Терапсиди
Терапсиди (лат. Therapsida) скупина је еупеликосауријских синапсида, која укључује сисаре и њихове претке.[1][2] Многе особине које се данас сматрају јединственим за сисаре имале су коријене међу првим терапсидима, а у њих спада и усправан положај тијела, као супротност опруженом положај тијела гмизаваца. Најранији фосил који се приписује терапсидима је Tetraceratops insignis из периода доњег перма.[3][4]
| Терапсиди Временски распон:
| |
|---|---|
| |
| Од врха ка дну, слијева на десно, многи примјери терапсида: Biarmosuchus (Biarmosuchia), Moschops (Dinocephalia), Myosaurus (Anomodontia), Inostrancevia (Gorgonopsia), Pristerognathus (Therocephalia) и Adelobasileus (Cynodontia из кладуса Mammaliaformes) | |
Научна класификација 
| |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Кладус: | Eupelycosauria |
| Кладус: | Haptodontiformes |
| Кладус: | Sphenacomorpha |
| Кладус: | Sphenacodontia |
| Кладус: | Sphenacodontoidea |
| Кладус: | Therapsida Broom, 1905 |
| Кладуси | |
Терапсиди су еволуирали из „пеликосаура”, одређеније сфенакодонтије, прије више од 275 милиона година. Они су замијенили пеликосауре као доминантне велике копнене животиње у средњем перму и увелико су замијењени архосауроморфима у тријасу, иако једна скупина терапсида, кенемејериформи, и даље била распрострањена у касном тријасу.
Терапсиди укључују цинодонте, скупина од које су се током касног тријаса, прије око 225 милиона година, развили сисари. Од несисарских терапсида само су цинодонти преживјели тријаско-јурско изумирање. Посљедњи несисарски терапсиди, цинодонти тритилодонтиди, изумрли су током ране креде, прије око 100 милиона година.
Карактеристике
уредиУ поређењу с њиховим пеликосаурским прецима, рани терапсиди имали су врло сличне лобање, али врло различиту посткранијалну морфологију.
Ноге и стопала
уреди
Ноге терапсида су биле постављене вертикалније испод тијела у односу на ноге рептила и пеликосаура које су биле раширене. Такође, у поређењу са овим скупинама, стопала су била симетричнија, први и посљедњи ножни прсти су били кратки, а средњи дужи, што је показатељ да је оса стопала постављена паралелно са животињом, а не да се шири на страну. Ова оријентација би довела до држаља сличнијег сисарима, него до држања гуштера као код пеликосаура.[5]
Чељусти и зуби
уредиТемпорална фенестра терапсида била је већа од оне код пеликосаура. Чељусти неких терапсида биле су сложеније и снажније, а зуби су диференцирани у предње сјекутиће за резање, велике бочне очњаке за пробијање и кидање и кутњаке за жвакање.
Крзно и ендотермија
уредиЗабиљежено је неколико особина терапсида у складу са развојем ендотермије: присуство турбинате, усправни удови, високо васкуларизоване кости, пропорције удова и репа што доприноси очувању тјелесне топлоте и одсуство прстенова раста у костима.[6] Стога су, као и савремени сисари, несисарски терапсиди највјероватније били топлокрвни.
Недавне студије о пермским корполитима показују да је длака била присутна барем код неких терапсида. Длака је на било који начин присутна код докодонтних касторокауда и неколицине харамијида, а вибрисе су изведене од тероцефалија и цинодонта.
Еволутивна историја
уреди
Терапсиди су еволуирали из скупине пеликосаура познате као сфенакодонти.[7][8] Постале су доминантне копнене животиње у средњем перму, замјењујући пеликосауре. Терапсиди се састоје од четири главна кладуса: диноцефалије, биљоједни аномодонти, месоједни биармосухије и претежно месоједни териодонти. Након кратке провале еволуционе разноликости, диноцефалије су изумрле у касном средњем перму (гвадалуп), али су аномонтни дицинодонти као и териодонтни горгонопси и тероцефали цвјетали, придружујући им се на самом крају перма први од цинодонта.
Као све копнене животиње, терапсиди су били озбиљно погођени пермско-тријаским изумирањем; врло успјешни горгонопси су потпуно изумрли, а преостале скупине — дицинодонти, тероцефали и цинодонти — сведене су неколико врста до најранијех тријаса. Дицинодонти, које сада представља једна породица бројних биљоједа, канемејерида, и цинодонти средње величине (укључујући и месоједе и биљоједе), бујали су широм свијета током раног и средњег тријаса. Они нестају из фосилног записа широм већег дијела Пангее на крају карније (касни тријас), иако су се неко дуже вријеме задржала у мокром екваторијалном појасу на југу.
Неки изузеци били су још даље изведени еуцинодонти. Преживјеле су најмање три скупине. Сви су се појавили у касном тријасу. Породица изузетно слична сисарима, тритилодонтиди, преживјела је рана креду. Друга породица изузетно слична сисарима, трителедонтиди, непостоји послије ране јуре. Мамалијаформи су била трећа скупина, укључујући морганукодоне и сличне животиње. Многи таксономисти ове животиње називају „сисарима”, иако неки ограничавају термин на сисарску крунску скупину.
Нееуцинодонтни цинодонти преживјели су пермско-тријаско узимирање; тринаксодони, галесауруси и платикраниелуси су познати из раног тријаса. До средњег тријаса само су еуцинодонти преостали.
Тероцефалије, сродници цинодонта, успјели су да преживе пермско-тријаско изумирање и наставили су диверзификацију кроз рани тријас. Приближавајући се крају период, тероцефалије су биле у опадању до евентуалног изумирања, вјероватно надмашени брзом диверзификацијом сауријске лозе диапсида, опремљени софистицираним респираторним системима погодним за веома врућ, сув и кисеоником сиромашан свијет на крају тријаса.
