Кљунари (ред)

Кљунари; Временски распон: рана креда (баремијан)-данас PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Четири од пет постојећих монотремних врста: кљунар (горе лево), Tachyglossus aculeatus (горе десно), западна дугокљуни језац (доле лево) и реплика источног дугокљуног јешца (доле десно)
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Класа:	Mammalia
Кладус:	Monotremaformes
Ред:	Monotremata; C.L. Bonaparte, 1837
Подгрупе
	†Kryoryctes?; †Stirtodon; †Sundrius?; †Steropodontidae; †Teinolophidae; Ornithorhynchidae; Tachyglossidae;

Сисари са клоаком^[6] или кљунари (лат. Monotremata) су ред сисара чији се младунци рађају из јајета са меком љуском. Они се излегу после неколико дана, и сисају све док се у потпуности не развију.

Једини преживели примерци монотрема су аутохтони у Аустралији и Новој Гвинеји, иако постоје докази да су некада били распрострањени, пошто је Monotrematum познат из палеоцена Јужне Америке.^[7] Постојеће монотремне врсте су кљунари и четири врсте јешаца. Тренутно се води дебата о монотремној таксономији.

Опште карактеристике

Као и други сисари, сисари са клоаком имају брз метаболизам, тело им је прекривено длаком и младунце хране млеком.

Сисари са клоаком одражавају константну температуру тела без обзира на окружење у коме се налазе, иако се донедавно сматрало да то није тако.

Физиологија

Кључна физиолошка разлика између сисара са клоаком и других сисара је то што они имају један отвор за репродукцију, уринирање и дефекацију (Monotreme - Клоака, значи један отвор на грчком), као што је случај код гмизаваца. Други сисари имају посебне отворе: вагина, уретра и анус.

Монотреме легу јаја која женка снабдева храњивим састојцима.

Таксономија

Монотреми се конвенционално третирају као да обухватају један ред Monotremata, иако недавна класификација^[8] предлаже да се поделе у редове Platypoda (платипус заједно са његовим фосилним сродницима) и Tachyglossa (јежци, или бодљикави мравоједи). Цела група је такође традиционално смештена у подкласу Prototheria, која је проширена на неколико фосилних редова, али се више не сматра да чине групу која је повезана са монотремним прецима. Контроверзна хипотеза сада повезује монотреме са различитим скупом фосилних сисара у клади која се назива Australosphenida.^[9]^[10]

Традиционална „терија хипотеза“ наводи да се дивергенција монотреме лозе од лозе Metatheria (торбар) и Eutheria (плацентарни сисар) догодила пре дивергенције између торбара и плацентних сисара, и то објашњава зашто монотреми задржавају низ примитивних особина за које се претпоставља да су били присутни у синапсидним прецима каснијих сисара, као што је полагање јаја.^[11]^[12]^[13] Већина морфолошких доказа подржава терија хипотезу, али један могући изузетак је сличан образац замене зуба виђен код монотремеса и торбара, који је првобитно обезбедио основу за конкурентну „торбарску хипотезу“ у којој се дивергенција између монотрема и торбара догодила касније од дивергенције између ових лоза и плацентних сисара. Ван Рид (2005) је закључио да генетски докази фаворизују терија хипотезу,^[14] и ова хипотеза је и даље широко прихваћена.^[15]

Неизвесно је време када се линија монотрема одвојила од других линија сисара, али једно истраживање генетских студија даје процену да је до тога дошло пре око 220 милиона година.^[16] Фосили фрагмента вилице старог 110 милиона година пронађени су у Лајтнинг Риџу, Нови Јужни Велс. Ови фрагменти, од врсте Steropodon galmani, су најстарији познати фосили монотрема. Откривени су и фосили из родова Teinolophos и Obdurodon. Године 1991, фосилни зуб 61 милион година старог кљунача пронађен је у јужној Аргентини (од тада назван Monotrematum, иако се сада сматра да је врста била припадник рода Obdurodon). (Погледајте фосилне монотреме у наставку.) Молекуларни сат и датирање фосила дају широк распон датума за поделу између јежаца и кљунара, при чему једно истраживање поставља поделу на пре 19–48 милиона година,^[17] а друго на пре 17–89 милиона година.^[18] Сви ови датуми су новији од најстаријих познатих фосила платипуса; и, ако је тачно, сугерише да краткокљуна и дугокљуна врста јежаца потичу од претка налик кљунару. Најранији јежац пронађен до данас је стар око 13 милиона година.^[19]

Прецизни односи између изумрлих група сисара и модерних група као што су монотреми су неизвесни, али кладистичке анализе обично стављају последњег заједничког претка (LCA) плацентала и монотрема близу LCA плацентала и мултитуберкулата, док неки сугеришу да је LCA плацентала а мултитуберкулата био скорији од LCA плацентала и монотрема.^[20]^[21]

Јежац ископава одбрамбену јазбину на Француском острву

Једини преживели сисари са клоаком живе у Аустралији, Новој Гвинеји и Тасманији, мада постоје фосилни докази да су некада били знатно распрострањенији.

