalaze u kladusu Rosidae (utvrđeno proučavanjem gena rbcL molekulske filogeneze, koji su kodirajući za dio RuBisCO enzima u hloroplastima). Ova grupa pokazuje da je predispozicija za formiranje čvorića u cvjetnica vjerovatno nastala samo jednom i da se može smatrati predačkom. Karakteristično je da je u određenim lozama konzervirana ili izgubljena. Međutim, tako široka distribucija porodica i rodova unutar ovog reda ukazuje na to da je imao višenodulacijsko porijeklo. Od 10 porodica grupe Rosidae, 8 ih formira su čvoriće:

Rizobiji i njihovi domaćini moraju biti u stanju da prepoznaju jedni druge za početak formiranja nodula. Rhizobiji su specifični za određene vrste domaćina, iako jedna vrsta rizobija često može inficirati više od jedne vrste domaćina. To znači da je jedna biljne vrste može biti zaražena putem više od jedne vrste bakterija. Naprimjer, čvorići u Acacia senegal mogu sadržavati sedam vrsta rizobija koji pripadaju u tri različita roda. Najistaknutije karakteristike koje omogućuju formiranje rizobija treba razlikovati odvojeno sa brzinom njihovog rasta i vrste korijenskog nodula koji su u dodiru sa svojim domaćinom. Čvorići se mogu svrstati kao

  • neodređeni,
  • cilindrični i često
  • razgranati, i
  • određeni – sferni sa istaknutim lenticelama.

Neodređeni čvorići su karakteristične za mahunarke iz Sjeverne Amerike, dok se određena nodula se obično nalaze kod vrsta tropske ili suptropske klime.[15] Formiranje nodula je uobičajeno u cijeloj grupi mahunarki, što je utvrđeno u većini njihovih pripadnika koji udružuju sa rhizobjima, što zauzvrat čine ekskluzivnu simbiozu s mahunarkama (s izuzetkom Parasponi, jedinog od 18 rodova Ulmaceae (johinih) rodova je sposobno da formira nodule). Stvaranje čvorića je prisutno u svim potporodicama mahunarki, iako je manje uobičajeno kod Caesalpinioideae-a. Sve vrste koje ih formiraju u potfamiliji Papilionoideae imaju:

  • neodređene (sa meristemaom),
  • određene (bez meristema) i
  • tip uključen u Aeschynomene. Za zadnje dva se smatra da su najmoderniji i specijalizirani tipovi nodula jer su prisutni samo u nekim linijama potporodice Papilionoideae. Iako je stvaranje čvorića uobičajeno u dvije monofiletske potporodice: Papilionoineae i Mimosoineae one sadrže i vrste koje ne formiraju nodule. Prisustvo ili odsustvo formiranja nodula kod vrsta unutar tri pod-porodice ukazuje na to da se formiranje čvorića pojavilo nekoliko puta tokom evolucije mahunarki i da je ova sposobnost izgubljena u nekim lozama. Npr, u okviru roda Robimia (bagremi), člana porodice Mimosoideae, A. pentagona ne stva nodule. Dok ih druge vrste istog roda stvaraju, kao npr. Acacia senegal, koja formira i sporo i brzo rastuće rizoijske čvorove.

Evolucija

uredi

Red Fabales sadrži oko 7,3% od eudikotiledonih vrsta, a najveći dio ove raznolikosti je u samo jednoj od četiri porodice: Fabaceae. Ova grana (kladus) uključuje i porodice Polygalaceae, Solanaceae i Liliaceae, čiji korijeni datiraju od prije 94-89 miliona godina, iako je počeo diversifikaciju prije nekih 79-74 miliona godina. Dakle, mahunarke su raznolike od ranog tercijara, kada su postale sveprisutan dio modernih Zemljinih bioma., zajedno sa mnogim drugim porodicama koje pripadaju cvjetnicama.[8][16]

Mahunarke su ostavile brojne i raznovrsne fosilne tragove, posebno iz perioda tercijara. Fosili cvjetova, plodova, listova, drveća i polena iz ovog perioda su pronađeni na brojnim lokacijama.[17][18][19][20][21]

