Wikipédia

Užovka obojková

Užovka obojková alebo staršie užovka obyčajná (lat. Natrix natrix) je európsky prakticky nejedovatý[pozn. 1] had z čeľade užovkovitých, podčeľade Natricinae a rodu Natrix. Je široko rozšírený v Európe, ale vyskytuje sa aj v niektorých oblastiach juhozápadnej a strednej Ázie. Na Slovensku je najhojnejším druhom hada. Dosahuje obvyklú dĺžku tela 50 až 150 cm a hmotnosť 95 až 240 g. Samec je menší ako samica. Hlavným charakteristickým znakom sú polmesiacovité škvrny za hlavou.

Užovka obojková
Stupeň ohrozenia
IUCN stupne ohrozeniaVyhynutýVyhynutýVyhynutý vo voľnej prírodeKriticky ohrozenýOhrozenýZraniteľnýTakmer ohrozenýOhrozenýNajmenej ohrozenýNajmenej ohrozený
[1], na Slovensku[2]
Vedecká klasifikácia
 
Vedecký názov
Natrix natrix
L., 1758

Mapa rozšírenia užovky obojkovej k roku 2020; po prekvalifikovaní poddruhu N. natrix astreptophora na nový druh Natrix astreptophora (2016) a N. natrix helvetica na nový druh Natrix helvetica (2017). Na mape chýba aj označenie areálu niekedy uznávaného poddruhu N. natrix cypriaca žijúceho na Cypre.
Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku

Delí sa na rad poddruhov, štandardne asi na 14, ale počet sa líši štúdie od štúdie a teda postoje odborníkov. Odlišujú sa od seba sfarbením, veľkosťou a hmotnosťou. Niektorí jedinci môžu charakteristickú kresbu postrádať, alebo naopak inou kresbou vynikať.

Cez zimu obvykle hibernuje a pári sa krátko po jarnom prebudení. Je to vajcorodý druh, ktorý preferuje život pri vode. Tomu zodpovedá aj jedálniček, pretože sa živia hlavne obojživelníkmi a rybami. Zmocniť sa však dokáže aj menších cicavcov (hlodavcov) alebo vtákov. V období rozmnožovania samica kladie asi 2 až 40 vajíčok. Mláďatá sa vyliahnu za 6 až 10 týždňov, sú 15 až 21 cm veľké a úplne samostatné. Pohlavne dospejú vo veku troch až piatich rokov. V dobrých podmienkach sa užovka dožíva najčastejšie 15 až 25 rokov.

Medzinárodný zväz ochrany prírody (IUCN) hodnotí druh ako najmenej ohrozený, pretože jeho globálnu populáciu považuje za „relatívne stabilnú“, avšak mnoho poddruhov či subpopulácií je ohrozených (napr. v Česku alebo vo Švédsku) či dokonca na pokraji vyhynutia (na Sardínii alebo na Cypre). Na Slovensku je užovka obojková považovaná za zraniteľnú. V rámci Európy je chránená Bernským dohovorom.

Taxonómia a nomenklatúra

upraviť

Druh prvýkrát vedecky opísal švédsky prírodovedec Carl Linné v roku 1758 pod názvom Coluber natrix, vo svojej knihe Systema naturæ, v ktorej sa zaoberal binomickou nomenklatúrou rastlín a živočíchov. Hady nemal veľmi rád a svoju averziu k týmto tvorom demonštroval v niekoľkých pasážach svojich spisov. Podobne sa staval napríklad k ropuchám. Obojživelníky a plazy popisoval ako „najstrašnejšie a najodpornejšie zvieratá“, ale napriek tomu sa im venoval s rovnakým zápalom, ako v prípade iných druhov živočíchov.[3][4]

Slovo natrix pochádza z latinčiny a v preklade znamená „hydra“ či „vodný had“, čo dokonale vystihuje spôsob života i schopnosti užovky, ktorá je viazaná na vodné prostredie.[5] V slovenčine nesie had vedecké meno užovka obojková na základe výrazných polomesačných škvŕn tesne za hlavou, ktoré pripomínajú obojok.

V priebehu evolúcie sa tento druh oddelil od svojho najbližšieho príbuzného, užovky fŕkanej, pred 13 až 22 miliónmi rokov.[6] Užovka obojková je považovaná za priameho potomka vyhynutého druhu Natrix longivertebrata,[7] ktorý žil v miocéne a pliocéne v oblastiach dnešného Poľska, Maďarska a Moldavska.[8] Za najstaršiu dochovanú fosíliu užovky obojkovej sa považuje nález z Poľska datovaný do doby pred 3,2 až 4,9 miliónmi rokov (pliocén).[9]

Výskyt

upraviť
 
Rozšírenie užovky obojkovej do prekvalifikácie poddruhu N. natrix astreptophora na nový druh Natrix astreptophora (2016) a N. natrix helvetica na nový druh Natrix helvetica (2017). Vyznačený je aj niekedy uznávaný poddruh N. natrix cypriaca a jeho oblasť výskytu na Cypre.

Užovka obojková sa vyskytuje – keď nebudeme počítať so zmenou u poddruhu Natrix natrix astreptophora či Natrix natrix helvetica (viď odsek nižšie) – v nížinách kontinentálnej Európy, od južnej Škandinávie po južné Taliansko, na Britských ostrovoch s výnimkou Írska a Škótska. Obýva aj severozápadnú Afriku a juhozápadnú a střednú Áziu.[1][10][11] Nachádza sa teda na území týchto štátov: Albánsko, Alžírsko, Arménsko, Azerbajdžan, Bielorusko, Belgicko, Bosna a Hercegovina, Bulharsko, Cyprus, Česko, Čierna Hora, Čína, Dánsko, Estónsko, Fínsko, Francúzsko, Grécko, Gruzínsko, Holandsko, Chorvátsko, Irán, Kazachstan, Kosovo, Litva, Lotyšsko, Luxembursko, Maďarsko, Maroko, Moldavsko, Mongolsko, Nórsko, Poľsko, Portugalsko, Rakúsko, Rumunsko, Rusko, Severné Macedónsko, Slovensko, Slovinsko, Spojené kráľovstvo, Srbsko, Sýria, Španielsko, Švajčiarsko, Švédsko, Taliansko, Tunisko, Turecko, Turkménsko, Ukrajina.[1][10][11] Jej počty však v mnohých oblastiach prudko klesajú (viď hrozby a ochrana).