Дуго се сматрало да су дицинодонти изумрли пред крај тријаса, али постоје докази да су преживјели у креди. Њихови фосили су пронађени у Гондвани.[9] То је примјер ефекта Лазара. Овдје су се склониле и друге животиње које су биле уобичајене у тријасу, попут темноспондили.
Сисари су једини преживјели терапсиди. Сисарска крунска група, која је еволуирала у раној јури, потекла је из скупине мамалијаформа која укључује докодонте.
Таксономија
уредиКласификација
уреди- Класа Synapsida
- РЕД THERAPSIDA*
- ?Породица †Tetraceratopsidae
- Подред †Biarmosuchia*
- Породица †Biarmosuchidae
- Породица †Eotitanosuchidae
- Eutherapsida
- Подред †Dinocephalia
- Породица †Estemmenosuchidae
- ?Инфраред †Anteosauria
- Породица †Anteosauridae
- Породица †Brithopodidae
- Породица †Deuterosauridae
- Породица †Syodontidae
- ?Породица †Stenocybidae
- †Tapinocephalia
- Породица †Styracocephalidae
- Породица †Tapinocephalidae
- Породица †Titanosuchidae
- Neotherapsida
- Подред †Anomodontia*
- Надпородица †Venyukoviamorpha
- Породица †Otsheridae
- Породица †Venyukoviidae
- Инфраред †Dromasauria
- Породица †Galeopidae
- Инфраред †Dicynodonta
- Породица †Endothiodontidae
- Породица †Eodicynodontidae
- Породица †Kingoriidae
- (Нерангирано) †Diictodontia
- Надпородица †Emydopoidea
- Породица †Cistecephalidae
- Породица †Emydopidae
- Надпородица †Robertoidea
- Породица †Diictodontidae
- Породица †Robertiidae
- Надпородица †Emydopoidea
- (Нерангирано) †Pristerodontia
- Породица †Aulacocephalodontidae
- Породица †Dicynodontidae
- Породица †Kannemeyeriidae
- Породица †Lystrosauridae
- Породица †Oudenodontidae
- Породица †Pristerodontidae
- Породица †Shanisiodontidae
- Породица †Stahleckeriidae
- Надпородица †Venyukoviamorpha
- Theriodontia*
- Подред †Gorgonopsia
- Породица †Gorgonopsidae
- Eutheriodontia
- Подред †Therocephalia
- Породица †Lycosuchidae
- (Нерангирано) †Scylacosauria
- Породица †Scylacosauridae
- Инфраред †Eutherocephalia
- Породица †Hofmeyriidae
- Породица †Moschorhinidae
- Породица †Whaitsiidae
- Надпородица Baurioidea
- Породица †Bauriidae
- Породица †Ericiolacteridae
- Породица †Ictidosuchidae
- Породица †Ictidosuchopsidae
- Породица †Lycideopsidae
- Подред Cynodontia*
- Породица †Dviniidae
- Породица †Procynosuchidae
- (Нерангирано) Epicynodontia
- Породица †Galesauridae
- Породица †Thrinaxodontidae
- Инфраред Eucynodontia
- (Нерангирано) †Cynognathia
- Породица †Cynognathidae
- Породица †Diademodontidae
- Породица †Traversodontidae
- Породица †Trirachodontidae
- Породица †Tritylodontidae
- (Нерангирано) Probainognathia
- Породица †Chiniquodontidae
- Породица †Probainognathidae
- (Нерангирано) †Ictidosauria
- Породица †Tritheledontidae
- (Нерангирано) Mammaliaformes
- Класа Mammalia
- (Нерангирано) †Cynognathia
- Подред †Therocephalia
- Подред †Gorgonopsia
- Подред †Anomodontia*
- Подред †Dinocephalia
Филогенија
уреди| Synapsida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Види још
уредиРеференце
уреди- ^ Romer, Alfred Sherwood (1933). Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). University of Chicago Press. Приступљено 15. 4. 2020.
- ^ Therapsid на сајту Енциклопедија Британика
- ^ Laurin, Michel; Reisz, Robert R. (19. 3. 1996). „The osteology and relationships of , the oldest known therapsid”. Journal of Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). 16 (1): 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287. Приступљено 15. 4. 2020.
- ^ Liu, Jun; Rubidge, Bruce; Li, Jinling (септембар 2009). „New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids”. Acta Palaeontologica Polonica (на језику: енглески). 54 (3): 393—400. doi:10.4202/app.2008.0071. Приступљено 15. 4. 2020.
- ^ Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution (PDF). New York: W. H. Freeman and Company. стр. 1—698. ISBN 978-0-7167-1822-2.
- ^ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (октобар 2016). „Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia”. Lethaia (на језику: енглески). 49 (4): 455—477. doi:10.1111/let.12156. Приступљено 15. 4. 2020.
- ^ „Synapsid Classification & Apomorphies”. tolweb.org (на језику: енглески). Архивирано из оригинала 17. 01. 2021. г. Приступљено 15. 4. 2020.
- ^ Huttenlocker, Adam. K.; Rega, Elizabeth (2011). „Chapter 4. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids”. Ур.: Chinsamy-Turan, Anusuya. Forerunners of Mammals: Radiation • Histology • Biology (на језику: енглески). Indiana University Press. стр. 90—119. ISBN 978-0-253-00533-5. Приступљено 15. 4. 2020.
- ^ Thulborn, Tony; Turner, Susan (7. 5. 2003). „The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (1518): 985—993. doi:10.1098/rspb.2002.2296. Приступљено 15. 4. 2020.
Спољашње везе
уреди