Najraniji fosili koje se mogu definitivno odrediti kao mahunarke, pojavluju se u slojevima koji potiču iz kasnog paleocena, prije oko 56 miliona godina. Predstavnici tri potporodice tradicijski prepoznate da su članovi mahunarki – Cesalpinioideae, Papilionoideae i Mimosoideae – kao članovi velike grane, kao što su na genistoidi – pronađeni su u periodima koji selijede malo kasnije, počevši od prije 55-50 miliona godina. U stvari, pronađen je veliki broj fosilnih pripadnika taksona koji predstavljaju glavnu lohzu mahunarki, koje datiraju iz srednjeg do kasnog eocena, što ukazuje na to da je većina modernih predstavnika grupe Fabaceae bila već prisutna i da je do široke diversifikacije došlo u tom periodu. Stoga, je zaključeno da su Fabaceae počele diversifikaciju prije oko 60 miliona godina, a najvažnije grane su se odvojile prije nekih 50 miliona godina.

Pojava glavnih grana Cesalpinioideae kladusa se procijenjuje na između 56 i 34 miliona godina, a bazna grupa Mimosoideae-a 44 ± 2,6 miliona godina.

Podjela između Mimosoideae i Faboideae je datirana na prije između 59 i 34 miliona godina, a ishodišna grupa Faboideae na prije 58,6 ± 0,2 miliona godina. Moguće je da se tada dogodila i divergencija nekih grupa unutar Faboideae, iako je unutar svakog roda bila relativno novijeg datuma.. Na primjer, Astragalus je odvojen od Oxytropisa prije nekih 16-12 miliona godina. Osim toga, razdvajanje aneuploidnih vrsta roda Neoastragalus počelaje prije 4 miliona godina. Inga - još jedan rod iz grupe Papilionoideae, sa oko 350 vrsta, izgleda da se odvojio dva posljednja dva miliona godina.[22] Fosili predstavnika tri potporodice koje se tradicijski prepoznaju kao Leguminosae – Cesalpinioideae, Papilionoideae i Mimosoideae — kao članovi velikog kladusa unutar ovih pod-porodica – kao što su genistoidi (Genista) – nađeni su još kasnije, prije oko 55 do 50 miliona godina.[16] U stvari, široka varijacija taksona u klavnoj leguminoznoj liniji nađena je u fosilnim ostacima koji su datirani u srednji do u kasni eocen, sugerirajući da glavnina suvremenih grupa Fabaceae i tada postojala i da se njihova diversifikacija odvijala u tom periodu.[16][23][24][25][26][27][28][29][30]

Na onovu filogenetičkih dokaza, sugerirano je da su mahunjače izvorno evoluirale u suhim ili polusuhim regijama duž obala okeana Tetisa, tokom palaeogena.[31][32] Međutim, drugi zaključuju da se Afrika (ili čak Amerike) još ne mogu isključiti kao mjesto porijekla ove porodice.[33][34]

Implicirano je nekoliko različitih puteva koji su upleteni kao donori dupliranih gena, potrebnih za nodulaciju. Glavni su geni povezani sa arbusnoidnom mikorizom, geni formiranja polenove cijevi i geni hemoglobina. Pokazalo se da je jedan od glavnih gena zajednički za put arbuskularne mikorize i nodulacijskog puta SYMRK, koji je uključen u prepoznavanje biljka – bakterija, rast polenove cijev, koji je sličan razvoju infekcijske polarne niti, što liči na pojavu kada polenova cijev raste prema ovulama. Oba puta uključuju istu vrstu enzima, pektin-reducirajuće ćelijske zidove. Enzimi su potrebni kako bi se reducirao dušik; nitrogenaze, zahtijevaju znatan unos ATP, ali u isto vrijeme su osjetljive na slobodni kisik. Da bi ispunila uvjeti iz ovoe paradoksne situacije, biljke ispoljavaju tip hemoglobina koji se zove leghemoglobin za koga se vjeruje da se angažira nakon dupliranja događaja. Za ova tri genetička puta se smatra da su dio događanja u dupliranju gena koji se angažiraju za proces nodulacije .[35][36][37]