Poddruhy

upraviť

Populácia živočícha žijúca na rozsiahlom areáli sa vetví na niekoľko poddruhov. V prípade užovky obojkovej ich bolo uznávaných asi 14 a navzájom sa od seba líšia sfarbením. Systém však nie je ustálený a môže dôjsť k rôznym zmenám.[12][13][14] Napríklad od roku 2016 je poddruh N. natrix astreptophora z Pyrenejského polostrova a severozápadnej Afriky považovaný za samostatný druh Natrix astreptophora.[11][14] V roku 2017 boli užovky obojkové zo západnej Európy, od Spojeného kráľovstva po Taliansko, preklasifikované na nový druh Natrix helvetica (pôvodne poddruh N. natrix helvetica) a navyše k nemu preradené štyri poddruhy, pôvodne poddruhy druhu Natrix natrix, a síce N. helvetica helvetica, N. helvetica cetti, N. helvetica corsa a N. helvetica sicula (syn. N. helvetica lanzai[10]).[15][16]

Podľa The Reptile Database sa užovka obojková delí iba na päť poddruhov (k decembru 2023):[10]

  • Natrix natrix natrix (Linnaeus 1758) – Európa (Nórsko, Švédsko, Dánsko, Nemecko atď.)
  • Natrix natrix vulgaris (Laurenti 1768) – Poľsko, Nemecko, Rakúsko, Česko, Maďarsko, Slovensko, Rumunsko, Bulharsko
  • Natrix natrix scutata (Pallas 1771) – Fínsko, Rusko (východne od Dnepra), Západný Kaukaz, Ukrajina, Lotyšsko, Estónsko, Poľsko, Bielorusko, Turecko, Kazachstan
  • Natrix natrix moreotica (Bedriaga 1882) – Grécko
  • Natrix natrix syriaca (Hecht 1930) – Sýria, Turecko

Výskyt a stav na Slovensku

upraviť

Ekosozologický status od roku 2001 LR:lc – menej ohrozený.[17] Z pohľadu výskytu v Karpatoch bol v roku 2014 v rámci projektu Bioregio[18] vypracovaný návrh ekosozologického statusu za celé pohorie ako aj za Slovensko LC – najmenej ohrozený.[2] Teraz, k roku 2023, je druh považovaný za VU – zraniteľný.[19]

Opis

upraviť
 
Užovka obojková

Užovka obojková je tzv. pravá (aglyfná) užovka, pre ktorú je typické, že má hladké a rovnomerne tvarované zuby bez pozdĺžnej ryhy (nedokáže teda vstreknúť jed).[20][pozn. 2]

Samce merajú najčastejšie medzi 50 až 85 cm, samice medzi 60 až 150 cm.[11][21][22][23][24] Všeobecne svoju dĺžku neprekročí 110 či 115 cm,[11][25] iba tí najstarší jedinci dosahujú dĺžku 180 cm,[5][10][26][27] podľa niektorých zdrojov aj 200 cm,[5][10][20] možno i 210 cm[12]. Parametre hadov sú často veľmi odlišné aj preto, že žijú v rôznom prostredí a vytvárajú tak niekoľko poddruhov.[28][29] Hmotnosť sa pohybuje v rozmedzí od 50 do 515 g, priemerne váži asi 95 až 240 g, opäť v závislosti od poddruhu.[21][22][26][24][30]

 
Užovka obojková s typickou kresbou za hlavou

Hlavu má mierne odlišnú podľa pohlavia. Samice ju majú širšiu a plochejšiu až mierne trojbokú, ľahšie ju možno rozlíšiť od krku. Samce majú hlavu menej výraznú a teda pretiahnutejšiu. Samice sú celkovo väčšie a robustnejšie, niekedy výrazne.[11] Zaujímavá je ale chvostová (subkaudálna) časť samcov, ktorá je často dlhšia a silnejšia ako u samíc. Obvykle tvorí asi 20 – 30 % dĺžky tela a smerom ku koncu sa zužuje.[11] Samci využijú dlhší koniec chvosta pravdepodobne pri pytačkách. Ako do seba súperi zaplietajú telá, rivala, ktorý sa uchádza o tú istú družku, takto ľahšie premôže lepšie vybavený samec. Dlhý chvost tak môže byť znakom dominancie a plodnosti – najdlhší bude mať úspešný jedinec, ktorý sa pravidelne párí.[31] Podobne ako u iných hadov je telo užovky na dotyk suché a príjemne chladivé.[32]

 
Užovka obojková so svetlými pásmi (odchýlka persa)
 
Spodná strana užovky obojkovej

Farbu má rôznu, v závislosti na obývanom prostredí; obvykle tmavo zelenú až bridlicovo šedú, menej už hnedastú s nepravidelnými drobnými čiernymi škvrnami a dvoma charakteristickými belavými, žltými až oranžovými, čierno lemovanými polmesiačitými škvrnami za hlavou (obojok).[11][32][33] Experimenty ukázali, že táto typická kresba pomáha odlákať potenciálnych predátorov (tzv. aposematizmus), pretože im pripomína nebezpečný či jedovatý nepožívateľný hmyz. To by vysvetľovalo, prečo sú aj mláďatá takto pestro a často ešte výraznejšie sfarbené, podobne ako dospelí.[11] S vekom polomesačnej škvrny blednú a najmä u starších samíc sú len šedobiele až biele.[11] Niektorým poddruhom polmesiačiky za hlavou buď úplne chýbajú, alebo sú sotva viditeľné.[34] Niektoré užovky môžu mať na tele aj drobné svetlé škvrny, ktoré niekedy splynú a vytvoria pozdĺžne pásy (tzv. odchýlka persa, typická pre poddruh z juhovýchodnej Európy).[33][35] Existujú aj exempláre šedé alebo čierné. Brucho majú užovky obvykle svetlejšie. Spodná časť tela je belavá s nepravidelnými čiernymi kotvičkami či kockami, ktoré sú užitočne pri identifikácii jedincov; rozvrh týchto fliačikov nikdy nie je totožný. Niekedy je však brušná strana skôr čierna, že prevláda tmavšie sfarbenie.[11][32][33] Nájdený bol aj veľmi vzácny albín.[35] Dúhovka oka je tradične čierna s bielym až žltým okrajom (napr. poddruh N. n. astreptophora má dúhovku jasne červenú, avšak tento je už považovaný za samostatný druh).[11]

Biológia a ekológia

upraviť
 
Užovka obojková vo vode

Užovka obojková obýva oblasti až do nadmorskej výšky 3 000 metrov (max. asi 3 060 metrov[1]), dokáže teda žiť aj v dosť chladnom prostredí, čo je u vajcorodých hadov nezvyčajné, preferuje však nížiny. Je to prispôsobivý druh a preniká tak do najrôznejších habitatov. Vyskytuje sa väčšinou v blízkosti vody, preto uprednostňuje mokrade, potoky a iné vodné plochy. Je skvelý plavec a dokáže sa dobre potápať. Pod vodnou hladinou vydrží až pol hodiny bez toho, aby sa nadýchol. S vodou je tak spätý, že sa v nej aj vyzlieka a nahrádza tak starú opotrebnú kožu (viď vyzliekanie kože a rast). Často sa zatúla a do určitej miery znesie aj antropizované stanovištia. Môže sa tak ukázať na viniciach, v zatopených pieskovniach, v starých lomoch, pri zrúcaninách a nakoniec aj v blízkosti ľudských obydlí.[10][32][33][36][37] Niektoré antropogénne zdroje sú pre užovky životne dôležité, mikrohabitaty ako kompostárne a hnojiská, najmä v menej vhodných lokalitách s chladnejšou klímou.[29][38][39]