Ред Monotremata
- Породица кљунари (Ornithorhynchidae):
  - Род Ornithorhynchus:
    - Кљунар^[22]
      (Ornithorhyncus anatinus)
- Породица мравињи јежеви^[23] или ехидне^[23] или кљунасти јежеви^[24] (Tachyglossidae):
  - Род Tachyglossus:
    - Кратконоса ехидна
      (Tachyglossus aculeatus)
  - Род Zaglossus:
    - Сер Дејвидова дугоноса ехидна
      (Zaglossus attenboroughi)
    - Западна дугоноса ехидна
      (Zaglossus brujinii)
    - Источна дугоноса ехидна
      (Zaglossus bartoni)

Фосилни монотреми

Модел изумрлог кљунара из рода Steropodon у Аустралијском музеју.

Фосилни записи монотрема су релативно ретки. Први мезозојски монотрем који је откривен био је припадник врсте Steropodon galmani из Лајтнинг Риџа, Нови Јужни Велс.^[25] Иако биохемијски и анатомски докази сугеришу да су се монотреми одвојили од лозе сисара пре него што су се појавили торбари и плацентни сисари, познато је само неколико монотремних фосила пре епохе миоцена. Познати мезозојски монотреми су Steropodon и Teinolophos, сви из аустралијских наслага у креди, тако да су монотреми већ били диверзификовани до тог времена.^[26] Зуб платипуса пронађен је у палеоцену Аргентине, те је једна хипотеза да су монотреми настали у Аустралији у касној јури или раној креди, а да су неки мигрирали преко Антарктика у Јужну Америку, оба од којих су у то време још увек били уједињени са Аустралијом.^[27] међутим, неколико генетских студија сугерише порекло у тријасу.^[28]

Фосилне врсте

Вилица припадника рода Steropodon стара 100 милиона година изложена у Америчком музеју природне историје, Њујорк, САД

Кљунар плива у Сиднејском акваријуму

Осим Ornithorhynchus anatinus, све животиње наведене у овом одељку познате су само из фосила.

Фамилија Incertae sedis
- Род Kryoryctes
  - Врста Kryoryctes cadburyi
Фамилија Steropodontidae – парафилетски склоп
- Род Steropodon}-
  - Врста Steropodon galmani
- Род Teinolophos
  - Врста Teinolophos trusleri – 123 милиона година стар, најстарији монотремини узорак
Фамилија Ornithorhynchidae
- Род Ornithorhynchus – најстарији Ornithorhynchus узорак 9 милиона година стар
  - Врста Ornithorhynchus anatinus (кљунар) – најстарији узорак 10.000 година стар
- Род Obdurodon – обухвата миоцен (пре 5–24 милиона година; Riversleigh platypuses)
  - Врста Obdurodon dicksoni
  - Врста Obdurodon insignis
  - Врста Obdurodon tharalkooschild – средњи миоцен и горњи миоцен (15–5 милиона година)
- Род Monotrematum
  - Врста Monotrematum sudamericanum – 61 милиона година стар, оригинално стављен у засебни род, сада сврста у Obdurodon
Фамилија Tachyglossidae
- Род Zaglossus – Upper Pleistocene (пре 0,1–1,8 милиона година)
  - Врста Zaglossus robustus
- Род Murrayglossus
  - Врста Murrayglossus hacketti
- Род Megalibgwilia
  - Врста Megalibgwilia ramsayi – касни плеистоцен
  - Врста Megalibgwilia robusta – миоцен