Flogenija

uredi

Filogeneza mahunarki je bila predmet mnogih studija, više istraživačkih grupe iz cijelog svijeta. Ova istraživanja su koristila morfološke osobenosti, DNK podatke (u hloroplastnim intronima trnL , hloroplastnim genima rbcL i matK ili ribosomne odstojnike (ITS) i kladističke analiza, kako bi istražili odnosi između različitih loza porodice. Studije su potvrdile da su standarnne potporodice Mimosoideae i Papilionoideae monofiletske, ali obje su ugnežđene unutar parafiletičnih podvrsta Caesalpinioideae. Svi različiti pristupi dali su slične rezultate u pogledu odnosa između glavnih grana porodice, kao što je prikazano na kladogramu ispod.[5][38][39][40][41][42][43][44]

Fabales

Polygalaceae

Surianaceae

Quillajaceae

Fabaceae

Duparquetia*

Cercideae grana*

neimenovana grana (Barnebydendron, Goniorrachis)*

neimenovana grana (Schotia)*

resin-producirajuće Detarieae grana

Prioria grana*

neimenovana grana (Brandzeia, Daniella)*

Detarieae sensu stricto grana*

Amherstieae grana*

Dialiinae grana*

Zvjezdica (*) pokazuje kladuse koji tradicijski označavaju Caesalpinioideae.

Taksonomija

uredi

Prema većini taksonomskih sistema, Fabaceae su svrstane u red Fabales, uključujući i APG III sistem. U porodicu su uključene tri potporodice:

Ove tri potfamilija su alternativno tretirani na nivou porodice, kao u Cronquist i Dahlgren sistemima. Međutim, ovaj izbor nije podržan krajem 20. i početkom dokaza 21. stoljeća, dokazujući da Caesalpinioideae mogu biti parafiletski, a Fabaceae u širem smislu monofiletski. Dok su Mimosoideae i Faboideae u velikoj mjeri monofiletski, čini se da su Caesalpinioideae imale parafiletsku evoluciju. Osim toga, postoji veliki broj rodova čije smještanja u Caesalpinioideae nije uvijek dogovoreno (npr. Dimorphandra,[46]) a tribus Cercideae je vjerovatno sestrinski za ostatak porodice.

Rodovi i porodice

uredi

Većina od 730 rodova ove porodice je uključena u:

Ekonomski i kulturni značaj

uredi

Mahunarke su ekonomski i kulturno važne biljke zbog vanredne raznolikosti i obilatosti, a u širokom spektru jestivog povrća obuhvataju razne namjene. Mogu se uzgajati : u povrtlarstvu i poljoprivredi, kao hrana, za jedinjenja koje sadrže i tvari za medicinsku upotrebu i za ulja i masti, koje imaju razne namjene.[47][48][49][50]

Ljudska i stočna hrana

uredi

Historija korištenja i uzgoja mahunarki je usko vezana za mnoge rane ljudske civilizacije, koje su nastajale u Aziji, Americi (grah, nekoliko varijanti) i Evropi (bob) oko 6.000 godina p.n.e., gdje su postale bitne kao izvor proteina.

Njihova sposobnost da uscajaju opraviti atmosferski dušik smanjuje potrebu za đubrivom i troškove poljoprivrednika koji gaje mahunarke. One se mogu uzgajati u plodoredu da se osiromašeno zemljište dopuni dušikom. Mahuna, sjemenke i lišće imaju relativno veći sadržaj proteina od ne-mahunarskog i materijala, zbog dodatnog dušika. Neke vrste obavljaju hidraulično podizanje, što ih čini idealnim za mješovite zasade (međukultura).[51][52][53]

Uzgoj mahunarki može biti namijenjen različitim potrebama, uključujući i stočnu hranu (krmu), uz žitarice, kao i one za farmaciju / industriju / zeleni stajnjak i drvo, a većina komercijalno uzgajanih vrsta istovremeno ima dvije ili više namjena.

Upotreba u Industriji

uredi

Prirodne gume

uredi

Prirodne gume su biljni eksudati (izlučevine) koje nastaju kao rezultat oštećenja, kao što to proizlazi nakon napada insekta ili prirodnog ili umjetnog reza. Ovi eksudati sadrže heterogene polisaharide, formirane od različitih šećera i obično sadrže [[uronska kiselina|uronske kiseline]. Oni čine viskozne koloidne rastvore. Postoje različite vrste koje proizvode gume. Najvažniji od tih vrsta pripadaju mahunarkama. Oni se naširoko koriste u farmaciji, kozmetici, prehrambenoj i tekstilnoj industriji. Također imaju zanimljiv terapeutska svojstva; naprimjer gumarabika je antitusiv i (protiv kašlja) protivupalna supstanca. Najpoznatije gumonosne izlučevine su tragakant (Astragalus gummifer), gumarabika ( Acacia senegal ) i guar guma ( Cyamopsis tetragonoloba.[54]