 
Užovka obojková schovaná pod drevom

Užovka obojková je denný živočích a ako iné druhy hadov sa rada vyhrieva na slnku. Dobíja tak energiu a zbiera nové sily, pretože teplo povzbudzuje jej metabolizmus. Len príležitostne, napríklad pri veľmi teplom počasí, je možné naraziť na hada aj v nočných hodinách. Hoci sa užovka s obľubou zdržiava vo vode, nemôže v nej byť príliš dlho, aby sa jej telesná teplota nedostala pod prijateľnú úroveň. Tá totiž ovplyvňuje agilitu (rýchlosť) hada, ktorá je veľmi dôležitá ako pri love potravy, tak pri úniku pred dravcami. Preto sa užovka musí pravidelne vyhrievať – vystavovať slnku, aby si udržala optimálnu telesnú teplotu. Rýchlej strate teploty bráni aj tým, že zvinie telo do kompaktnej pozície. Významnú úlohu zohráva aj sfarbenie; tmavší jedinci pohlcujú viac tepla. Pokiaľ je jej teplota naopak príliš vysoká, hľadá úkryt v tieni alebo práve vo vode. Ak si zháňa potravu alebo partnera v čase párenia, pohybuje sa na širšom priestore. Túlavá je tiež tesne pred hibernáciou a po nej.[11][40][41]

Potrava

upraviť

Keďže vie veľmi dobre plávať, potravu si najčastejšie hľadá medzi vodnými živočíchmi. Živí sa tak hlavne obojživelníkmi a prípadne rybami, a ďalej jašteričkami, hmyzom a inými menšími tvormi. Najčastejšou a väčšinou preferovanou korisťou sú skokany a ropuchy, prípadne iné druhy žiab vo všetkých vývojových štádiách. Z iných obojživelníkov konzumuje mloky a iné salamandrovité.[42] Vyhýba sa však kunkám a salamandre škvrnité, kvôli sekrétu vylučovanému ich pokožkou, ktorý je pre ňu jedovatý.[32][33] Niekedy v skladbe koristi môžu zohrávať zásadnú úlohu ryby mnohých rôznych druhov (prevažujú kaprovité, vrátane druhov s tŕňmi – ostriež zelenkastý),[11][21] ale na užovku sú obyčajne príliš rýchle, takže sa zmocní predovšetkým tých rýb, ktoré sú buď choré alebo už po smrti.[40] V južných oblastiach sa medzi korisťou častejšie vyskytujú jašterice a prípadne iné plazy. V malej miere sú potom zastúpené drobné cicavce (hlodavce), menšie vtáky, hmyz a slimáky.[1] Napríklad v juhovýchodnom Anglicku sa strava užoviek skladala predovšetkým zo žiab (63 %), ďalej boli bežné malé cicavce (25 %), ryby (10 %) a nakoniec v menšej miere vtáky (1 %).[43] Obeť uchopuje do čeľustí a drží ju ostrými zúbkami. Väčší úlovok vynáša na breh, menší dokáže zjesť rovno pod hladinou.[11]

 
Užovka obojková požierajúca ropuchu
 
... a z opačnej strany tela

Vďaka široko roztiahnuteľným čeľustiam dokáže prehltnúť aj väčšie živočíchy.[11] Veľkosť koristi sa odvíja od veľkosti hada, takže väčších živočíchov sa zmocnia skôr samice.[43][44][45] Tie tiež konzumujú viac hlodavcov ako samce.[28] Korisť obvykle pohltí hlavou napred, aby sa jej v pažeráku nezadrhli šupiny alebo plutvy, ale napríklad ropuchy nezriedka odzadu – ľahšie tak z nafúknutej žaby vytlačí vzduch, čím vyzreje nad jej obrannou stratégiou.[33][43] Svoju obeť prehĺta za živa, lebo ju nemá ako zabiť – uškrtiť ju nedokáže a ani jed využiť nemôže (jed vo slinách ju maximálne len ochromí).[5][11][32][33][46] Aby ju ľahšie požierala, obalí ju slinami.[20] Pretože nedokáže rozomlieť potravu pomocou zubov, disponuje namiesto toho veľmi účinnými tráviacimi sekrétmi, ktoré si poradia aj s kosťami, šľachami alebo so srsťou – vstrebať potravu jej pomôže obsah tzv. Duvernoyových žliaz, ktorý sa mieša so slinami, keď korisť prehĺta.[11][20][47] Za deň strávi množstvo potravy o ekvivalente 1,6 – 2,3 % jej hmotnosti.[44] Doba trávenia je závislá na vonkajšej teplote a veľkosti koristi, pričom obojživelníky a ryby trávi rýchlejšie ako teplokrvné stavovce.[20][47] Opäť aktívna je až po úplnom strávení potravy a vylúčení exkrementov.[20] Väčšiu korisť loví približne každých 20 dní, gravidná samica môže držať pôst aj 45 dní.[43][44]

 
Užovka obojková vyplazujúca svoj rozoklaný jazyk, ktorým vníma svoje okolie

Svoju obeť vypátra najmä zrakom alebo „čuchom“. Pohybujúcu sa žabu je schopná zaznamenať aj na vzdialenosť niekoľkých metrov. Okrem toho nenápadným kmitáním jazyka skúma vzduch a zbiera pachové častice. Tieto pachy sa potom detekujú v Jacobsonovom orgáne, ktorý je vystlaný veľmi citlivými chemoreceptormi, ktoré dokážu korisť presne lokalizovať.[11][48] Pokiaľ je potravy dostatok, jej obľúbenou loveckou taktikou je číhanie a čakanie na vhodnú príležitosť na útok, teda na okamih, keď sa akákoľvek potenciálna korisť priblíži na dosah, čo ju stojí najmenej síl.[40]

Prezimovanie

upraviť
 
Hromada kompostu, pre užovku dôležitý mikrohabitat

Ako poikilotermný živočích trávi užovka najchladnejšiu časť roka v hibernácii. K zimnému spánku sa uchyľuje na jeseň, medzi septembrom a októbrom (najneskôr v novembri), kedy prestáva mať záujem o potravu a začína sa sťahovať k zimoviskám. Tesne pred hibernáciou možno užovku zastihnúť veľmi ďaleko od vody, pretože pátra po vhodnej skrýši. Vhodným úkrytom môže byť hlbšia nora malých cicavcov, skalná rozsadlina, dutina v padnutom kmeni, polorozborený kamenný múrik, alebo pivnica staršieho domu. Veľmi obľúbená je tiež hromada tlejúceho organického materiálu, do ktorej v lete užovka kladie svoje vajíčka. Niektoré zimoviská môže využívať hneď niekoľko druhov plazov alebo obojživelníkov, takže je možné na jednom mieste zastihnúť užovku obojkovú spolu s vretenicou severnou, alebo napríklad s rôznymi druhmi jašteričiek, hoci mnoho z nich loví pre potravu.[33][41][49][50]

Rozmnožovanie

upraviť
 
Prepletanie tiel počas snahy o spárenie (na snímke sú tri samce a jedna podstatne väčšia samica)
 
Vajcia užovky obojkové
 
Mláďa užovky obojkové

Cez zimu hibernuje a pári sa krátko po jarnom prebudení; v závislosti na lokalite približne od polovice marca do začiatku mája, pričom hlavné obdobie párenia pripadá na koniec apríla a máj. Výnimočne sa pária aj na jeseň (v septembri). Kým však pytačky započnú, ešte sa had vyzlečie – vymení starú opotrebovanú kožu za novú.[11]