Референце

^ Groves, C.P. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D. M., ур. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (на језику: енглески) (3 изд.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. стр. 1—2. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494.
^ Bonaparte, C.L. (1837). „A New Systematic Arrangement of Vertebrated Animals”. Transactions of the Linnean Society of London. 18 (3): 258. doi:10.1111/j.1095-8339.1838.tb00177.x.
^ Thomas H. Rich; Timothy F. Flannery; Patricia Vickers-Rich (2020). „Evidence for a remarkably large toothed-monotreme from the Early Cretaceous of Lightning Ridge, NSW, Australia”. Ур.: Guntupalli V.R. Prasad; Rajeev Patnaik. Biological consequences of plate tectonics. New perspectives on post-Gondwana break-up–A tribute to Ashok Sahni. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer. стр. 77—81. ISBN 978-3-030-49752-1. doi:10.1007/978-3-030-49753-8_4.
^ Thomas H. Rich; Timothy F. Flannery; Alistair R. Evans; Matt White; Timothy Ziegler; Alanna Maguire; Stephen Poropat; Peter Trusler; Patricia Vickers-Rich (2020). „Multiple hypotheses about two mammalian upper dentitions from the Early Cretaceous of Australia”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 44 (4): 528—536. S2CID 230531306. doi:10.1080/03115518.2020.1829042.
^ Flannery, T. F.; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P.; Ziegler, T.; Veatch, E. G.; Helgen, K. M. (2022). „A review of monotreme (Monotremata) evolution”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. Online edition. doi:10.1080/03115518.2022.2025900.
^ „Правилник о проглашењу и заштити строго заштићених и заштићених дивљих врста биљака, животиња и гљива - Прилог II Заштићене врсте које се налазе на Додацима CITES конвенције и на Додатку B Уредбе Комисије (ЕЗ) број 750/2013 од 29. јула 2013. године која допуњује Уредбу Савета (ЕЗ) број 338/97 о заштити врста дивље фауне и флоре регулисањем њихове трговине”. pravno-informacioni-sistem.rs.
^ Pascual, Rosendo; Archer, Michael; Jaureguizar, Edgardo Ortiz; Prado, José L.; Godthelp, Henk; Hand, Suzanne J. (1992-04-23). „First discovery of monotremes in South America”. Nature (на језику: енглески). 356 (6371): 704—706. Bibcode:1992Natur.356..704P. S2CID 4350045. doi:10.1038/356704a0.
^ McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals above the Species Level. New York, NY: Columbia University Press. ISBN 0-231-11013-8.
^ Luo, Z.-X.; Cifelli, R.L.; Kielan-Jaworowska, Z. (2001). „Dual origin of tribosphenic mammals”. Nature. 409 (6816): 53—57. Bibcode:2001Natur.409...53L. PMID 11343108. S2CID 4342585. doi:10.1038/35051023.
^ Luo, Z.-X.; Cifelli, R.L.; Kielan-Jaworowska, Z. (2002). „In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals”. Acta Palaeontologica Polonica. 47: 1—78.
^ Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Czaplewski, Nicholas J. (2011). Mammalogy (5th изд.). Jones & Bartlett Learning. стр. 80. ISBN 978-0-7637-6299-5.
^ „Introduction to the Monotremata”. Ucmp.berkeley.edu. Приступљено 2011-06-09.
^ Jacks. „Lecture 3” (PDF). Moscow, ID: University of Idaho.
^ van Rheede, Teun (2005). „The platypus is in its place: Nuclear genes and indels confirm the sister group relation of monotremes and therians”. Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 587—597. PMID 16291999. doi:10.1093/molbev/msj064  .
^ Janke, A.; Xu, X.; Arnason, U. (1997). „Monotremes”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 94 (4): 1276—1281. PMC 19781  . PMID 9037043. doi:10.1073/pnas.94.4.1276  . Приступљено 2011-06-09.
^ Madsen, Ole (2009). „chapter 68 – Mammals (Mamalia)”. Ур.: Hedges, S. Blair; Kumar, Sudhir. The Timetree of Life . timetree.org. Oxford University Press. стр. 459–461. ISBN 978-0-19-953503-3.
^ Phillips, M.J.; Bennett, T.H.; Lee, M.S. (2009). „Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (40): 17089—17094. Bibcode:2009PNAS..10617089P. PMC 2761324  . PMID 19805098. doi:10.1073/pnas.0904649106  .
^ Springer, Mark S.; Krajewski, Carey W. (2009). „chapter 69 – Monotremes (Prototheria)” (PDF). Ур.: Hedges, S. Blair; Kumar, Sudhir. The Timetree of Life. timetree.org. Oxford University Press. стр. 462—465.
^ „Echidna and platypus share common ancestor: research”. 22. 9. 2009.
^ Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology. Wiley. стр. 300. ISBN 978-0-632-05637-8.
^ Carrano, Matthew T.; Blob, Richard W.; Gaudin, Timothy J.; Wible, John R. (2006). Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles. University of Chicago Press. стр. 358. ISBN 978-0-226-09478-6.
^ „„Карактеристичне врсте кичмењака појединих зоогеографских области” стр.31” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) 30. 08. 2018. г. Приступљено 16. 06. 2017.
^ ^а ^б Строго заштићене врсте које се налазе на Додацима CITES конвенције, www.pravno-informacioni-sistem.rs
^ „Енциклопедија сисара”.
^ Ashwell, K., ур. (2013). Neurobiology of Monotremes. Melbourne: CSIRO Publishing. ISBN 9780643103115.
^ „Fossil Record of the Monotremata”. Ucmp.berkeley.edu. Приступљено 2011-06-09.
^ Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2nd изд.). Wiley. стр. 303—304. ISBN 978-0-632-05614-9.
^ Madsen (2009). „Chapter 68” (PDF). Time Tree.