Boje

uredi

Neke od ovih vrsta se koriste za proizvodnju boja. uključuju sljedeće: Haematoxylon campechianum; veliko bodljikavo drvo koje može narasti do 15 m visine. Njegovo pluto je tanko i mehko. S drvo je teško. Srčano drvo se koristi za proizvodnju crvenih i ljubičastih boja . U histologiji se koristi boja pod nazivom hematoksilin, koja se proizvodi iz ove vrste. Brazilslo drvo Caesalpinia echinata je slično prethodnom stablu, ali sa manjim i crvenim ili ljubičastim cvjetovima. Drvo se koristi i za proizvodnju crvene ili ljubičaste boje. Madraski trn (Pithecallobium dulce) je još jedno trnovito stablo koje potiče iz Latinske Amerike. Naraste do visine od 4 m i ima žute ili zelene cvjetove koji rastu u cvastima. . Njegov plod je crvenkast i koristi se za proizvodnju žute boje. Indigo boja se vadi iz pravih indigo biljaka Indigofera tinctoria koji je porijeklom iz Azije. U Srednjoj i Južnoj Americi boje se proizvode od dvije vrste koje su srodne ovoj: indigo od Indigofera suffruticosa i natal indigo iz Indigofera arrecta. Žuta boja se vadi iz Butea monosperma obično zvana kao šumski plamen.[55]

Ukrasne biljke

uredi

Širom svijeta, već stoljećima, mnoge vrste mahunarki se koriste u hortikulturi, kao ukrasne biljke. Njihova ogromna raznolikost visine, oblika, lišća i boja cvjetova omogućava da se biljke ove porodicae se najčešće sade u u dizajnu i sadnji – od malih vrtova do velikih parkova. U nastavku je popis glavnih ukrasnih mahunarskih vrsta, navedene po pod-porodicama.UKRASI

, Parkinsonia aculeata, Senna multiglandulosa.