Užovky vytvárajú krátkodobé stabilné pary a schádzajú sa na párenie vo väčších skupinách, pričom prevažujú samci, ktorí sú prilákaní feromónmi samice. Väčšie a zdatnejšie samce sa pária častejšie a atraktívnejšie sú po nich tie samice, ktoré vyrástli do väčších rozmerov.[11][51] Často sa pária s viacerými samicami a tie tak produkujú geneticky rozmanitejšie mláďatá.[52] Ku skutočným súbojom medzi samcami nedochádza, a to ani v prípade, že o jednu samicu usiluje niekoľko náruživých sokov. V takom prípade sa samce len vzájomne prepletajú a ovíjajú okolo zadnej časti tela samice, pričom ich hlavnou zbraňou je dlhší chvost. Silnejší samec maximálne slabšieho odtlačí, alebo konkurenta pritlačí k zemi a usiluje sa o čo najlepšiu pozíciu. K páreniu dochádza po dobu niekoľkých hodín. Pri samotnej kopulácii samec pritisne svoju kloaku k jej a pomocou hemipenisu samicu oplodní.[11]

V priebehu júna až augusta, teda po asi dvojmesačnej gravidite, samica položí 2 až 40 vajec (zriedkavo aj 50 a viac, možno až 100;[27] podľa veľkosti hada – väčšie hady sú plodnejšie[45][53]).[54][55] Vajcia sú dlhé asi 25 až 30 mm, široké 13 až 20 mm, majú pružný kožovitý povrch a vážia každé 4,5 až 5,5 g. Veľkosť vajec sa v priebehu inkubácie mení, priebežne nadobúdajú na objeme. V niektorých oblastiach kladú užovky vajcia hromadne na jedno miesto, takže možno v tesnej blízkosti nájsť niekoľko sto až tisíc vajec.[11][23][33] Väčšinou sú kladené v náplavových hromadách pri riekach, pod kameňmi, do hromad strúchnivelého dreva, do lístia, hnijúcej vegetácie a iných podobných úkrytoch, ktorý je dostatočne teplý a vlhký. Známe sú tak aj prípady, kedy kládli svoje vajcia do kompostu či hnoja.[11][33]

Mláďatá sa liahnu po šiestich až desiatich týždňoch koncom leta, v auguste alebo v septembri (zriedkavo aj skôr, napr. v polovici júla, keď samice nakladú vajcia so zárodkami už v pokročilom vývine).[11][56] Vajcia potrebujú teplotu najmenej 21 °C, ideálna je 28 °C. Podľa okolitej teploty je inkubačná doba kratšia alebo dlhšia; konštantná vysoká teplota všeobecne urýchľuje vývoj embrya a zaisťuje zdravie a výkonnosť mláďat.[29][57] Škrupinu prerazia za pomoci vaječného zuba. Novorodené hady sú dlhé 15 až 21 cm a sú samostatné ihneď po vyliahnutí. Samice rastú rýchlejšie ako samce a dosahujú väčšie rozmery.[11][45] Samce pohlavne dospievajú vo veku troch rokov (keď sú veľké asi 40 až 50 cm), samice v štyroch až piatich rokoch (pri veľkosti zhruba 60 až 70 cm).[45][53] Ak sú podmienky menej priaznivé, rozmnožujú sa hady ešte neskôr, i v šiestich až ôsmich rokoch.[53] V dobrých podmienkach sa dožívajú najčastejšie 15 až 25 rokov, môžu sa však dožiť aj 28 rokov.[21][24][45][27][58]

Vyzliekanie kože a rast

upraviť
 
Užovka obojková s potemnelo sfarbeným telom a modravo zakalenými očami, čo značí, že sa had vyzlieka

Ide o proces, pri ktorom had zhodí a nahradí starú, opotrebovanú kožu, ktorá už mu je „malá“, pretože počas života neustále rastie. Hadia koža totiž nie je flexibilná (naťahovacia). V mladosti sa had zbavuje kože častejšie, pretože rastie rýchlejšie, aby sa dostal z kritickej fáze, keď ho ohrozujú predátori. V dospelosti sa vyzlieka len niekoľkokrát ročne, v neskoršom veku (hady staršie ako 10 rokov) možno len dvakrát ročne a u najstarších jedincov sa vyzlieka menej ako raz ročne. Celý proces vyzliekania môže trvať 7 až 14 dní. Spočiatku had začína strácať svoje jasné farby a koža a oči sa mu do dvoch dní zakalia, pretože pod vrchnú vrstvu preniká voda. Počas nasledujúcich troch až piatich dní sa stará koža postupne odlupuje. Keď sa úplne uvoľní, had sa začne trieť o tvrdé predmety, aby kúsok po kúsku oddelil starú kožu od novej, až kým sa mu ju nepodarí zhodiť celú (začínajúc od hlavy a pokračujúc až po koniec chvosta). Zvyčajne to robí cez noc, pretože na to potrebuje dostatok vlhkosti, a nezriedka aj priamo vo vode. Počas tohto náročného procesu had neloví potravu a pokojne odpočíva v ústraní, takže ak je vyrušený, môže byť agresívnejší.[20][59][60][61] Zvlečená koža sa nazýva lieno.[62]

Antipredačné správanie a nepriatelia

upraviť

Užovka obojková je v porovnaní s ostatnými hadmi neobyčajne rýchla, dokáže vyvinúť rýchlosť aj 6,7 km/h (4,2 mph),[63][64] ale napr. africká mamba čierna sa dokáže plaziť rýchlosťou až 16 km/h.[65] Zo všetkých najrýchlejší je potom asi štrkáč Crotalus cerastes, ktorý sa podľa niektorých zdrojov dokáže po súši pohybovať rýchlosťou až 29 km/h.[66][67][68]

 
Keď sa užovka obojková cíti ohrozená, nafúkne krk, aby pripomínala jedovatého hada
 
Jedna z typických obranných stratégií užovky obojkovej, hranie mŕtve

Útek je jej hlavnou obrannou stratégiou, pokiaľ ale takú možnosť nemá (napr. ak nemá optimálnu telesnú teplotu dôležitú pre vyšší výkon), alebo ju prepásla, má ešte iné „esá v rukáve“. Jednou z ďalších možností je varovný signál v podobe hlasného syčania (v 25 % prípadov, o vysokej frekvencii 5 000 – 10 000 Hz[69]), ďalej nafukovanie krku a prudké pohyby, trochu na spôsob kobry, za čo pravdepodobne môže tzv. fosílne správanie – akési naučené napodobňovanie kobier rodu Naja z dôb, kedy užovky a kobry žili bok po boku a teda zdieľali územie (miocén až pliocén).[70] Niekedy pri tom uskutoční výpad, krerý však len simuluje, lebo pri ňom neotvára čeľuste. Ak všetka snaha o zastrašenie nepriateľa zlyhá, dokáže na obranu vypustiť zapáchajúcu tekutinu z kloaky; odér je podobný cesnaku a má pripomínať jedovatého hada alebo rozkladajúci sa mŕtvolu. Stočí sa pri tom do klbka bruchom hore a prípadně aj otvorí papuľu. Počas predstierania smrti niekedy nechá von z čeľustí voľne spustený jazyk. Bezvládne visieť zostane užovka aj v prípade, že ju človek vezme do rúk. Takto sa snaží odradiť dravca, ktorý uprednostňuje živú korisť, a teda protivníka zmiasť a získať tým čas na vhodný okamih na únik.[11][25][32][33][71][72][73][74] Napodobňovať jedovatého hada či robiť mŕtveho dokáže druh nezávisle od jeho pohlavia, veku a skúseností, ide o dedičnú schopnosť.[75] Ak napokon žiadna z týchto obranných stratégií nezafunguje, môže sa pokúsiť nepriateľa uhryznúť. Keď sa s užovokou manipuluje, môže sa stať, že pri tom vyzvracia obsah žalúdka (z frustrácie, aby odľahčila telo a mohla ľahšie utiecť, alebo skrátka preto, že nedávno ulovila potravu a teda vinou neodbornej manipulácie).[76]