Mahunarke kao simbol

uredi

Galerija

uredi

Reference

uredi
  1. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III” (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121. DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Pristupljeno 4 February 2014. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Watson L.; Dallwitz, M. J. (2007-06-01). „The families of flowering plants: Leguminosae”. Arhivirano iz originala na datum 2017-10-08. Pristupljeno 9 February 2008. 
  3. ↑ International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. Arhivirano 2013-09-27 na Wayback Machine-u Article 18.5 states: "The following names, of long usage, are treated as validly published: ....Leguminosae (nom. alt.: Fabaceae; type: Faba Mill. [= Vicia L.]); Kada Papilionaceae odgovaraju različitoj porodici u značenju Leguminosae, ime Papilionaceae je konvertirano u Leguminosae.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Judd W. S., Campbell C. S., Kellogg E. A. Stevens P. F., Donoghue M. J. (2002): Plant systematics: a phylogenetic approach. Sinauer Axxoc, ISBN 0-87893-403-0.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Stevens, P. F. (2006). „Fabaceae”. Angiosperm phylogeny website. Version 7. 
  6. ↑ Magallón, S. A., and Sanderson, M. J.; Sanderson (2001). „Absolute diversification rates in angiosperm clades”. Evolution 55 (9): 1762–1780. DOI:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x. PMID 11681732. Arhivirano iz originala na datum 2013-10-19. Pristupljeno 2018-02-26. 
  7. ↑ Burnham, R. J., & Johnson, K. R. 2004. South American palaeobotany and the origins of neotropical rain forests. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595–1610.
  8. ↑ 8,0 8,1 Lewis G., Schrire B., Mackinder B. and Lock M. 2005. (eds.) Legumes of the world. The Royal Botanic Gardens, Kew, Reino Unido. 577 pages. 2005. ISBN 1-900347-80-6.
  9. ↑ Doyle, J. J., J. A. Chappill, C.D. Bailey, & T. Kajita. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. pp. 1 -20 in Advances in legume systematics, part 9, (P. S. Herendeen and A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  10. ↑ Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, C. D. Bailey, and J. J. Doyle. 2001. rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies. Systematic Botany 26: 515-536.
  11. ↑ Wojciechowski, M. F., M. Lavin and M. J. Sanderson; Lavin; Sanderson (2004). „A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported sub clades within the family”. American Journal of Botany 91 (11): 1846–1862. DOI:10.3732/ajb.91.11.1846. PMID 21652332. Arhivirano iz originala na datum 2010-06-21. Pristupljeno 2018-02-26. 
  12. ↑ Angiosperm Phylogeny Group [APG] (2003). „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II”. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. DOI:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Arhivirano iz originala na datum 2018-03-10. Pristupljeno 2018-02-26. 
  13. ↑ Hélène L. Citerne, R. Toby Pennington, and Quentin C. B. Cronk (8 August 2006). „An apparent reversal in floral symmetry in the legume Cadia is a homeotic transformation”. PNAS 103 (32): 12017–12020. DOI:10.1073/pnas.0600986103. PMC 1567690. PMID 16880394.. 
  14. ↑ Lloret, L. & Martínez-Romero, E. 2005. Evolución y filogenia de Rhizobium. Vol. 47, No. 1-2 pp. 43 – 60. [1] Arhivirano 2013-04-11 na Archive.is-u
  15. ↑ 15,0 15,1 Sprent, J. I. 2001. Nodulation in legumes. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 Herendeen, P. S., W. L. Crepet, and D. L. Dilcher. 1992. The fossil history of the Leguminosae: phylogenetic and biogeographic implications. Pages 303 – 316 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D .L. Dilcher, eds). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  17. ↑ Crepet, W. L.; Taylor, D. W. (1985). „The Diversification of the Leguminosae: First Fossil Evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae”. Science 228 (4703): 1087–1089. DOI:10.1126/science.228.4703.1087. ISSN 0036-8075. 
  18. ↑ Crepet, W. L., and D. W. Taylor (1986). „Primitive mimosoid flowers from the Palaeocene-Eocene and their systematic and evolutionary implications.”. American J. Botany 73: 548-563. JSTOR 2444261. 
  19. ↑ Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992. Papilionoid flowers from the early Eocene of south eastern North America. Pages 43–55 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  20. ↑ Herendeen, P. S. 1992. The fossil history of Leguminosae from the Eocene of south eastern North America. Pages 85-160 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  21. ↑ Herendeen, P. S. 2001. The fossil record of the Leguminosae: recent advances. In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, 34–35. Australian National University, Canberra, Australia.
  22. ↑ Wing, S. L., F. Herrera, and C. Jaramillo. 2004. A Palaeocene flora from the Cerrajón Formation, Guajíra Peninsula, north eastern Colombia. Pages 146-147 in VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21–26 March). Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina.
  23. ↑ Bruneau, A., Lewis, G. P., Herendeen, P. S., Schrire, B., & Mercure, M. 2008b. Biogeographic patterns in early-diverging clades of the Leguminosae. Pp. 98-99, in Botany 2008. Botany without Borders. [Botanical Society of America, Abstracts.]
  24. ↑ Bruneau, A., Mercure, M., Lewis, G. P., y Herendeen, P. S. (2008). „Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes”. Canadian Journal of Botany 86 (7): 697–718. DOI:10.1139/B08-058. 
  25. ↑ Lavin, M., Herendeen, P. S., y Wojciechowski, M. F. (2005). „Evolutionary Rates Analysis of Leguminosae Implicates a Rapid Diversification of Lineages during the Tertiary”. Systematic Biology 54 (4): 575–594. 
  26. ↑ Wikström, N. et ál. (2001), Savolainen, V., & Chase, M. W. 2001. Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree. Proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211–2220.
  27. ↑ Wojciechowski, M. F. 2003. Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae): An early 21st century perspective. Pp. 5-35, in Klitgaard, B. B. & Bruneau, A. (eds), Advances in Legume Systematics, Part 10, Higher Level Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew.
  28. ↑ Wojciechowski, M. F. 2004. Astragalus (Fabaceae): A molecular phylogenetic perspective. Brittonia 57: 382-396.
  29. ↑ Wojciechowski, M. F. Sanderson, M. J., Baldwin, B. G., & Donoghue, M. J. 1993. Monophyly of aneuploid Astragalus: Evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. American J. Bot. 80: 711-722.
  30. ↑ Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn, and Bruce Jones. 2006. Fabaceae. legumes. Version 14 June 2006. The Tree of Life Web Project Arhivirano 2016-03-03 na Wayback Machine-u, http://tolweb.org/
  31. ↑ Schrire, B. D.; Lewis, G. P.; Lavin, M. (2005). „Biogeography of the Leguminosae”. u: Lewis, G; Schrire, G.; Mackinder, B. i dr... Legumes of the world. Kew, England: Royal Botanic Gardens. str. 21–54. ISBN 1-900347-80-6. Arhivirano iz originala na datum 2014-02-02. Pristupljeno 2018-02-26. 
  32. ↑ Schrire, B. D.; Lavin, M.; Lewis, G. P. (2005). „Global distribution patterns of the Leguminosae: insights from recent phylogenies”. u: Friis, I; Balslev, H.. Plant diversity and complexity patterns: local, regional and global dimensions. Biologiske Skrifter. 55. Viborg, Denmark: Special-Trykkeriet Viborg A/S. str. 375–422. ISBN 87-7304-304-4. 
  33. ↑ Pan, Aaron D.; Jacobs, Bonnie F.; Herendeen, Patrick S. (2010). „Detarieae sensu lato (Fabaceae) from the Late Oligocene (27.23 Ma) Guang River flora of north-western Ethiopia”. Botanical Journal of the Linnean Society 163: 44. DOI:10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x. 
  34. ↑ Doyle, J. J.; Luckow, MA (2003). „The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context”. Plant Physiology 131 (3): 900–10. DOI:10.1104/pp.102.018150. PMC 1540290. PMID 12644643. 
  35. ↑ Markmann, Katharina; Giczey, Gábor; Parniske, Martin (2008). „Functional Adaptation of a Plant Receptor- Kinase Paved the Way for the Evolution of Intracellular Root Symbioses with Bacteria”. PLoS Biology 6 (3): e68. DOI:10.1371/journal.pbio.0060068. PMC 2270324. PMID 18318603. 
  36. ↑ Rodríguez-Llorente, Ignacio D.; Pérez-Hormaeche, Javier; Mounadi, Kaoutar El; Dary, Mohammed; Caviedes, Miguel A.; Cosson, Viviane; Kondorosi, Adam; Ratet, Pascal i dr.. (2004). „From pollen tubes to infection threads: Recruitment of Medicago floral pectic genes for symbiosis”. The Plant Journal 39 (4): 587–98. DOI:10.1111/j.1365-313X.2004.02155.x. PMID 15272876. 
  37. ↑ Downie, J. Allan (2005). „Legume Haemoglobins: Symbiotic Nitrogen Fixation Needs Bloody Nodules”. Current Biology 15 (6): R196–8. DOI:10.1016/j.cub.2005.03.007. PMID 15797009. 
  38. ↑ Käss, E., and M. Wink. 1996. Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences. Biochemical Systematics and Evolution 24: 365-378.
  39. ↑ Käss, E., and M. Wink. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (Family Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS1 and 2). Molecular Phylogenetics and Evolution 8:65-88.