Užovky rodu Natrix majú jedovaté sliny, ktoré pôsobia hlavne na obojživelníky. Pre človeka nepredstavujú všeobecne žiadne nebezpečenstvo,[5][11][46] ale sú už známe prípady otravy po uhryznutí rôznych pravých užoviek[20][46]. Jed v slinách vylúčený užovkou obojkovou u alergikov môže v zriedkavých prípadoch vyvolať aj smrteľnú reakciu.[20]

Napriek pútavej obrannej stratégii sa užovka stáva korisťou mnohých živočíchov, na ktoré predstieranie smrti neplatí. Typickými predátormi sú jazvece, ježkovia, diviaky, lasicovité šelmy (napr. kuny), líšky, mačky a vtáky (najmä dravce alebo brodivý). Výnimočne sú usmrtené aj inými plazmi, napr. užovkou hladkou. Mláďatá sú ešte zraniteľnejšie, na ne sa môžu zamerať aj oveľa menšie druhy vtákov, hlodavce, žaby alebo tiež zdatné bystrušky. Samotné vajíčka užoviek dokáže vyplieniť aj kŕdeľ mravcov. Avšak najväčším nepriateľom užoviek je človek.[21][33]

Hrozby a ochrana

upraviť
 
Mŕtva užovka obojková na ceste

Prakticky v celej Európe populácia uvožviek klesá. Druh je pravdepodobne veľmi citlivý na antropizáciu či degradáciu svojho prirodzeného prostredia a okrem toho umierá aj v dôsledku intenzívnej automobilovej dopravy počas migrácie cez cesty. Za úbytok populácií je teda často zodpovedný človek, a to napríklad aj tým, že odvodňuje mokraďové biotopy, čerpá vody z riek, znečisťuje vodné toky, alebo keď do lokalít zavlečie nepôvodné druhy živočíchov (napr. norok americký, medvedík čistotný). Na ostrove Milos alebo v Mongolsku je druh ohrozený priamo ťažobnou činnosťou.[1][11][21][77][78] Dôležitým faktorom je tiež dostupnosť koristi. V oblastiach, kde populácia hadov klesá, sa zdá, že pokles koreluje s úbytkom populácie obojživelníkov žijúcich v rovnakých lokalitách a tvoriacich ich hlavnú potravu.[79][80] A podobne ako v prípade iných hadov, aj užovka obojková je ľuďmi prenasledovaná a zbytočne (napríklad zo strachu) zabíjaná.[1][11]

V menej vhodných regiónoch, kde panuje chladnejšia klíma a užovky by normálne nemali šancu prežiť, sú niektoré antropogénne zdroje (tj staré senníky, komposty či hnojiská) naopak veľmi prínosné.[11][29][38][39]

 
Užovka obojková na známke Albánska, 1966

Medzinárodný zväz ochrany prírody (IUCN) hodnotí druh ako najmenej ohrozený (k roku 2016). Globálnu populáciu považuje za „relatívne stabilnú“, ale niektoré poddruhy či subpopulácie sú ohrozené (napr. Natrix n. natrix v Česku alebo vo Švédsku) až kriticky ohrozené (Natrix n. cetti zo Sardínie[pozn. 3], Natrix n. schweizeri z ostrova Milos či Natrix n. cypriaca z Cypru). Fragmentované populácie možno teda nájsť najmä v južných oblastiach výskytu (napr. tiež v Mongolsku, Iráne alebo Turkménsku). V niektorých štátoch je naopak veľmi hojný, ako napr. v Donecku na Ukrajine (až 120 exemplárov na hektár – stav pred vojnou).[1]

Druh je zaradený do Bernského dohovoru (Príloha III).[81][82] Zvlášť chránený je potom v jednotlivých štátoch s ohľadom na tamojšiu populáciu a hrozby, napríklad v Belgicku, Česku, vo Francúzsku[pozn. 4], v Luxembursku, vo Švajčiarsku, v Spojenom kráľovstve[pozn. 4] či na Slovensku (pozri nižšie).

Na Slovensku

upraviť

Na Slovensku je užovka obojková zákonom chránená a považovaná za zraniteľnú. Spoločenská hodnota je 300 € (Vyhláška MŽP č. 170/2021).[19][83]

Poznámky

upraviť
  1. ↑ Užovka obojková nie je technicky vzato nejedovatá. Ako niektoré iné užovky aj ona má vyvinuté jedové žľazy, ale nemôže ich využiť kvôli chýbajúcim funkčným jedovým kanálikom (pozdĺžnym drážkam) s vývodom do zubov. Užovky rodu Natrix majú však jedovaté sliny, vďaka ktorým lepšie trávia potravu. Pre človeka nepredstavujú všeobecne žiadne nebezpečenstvo, ale sú už známe prípady otravy po uhryznutí rôznych „pravých“ užoviek. Jed v slinách vylúčený užovkou obojkovou u alergikov môže v zriedkavých prípadoch vyvolať aj smrteľnú reakciu (Griehl 2004, Moravec 2019).
  2. ↑ Ako niektoré iné užovky aj užovka obojková má vyvinuté jedové žľazy, ale nemôže ich využiť kvôli chýbajúcim funkčným jedovým kanálikom (pozdĺžnym drážkam) s vývodom do zubov.
  3. ↑ od roku 2017 poddruh Natrix helvetica cetti druhu Natrix helvetica
  4. ↑ a b od roku 2017 tu žijúci druh Natrix helvetica (pôvodne poddruh druhu Natrix Natrix – užovky obojkové)

Referencie

upraviť
  1. ↑ a b c d e f g h IUCN Red list 2022.1. Prístup 23. septembra 2022
  2. ↑ a b Red List of Species, Habitats and Invasive Alien Species in the Carpathians (draft), editor: Ján Kadlečík [online]. the State Nature Conservancy of the Slovak Republic, ccibis.org, 2014, [cit. 2020-03-29]. Dostupné online. Archivované 2017-06-03 z originálu. (po anglicky)
  3. ↑ NORÉN, Michael; ÅHLANDER, Erik. The taxonomic status of grass snake, Natrix natrix (Linnaeus, 1758 (Squamata: Colubridae), with designation of a neotype. Zootaxa, 2020-09-21, roč. 4853, čís. 1. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. ISSN 1175-5334. DOI: 10.11646/zootaxa.4853.1.5. (po anglicky)
  4. ↑ WAHLGREN, Richard. (2012). Carl Linnaeus and the Amphibia. Bibliotheca Herpetologica. Sv. 9. Dostupné online. (po anglicky)
  5. ↑ a b c d e Natrix natrix natrice biscia dal collare biscia d'acqua [online]. www.summagallicana.it, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po francúzsky)
  6. ↑ GUICKING, D.; LAWSON, R.; JOGER, U.. Evolution and phylogeny of the genus Natrix (Serpentes: Colubridae). Biological Journal of the Linnean Society, 2006-01-17, roč. 87, čís. 1, s. 127–143. Dostupné online [cit. 2023-12-03]. ISSN 0024-4066. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2006.00561.x. (po anglicky)
  7. ↑ SZYNDLAR, Zbigniew. Ancestry of the Grass Snake (Natrix natrix): Paleontological Evidence. Journal of Herpetology, 1991-12, roč. 25, čís. 4, s. 412–418. Dostupné online [cit. 2023-12-03]. ISSN 0022-1511. DOI: 10.2307/1564762. (po anglicky)
  8. ↑ Jean-Claude Rage et Salvador Baillon, Amphibians and squamate reptiles from the late early Miocene (MN 4) of Béon 1 (Montréal-du-Gers, southwestern France), Geodiversitas, roč. 27,‎ 2005, s. 413–441. [cit. 2023-12-03]. Dostupné online. (po anglicky)
  9. ↑ †Natrix natrix Linnaeus 1758 (water snake) [online]. paleobiodb.org, [cit. 2023-12-03]. Dostupné online. (po anglicky)
  10. ↑ a b c d e f g UETZ, Peter; HALLERMANN, Jakob. Natrix natrix [online]. The Reptile Database, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po anglicky)
  11. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae MORAVEC, Jiří. Obojživelníci a plazi České republiky. 1. vyd. Praha : Akademie věd České republiky (Academia), 2019. ISBN 978-80-200-2984-3. S. 278–294, 407–416. (po česky)
  12. ↑ a b KUBÁT, Jan; HUDECZEK, Jakub. Profil taxonu: užovka obojková, Natrix natrix (Linnaeus, 1758) [online]. BioLib: Biological library, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po česky)
  13. ↑ KINDLER, Carolin; BÖHME, Wolfgang; CORTI, Claudia. Mitochondrial phylogeography, contact zones and taxonomy of grass snakes ( N atrix natrix , N . megalocephala ). Zoologica Scripta, 2013-09, roč. 42, čís. 5, s. 458–472. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 0300-3256. DOI: 10.1111/zsc.12018. (po anglicky)
  14. ↑ a b POKRANT, Felix; KINDLER, Carolin; IVANOV, Martin. Integrative taxonomy provides evidence for the species status of the Ibero-Maghrebian grass snake Natrix astreptophora. Biological Journal of the Linnean Society, 2016-08, roč. 118, čís. 4, s. 873–888. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 0024-4066. DOI: 10.1111/bij.12782. (po anglicky)
  15. ↑ KINDLER, Carolin; CHÈVRE, Maxime; URSENBACHER, Sylvain. Hybridization patterns in two contact zones of grass snakes reveal a new Central European snake species. Scientific Reports, 2017-08-07, roč. 7, čís. 1. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 2045-2322. DOI: 10.1038/s41598-017-07847-9. (po anglicky)
  16. ↑ Grass snake (Natrix helvetica) [online]. The Woodland Trust, [cit. 2023-12-03]. Dostupné online. (po anglicky)
  17. ↑ BALÁŽ, Daniel; MARHOLD, Karol; URBAN, Peter. Červený zoznam rastlín a živočíchov Slovenska. 1. vyd. Banská Bystrica : Štátna ochrana prírody Slovenskej republiky, 2001. 160 s. Dostupné online. ISBN 80-89035-05-1. Kapitola Červený (ekosozologický) zoznam plazov (Reptilia) Slovenska: Ján Kautman, Ivan Bartík, Peter Urban (en: Red (Ecosozological) List of Reptiles (Reptilia) of Slovakia), s. 148 - 149.
  18. ↑ https://www.interregeurope.eu/bioregio/
  19. ↑ a b Atlas živočíchov: užovka obojková [online]. Štátna ochrana prírody SR, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online.
  20. ↑ a b c d e f g h i GRIEHL, Klaus. Hadi: Hroznýšovití a užovkovití hadi v teráriu. 3. vyd. Praha : Jan Vašut s. r. o.. ISBN 80-7236-001-9. S. 4, 7–9, 12, 42. (po česky)
  21. ↑ a b c d e f MORAVEC, Jiří. Fauna ČR - Plazi / Reptilia. 1. vyd. Praha : Akademie věd České republiky (Academia), 2015. ISBN 978-80-200-2416-9. S. 337–363. (po česky)
  22. ↑ a b FERRI, Vincenzo. Serpents de France et d'Europe. Paris : De Vecchi, 2011. ISBN 978-2-7328-9607-6. S. 57. (po francúzsky)
  23. ↑ a b LÖWENBORG, Kristin; SHINE, Richard; KÄRVEMO, Simon. Grass snakes exploit anthropogenic heat sources to overcome distributional limits imposed by oviparity. Functional Ecology, 2010-10, roč. 24, čís. 5, s. 1095–1102. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 0269-8463. DOI: 10.1111/j.1365-2435.2010.01730.x. (po anglicky)
  24. ↑ a b c Grass snake [online]. The Wildlife Trusts, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po anglicky)
  25. ↑ a b STEEL, Jason. British Snakes [online]. www.jason-steel.co.uk, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po anglicky)
  26. ↑ a b ALLAIN, Steve. Grass snake guide: species facts, how to identify, and where to see [online]. Discover Wildlife (Our Media), 2019-07-16, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po anglicky)
  27. ↑ a b c Couleuvre à collier, Natrix natrix [online]. Reptiles & Amphibiens de France, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. Archivované 2016-03-07 z originálu. (po francúzsky)
  28. ↑ a b LUISELLI, Luca; FILIPPI, Ernesto; CAPULA, Massimo. Geographic variation in diet composition of the grass snake (Natrix natrix) along the mainland and an island of italy: the effects of habitat type and interference with potential competitors. The Herpetological Journal, 2005-10-01, roč. 15, čís. 4, s. 221–230. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. (po anglicky)
  29. ↑ a b c d LÖWENBORG, Kristin; GOTTHARD, Karl; HAGMAN, Mattias. How a thermal dichotomy in nesting environments influences offspring of the world's most northerly oviparous snake, Natrix natrix (Colubridae): Grass Snake Nest-Site Dichotomy. Biological Journal of the Linnean Society, 2012-12, roč. 107, čís. 4, s. 833–844. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2012.01972.x. (po anglicky)
  30. ↑ European grass snake (Natrix natrix) longevity, ageing, and life history [online]. The Human Ageing Genomic Resources (HAGR), [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po anglicky)