  40. ↑ Doyle, J.J., J.L. Doyle, J.A. Ballenger, E.E. Dickson, T. Kajita, and H. Ohashi. 1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation. American J. Botany 84: 541-554.
  41. ↑ Lavin, M., J. J. Doyle, and J. D. Palmer. 1990. Evolutionary significance of the loss of the chloroplast--DNA inverted repeat in the Leguminosae subfamily Papilionoideae. Evolution 44: 390-402.
  42. ↑ Sanderson, M. J., and M. F. Wojciechowski. 1996. Diversification rates in a temperate legume clade: are there "so many species" of Astragalus (Fabaceae)? American J. Botany 83: 1488–1502.
  43. ↑ Chappill, J. A. 1995. Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of an explicit hypothesis. Pages 1-10 in Advances in Legume Systematics, part 7, phylogeny (M. D. Crisp and J. J. Doyle, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  44. ↑ Bruneau A, Mercure M, Lewis GP, Herendeen PS. (2008). „Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes”. Botany 86 (7): 697–718. DOI:10.1139/B08-058. 
  45. ↑ Napomena: Potporodično ime Papilionoideae za Faboideae je odobrio Međunarodnoi kodeks nomenklature za alge, gljive, i biljke, član 19.8
  46. ↑ Martin F. Wojciechowski, Johanna Mahn, and Bruce Jones (2006). „Fabaceae”. The Tree of Life Web Project. Arhivirano iz originala na datum 2016-03-03. Pristupljeno 2018-02-26. 
  47. ↑ Allen, O. N., & E. K. Allen. 1981. The Leguminosae, A Source Book of Characteristics, Uses, and Nodulation. The University of Wisconsin Press, Madison, USA.
  48. ↑ Duke, J. A. 1992. Handbook of Legumes of Economic Importance. Plenum Press, New York, USA.
  49. ↑ Graham, P. H., & C. P. Vance. 2003. Legumes: importance and constraints to greater use. Plant Physiology 131: 872-877.
  50. ↑ Wojciechowski, M.F. 2006. Agriculturally & Economically Important Legumes. Arhivirano 2016-03-04 na Wayback Machine-u. Accessed 15 November 2008.
  51. ↑ Sprent, Janet I. (2009). Legume Nodulation: A Global Perspective. Ames, Iowa: Wiley-Blackwell. str. 12. ISBN 1-4051-8175-3. Arhivirano iz originala na datum 2016-01-21. Pristupljeno 2018-02-26.  Preview available at Google Books.
  52. ↑ The gene bank and breeding of grain legumes (lupine, vetch, soya and beah) / B.S. Kurlovich and S.I. Repyev (Eds.), - St. Petersburg, The N.I. Vavilov Institute of Plant Industry, 1995, 438p. - (Theoretical basis of plant breeding. V.111)
  53. ↑ Goulson, J.; Kaden, J.C.; Lepais, G.C. (2011). „Population Structure, Dispersal and Colonization History of the Garden Bumblebee Bombus Hortorum in the Western Isles of Scotland”. Conservation Genetics 12. 
  54. ↑ Kuklinski, C. 2000. Farmacognosia : estudio de las drogas y sustancias medicamentosas de origen natural. Ediciones Omega, Barcelona. ISBN 84-282-1191-4
  55. ↑ Marquez A. C., Lara, O. F., Esquivel R. B.. Mata, E. R. (1999)ː Composición, usos y actividad biológica: Plantas medicinales de México II. UNAM. First edition. México, D.F.
  56. ↑ 56,0 56,1 Macaya J. 1999. Leguminosas arbóreas y arbustivas cultivadas en Chile. Chloris Chilensis Año 2. Nº1.
  57. ↑ http://www.me.gov.ar/efeme/ceibo/index.html Arhivirano 2016-01-12 na Wayback Machine-u día de la Flor Nacional "El Ceibo"]. Efemérides Culturales Argentinas.
  58. ↑ http: //martinwilliams.tripod.com/hkwildstars/bauhinia.html.
  59. ↑ Ministerio de Educación de la Nación. Subsecretaría de Coordinación Administrativa. Día de la Flor Nacional "El Ceibo" Arhivirano 2016-01-12 na Wayback Machine-u. Efemérides Culturales Argentinas. Consulted 3 March 2010.
  60. ↑ Gilbert Vargas Ulate. 1997. Geografía turística de Costa Rica. EUNED, 180 p. ISBN 9977-64-900-6, 9789977649009.
  61. ↑ "Lei Nº 6.607, de 7 de dezembro de 1978. O Presidente da República, faço saber que o Congresso Nacional decreta e eu sanciono a seguinte Lei: Art. 1º- É declarada Árvore Nacional a leguminosa denominada Pau-Brasil (Caesalpinia echinata, Lam), cuja festa será comemorada, anualmente, quando o Ministério da Educação e Cultura promoverá campanha elucidativa sobre a relevância daquela espécie vegetal na História do Brasil."
  62. ↑ Boden, Anne (1985). „Golden Wattle: Floral Emblem of Australia” (http). Australian National Botanic Gardens. Pristupljeno 8 October 2008. 
  63. ↑ Williams, Martin (1999). „Golden Enigmatic Beauty” (http). Bahuninia. 

Vanjske veze

uredi
Izvor: https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Mahunarke&oldid=41894251
  NODES
HOME 1
Idea 57
idea 57
Intern 4
iOS 11
mac 19
os 189
text 1
web 6