  31. ↑ BORCZYK, Bartosz. The causes of intraspecific variation in sexual dimorphism in the common grass snake populations, Natrix natrix LINNAEUS, 1758 (Serpentes, Colubridae): Data from the South Western Poland. Acta Zoologica Cracoviensia - Series A: Vertebrata, 2007-05-31, roč. 50, čís. 1, s. 9–13. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 1895-3123. DOI: 10.3409/000000007783995408. (po anglicky)
  32. ↑ a b c d e f g KADLÍKOVÁ, Lenka. Užovka obojková - Natrix natrix [online]. PŘÍRODA.cz, 2005-01-13, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po česky)
  33. ↑ a b c d e f g h i j k l HORČIC, Richard. Užovka obojková [online]. iFauna, 2023-06-26, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po česky)
  34. ↑ MADSEN, Thomas. Are Juvenile Grass Snakes, Natrix natrix, Aposematically Coloured?. Oikos, 1987-03, roč. 48, čís. 3, s. 265. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. DOI: 10.2307/3565512. (po anglicky)
  35. ↑ a b MUSILOVÁ, Radka; ZAVADIL, vít; KOTLÍK, Petr. Albinismus užovky obojkové [online]. Živa, 2006, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po česky)
  36. ↑ VLAŠÍN, Mojmír. Kdo najde nejdelší užovku! [online]. Živa, 2017, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po česky)
  37. ↑ VACHER, Jean-Pierre; GENIEZ, Michel. Les reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse. Mèze Paris : Biotope [Museum national d'histoire naturelle], 2010. (Collection Parthénope.) ISBN 978-2-914817-49-3. S. 455. (po francúzsky)
  38. ↑ a b LÖWENBORG, Kristin; KÄRVEMO, Simon; TIWE, Alma. Agricultural by-products provide critical habitat components for cold-climate populations of an oviparous snake (Natrix natrix). Biodiversity and Conservation, 2012-09, roč. 21, čís. 10, s. 2477–2488. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 0960-3115. DOI: 10.1007/s10531-012-0308-0. (po anglicky)
  39. ↑ a b HAGMAN, Mattias; ELMBERG, Johan; KÄRVEMO, Simon. Grass snakes (Natrix natrix) in Sweden decline together with their anthropogenic nesting-environments. The Herpetological Journal, 2012-07-01, roč. 22, čís. 3, s. 199–202. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. (po anglicky)
  40. ↑ a b c MEEK, Roger. Lizards and Snakes in France| [online]. Roger Meek Herpetology, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. Archivované 2021-12-06 z originálu. (po anglicky)
  41. ↑ a b LAŇKA, Václav. První území s komplexní ochranou plazů na Křivoklátsku [online]. Praha: Bohemia centralis, 1983 [cit. 2023-12-01]. Kapitola Užovka obojková /Natrix natrix LINNAEUS, 1758/ (po česky)
  42. ↑ SPARREBOOM, Max. Salamanders of the Old World: The Salamanders of Europe, Asia and Northern Africa. [s.l.] : BRILL, 2014. Dostupné online. ISBN 978-90-04-28562-0. S. 254–255. (po anglicky)
  43. ↑ a b c d GREGORY, Patrick T.; ISAAC, Leigh Anne. Food Habits of the Grass Snake in Southeastern England: Is Natrix natrix a Generalist Predator?. Journal of Herpetology, 2004-03, roč. 38, čís. 1, s. 88–95. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 0022-1511. DOI: 10.1670/87-03A. (po anglicky)
  44. ↑ a b c READING, C. J.; DAVIES, J. L.. Predation by grass snakes ( Natrix natrix ) at a site in southern England. Journal of Zoology, 1996-05, roč. 239, čís. 1, s. 73–82. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 0952-8369. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05437.x. (po anglicky)
  45. ↑ a b c d e MADSEN, Thomas. Growth Rates, Maturation and Sexual Size Dimorphism in a Population of Grass Snakes, Natrix natrix, in Southern Sweden. Oikos, 1983-02, roč. 40, čís. 2, s. 277–282. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. DOI: 10.2307/3544592. (po anglicky)
  46. ↑ a b c CASTILLE, Christian. World First Hypomelanistic Natrix Captive Breeding [online]. ReptileApartment.com, 2015-02-14, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po anglicky)
  47. ↑ a b SKOCZYLAS, RafaŁ. Salivary and gastric juice secretion in the grass snake, Natrix natrix L.. Comparative Biochemistry and Physiology, 1970-08, roč. 35, čís. 4, s. 885–903. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. DOI: 10.1016/0010-406X(70)90084-8. (po anglicky)
  48. ↑ KACZMAREK, Paweł; HERMYT, Mateusz; RUPIK, Weronika. Embryology of the VNO and associated structures in the grass snake Natrix natrix (Squamata: Natricinae): a 3D perspective. Frontiers in Zoology, 2017-12, roč. 14, čís. 1. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 1742-9994. DOI: 10.1186/s12983-017-0188-y. (po anglicky)
  49. ↑ EDGAR, Paul; FOSTER, Jim; BAKER, John. Reptile Habitat Management Handbook. 1. vyd. Bournemouth : Amphibian and Reptile Conservation, 2010. Dostupné online. ISBN 978-0-9566717-0-7. S. 45–49. (po anglicky)
  50. ↑ GAVRIC, Jelena; PROKIC, Marko; DESPOTOVIC, Svetlana. Biomarkers of oxidative stress and acetylcholinesterase activity in the blood of grass snake (Natrix natrix L.) during prehibernation and posthibernation periods. Brazilian Archives of Biology and Technology, 2015-06, roč. 58, čís. 3, s. 443–453. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. ISSN 1516-8913. DOI: 10.1590/S1516-8913201500308. (po anglicky)
  51. ↑ LUISELLI, Luca. Individual success in mating balls of the grass snake, Natrix natrix: size is important. Journal of Zoology, 1996-08, roč. 239, čís. 4, s. 731–740. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 0952-8369. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05474.x. (po anglicky)
  52. ↑ MEISTER, Barbara; URSENBACHER, Sylvain; BAUR, Bruno. Frequency of multiple paternity in the grass snake (Natrix natrix). Amphibia-Reptilia, 2012, roč. 33, čís. 2, s. 308–312. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 0173-5373. DOI: 10.1163/156853812X634053. (po anglicky)
  53. ↑ a b c LUISELLI, L.; CAPULA, M.; SHINE, R.. Food habits, growth rates, and reproductive biology of grass snakes, Natrix natrix (Colubridae) in the Italian Alps. Journal of Zoology, 1997-02, roč. 241, čís. 2, s. 371–380. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. ISSN 0952-8369. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1997.tb01965.x. (po anglicky)
  54. ↑ PETTERSSON, Gustav. Movement pattern and habitat use of female grass snakes (Natrix natrix) in a semi-urban environment [online]. SLU, Department of Ecology, 2014, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po anglicky)
  55. ↑ HAND, Nigel. Bromyard Downs Reptile Survey April - August 2014 [online]. Wildlife | Bromyard Downs Common Association, 2014, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. Archivované 2023-12-05 z originálu. (po anglicky)
  56. ↑ HERMYT, Mateusz; KACZMAREK, Paweł; KOWALSKA, Magdalena. Development of the egg tooth – The tool facilitating hatching of squamates: Lessons from the grass snake Natrix natrix. Zoologischer Anzeiger, 2017-01, roč. 266, s. 61–70. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. DOI: 10.1016/j.jcz.2016.11.001. (po anglicky)
  57. ↑ LÖWENBORG, K.; SHINE, R.; HAGMAN, M.. Fitness disadvantages to disrupted embryogenesis impose selection against suboptimal nest-site choice by female grass snakes, Natrix natrix (Colubridae): Disrupted embryogenesis in snakes. Journal of Evolutionary Biology, 2011-01, roč. 24, čís. 1, s. 177–183. Dostupné online [cit. 2023-12-01]. DOI: 10.1111/j.1420-9101.2010.02153.x. (po anglicky)
  58. ↑ Barred grass snake [online]. Nature reserves Strasbourg, [cit. 2023-12-01]. Dostupné online. (po anglicky)
  59. ↑ Nature curiosity: Why do snakes shed their skin? [online]. Accelerator, The Forest Preserve District of Will County, 2020-08-19, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po anglicky)
  60. ↑ POKORNÝ, Zdeněk. Svlékání kůže hadů [online]. ChovZvířat.cz, 2011-01-31, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po česky)
  61. ↑ VAICENBACHEROVÁ, Soňa. Co s nedosvlečeným hadem? [online]. Plzeň, Český rozhlas, 2016-04-29, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po česky)
  62. ↑ „lieno“ v Krátkom slovníku slovenského jazyka [online]. Slovnik.sk (Jazykovedný ústav Ľudovíta Štúra Slovenskej akadémie vied, Ringier Slovakia Media s.r.o.), [cit. 2023-12-02]. Dostupné online.
  63. ↑ Guinness Book of Records: 22nd ed. [s.l.] : Guinness Superlatives, 1975. ISBN 978-0-900424-26-7. (po anglicky)
  64. ↑ MCWHIRTER, Norris; MCFARLAN, Donald. The Guinness Book of Records 1989. [s.l.] : Guinness Publishing, 1988. ISBN 978-0-85112-878-8. S. 34. (po anglicky)
  65. ↑ SPAWLS, Stephen; HOWELL, Kim; DREWES, Robert. A Field Guide to the Reptiles of East Africa. 2. vyd. Bloomsbury : Princeton University Press, 2017. ISBN 978-1-4729-3561-8. S. 1201–1202. (po anglicky)
  66. ↑ Fastest Snakes In The World: Top 3 Ground & Strike Speed [online]. safarisafricana.com, 2020-05-19, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po anglicky)
  67. ↑ HICKS, Alexandra. Viperid Spotlight: All About Sidewinders (Crotalus cerastes) [online]. Wild Snakes : Education and Discussion, 2020-11-09, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po anglicky)
  68. ↑ ELBEIN, Asher. The Skin-Deep Physics of Sidewinder Snakes. The New York Times, 2021-02-01. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. ISSN 0362-4331. (po anglicky)
  69. ↑ AUBRET, Fabien; MANGIN, Alain. The snake hiss: potential acoustic mimicry in a viper-colubrid complex: Snake Acoustic Mimicry. Biological Journal of the Linnean Society, 2014-12, roč. 113, čís. 4, s. 1107–1114. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. DOI: 10.1111/bij.12374. (po anglicky)
  70. ↑ Pokrant, Felix & Kindler, Carolin & Vamberger, Melita & Smith, Krister & Fritz, Uwe. (2017). Grass snakes (Natrix natrix, N. astreptophora) mimicking cobras display a 'fossil behavior'. Vertebrate Zoology. 67(2). 261–269. Dostupné online. (po anglicky)
  71. ↑ GREGORY, Patrick T.; ISAAC, Leigh Anne; GRIFFITHS, Richard A. Death feigning by grass snakes (Natrix natrix) in response to handling by human "predators.". Journal of Comparative Psychology, 2007, roč. 121, čís. 2, s. 123–129. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. ISSN 1939-2087. DOI: 10.1037/0735-7036.121.2.123. (po anglicky)
  72. ↑ GREGORY, Patrick T.. Bluffing and Waiting: Handling Effects and Post‐Release Immobility in a Death‐Feigning Snake ( Natrix natrix ). Ethology, 2008-08, roč. 114, čís. 8, s. 768–774. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. ISSN 0179-1613. DOI: 10.1111/j.1439-0310.2008.01524.x. (po anglicky)
  73. ↑ MILIUS, Susan. Why Play Dead?. Science News, 2006-10-28, roč. 170, čís. 18, s. 280–281. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. DOI: 10.2307/4017568. (po anglicky)
  74. ↑ HAGMAN, Mattias; LÖWENBORG, Kristin; SHINE, Richard. Determinants of anti-predator tactics in hatchling grass snakes (Natrix natrix). Behavioural Processes, 2015-04, roč. 113, s. 60–65. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. DOI: 10.1016/j.beproc.2015.01.009. (po anglicky)
  75. ↑ USHAKOV, M. V.. On the defensive behavior of the grass snake Natrix natrix (Linnaeus, 1758). Russian Journal of Ecology, 2007-04, roč. 38, čís. 2, s. 124–127. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. ISSN 1067-4136. DOI: 10.1134/S1067413607020105. (po anglicky)
  76. ↑ MADER, Douglas. The Vet Report: Reptile Vomiting and Regurgitation [online]. Reptiles Magazine, 2017-11-09, [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po anglicky)
  77. ↑ VAN ROON, J.; DICKE, I.; BRINKS, R.. Capture and recapture of Grass snakes near Amsterdam. Herpetologia Bonnensis, 2006, roč. 2, s. 191–192. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. (po anglicky)
  78. ↑ Baier, Felix & Wiedl, H.-J. (2010). The re-evaluated conservation status of the mountain populations of the highly endangered Cyprus grass snake, Natrix natrix cypriaca (Hecht, 1930), with miscellaneous natural history notes. Salamandra. roč. 46., čís. 1, s. 16–23. Dostupné online Archivované 2023-12-02 na Wayback Machine (po anglicky)
  79. ↑ RAY, Julie M.; DIRENZO, Graziella V.. Snakes in Decline: Not as Good as You May Think. TheScienceBreaker, 2020, roč. 06, čís. 04. Dostupné online [cit. 2023-12-02]. DOI: 10.25250/thescbr.brk412. (po anglicky)
  80. ↑ WHILES, Matt R.; LIPS, Karen R.; PRINGLE, Cathy M.. The effects of amphibian population declines on the structure and function of Neotropical stream ecosystems. Frontiers in Ecology and the Environment, 2006-02, roč. 4, čís. 1, s. 27–34. ISSN 1540-9295. DOI: 10.1890/1540-9295(2006)004[0027:TEOAPD2.0.CO;2]. (po anglicky)
  81. ↑ Grass snake - Natrix natrix (Linnaeus 1758) [online]. European Environment Agency (EEA), [cit. 2023-12-02]. Dostupné online. (po anglicky)
  82. ↑ Dohovor o ochrane európskych voľne žijúcich organizmov a prírodných stanovíšť (Bernský dohovor) [online]. Banská Bystrica: Štátna ochrana prírody SR, 1997-01-01, [cit. 2020-02-21]. Dostupné online.
  83. ↑ Vyhláška č. 170/2021 Z. z. [online]. Úrad vlády Slovenskej republiky, [cit. 2021-06-23]. Dostupné online.

Literatúra

upraviť
  • GRIEHL, Klaus. Hadi: Hroznýšovití a užovkovití hadi v teráriu. 3. vyd. Praha: Jan Vašut s. r. o., 2004. ISBN 80-7236-001-9. (po česky)
  • MORAVEC, Jiří. Fauna ČR - Plazi / Reptilia. 1. vyd. Praha : Akademie věd České republiky (Academia), 2015. ISBN 978-80-200-2416-9. (po česky)
  • MORAVEC, Jiří. Obojživelníci a plazi České republiky. 1. vyd. Praha : Akademie věd České republiky (Academia), 2019. ISBN 978-80-200-2984-3. (po česky)

Iné projekty

upraviť
Zdroj: „https://sk.wikipedia.org/w/index.php?title=Užovka_obojková&oldid=7929107“
  NODES
3d 1
Association 1
iOS 1
mac 2
Note 1
os 191