Литература

Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the World (на језику: енглески) (6th изд.). Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5789-8. LCCN 98023686.

Спољашње везе

„Introduction to Monotremes”. U.C. Museum of Peleontology. University of California – Berkeley.
Тасманијски Универзитет - монотреме Архивирано на сајту Wayback Machine (5. јул 2005)

[msw3-1] Groves, C.P. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D. M., ур. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (на језику: енглески) (3 изд.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. стр. 1—2. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494.

[2] Bonaparte, C.L. (1837). „A New Systematic Arrangement of Vertebrated Animals”. Transactions of the Linnean Society of London. 18 (3): 258. doi:10.1111/j.1095-8339.1838.tb00177.x.

[3] Thomas H. Rich; Timothy F. Flannery; Patricia Vickers-Rich (2020). „Evidence for a remarkably large toothed-monotreme from the Early Cretaceous of Lightning Ridge, NSW, Australia”. Ур.: Guntupalli V.R. Prasad; Rajeev Patnaik. Biological consequences of plate tectonics. New perspectives on post-Gondwana break-up–A tribute to Ashok Sahni. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer. стр. 77—81. ISBN 978-3-030-49752-1. doi:10.1007/978-3-030-49753-8_4.

[4] Thomas H. Rich; Timothy F. Flannery; Alistair R. Evans; Matt White; Timothy Ziegler; Alanna Maguire; Stephen Poropat; Peter Trusler; Patricia Vickers-Rich (2020). „Multiple hypotheses about two mammalian upper dentitions from the Early Cretaceous of Australia”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 44 (4): 528—536. S2CID 230531306. doi:10.1080/03115518.2020.1829042.

[5] Flannery, T. F.; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P.; Ziegler, T.; Veatch, E. G.; Helgen, K. M. (2022). „A review of monotreme (Monotremata) evolution”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. Online edition. doi:10.1080/03115518.2022.2025900.

[Prilog_II-6] „Правилник о проглашењу и заштити строго заштићених и заштићених дивљих врста биљака, животиња и гљива - Прилог II Заштићене врсте које се налазе на Додацима CITES конвенције и на Додатку B Уредбе Комисије (ЕЗ) број 750/2013 од 29. јула 2013. године која допуњује Уредбу Савета (ЕЗ) број 338/97 о заштити врста дивље фауне и флоре регулисањем њихове трговине”. pravno-informacioni-sistem.rs.

[7] Pascual, Rosendo; Archer, Michael; Jaureguizar, Edgardo Ortiz; Prado, José L.; Godthelp, Henk; Hand, Suzanne J. (1992-04-23). „First discovery of monotremes in South America”. Nature (на језику: енглески). 356 (6371): 704—706. Bibcode:1992Natur.356..704P. S2CID 4350045. doi:10.1038/356704a0.

[8] McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals above the Species Level. New York, NY: Columbia University Press. ISBN 0-231-11013-8.

[Luo01-9] Luo, Z.-X.; Cifelli, R.L.; Kielan-Jaworowska, Z. (2001). „Dual origin of tribosphenic mammals”. Nature. 409 (6816): 53—57. Bibcode:2001Natur.409...53L. PMID 11343108. S2CID 4342585. doi:10.1038/35051023.

[10] Luo, Z.-X.; Cifelli, R.L.; Kielan-Jaworowska, Z. (2002). „In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals”. Acta Palaeontologica Polonica. 47: 1—78.

[11] Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Czaplewski, Nicholas J. (2011). Mammalogy (5th изд.). Jones & Bartlett Learning. стр. 80. ISBN 978-0-7637-6299-5.

[12] „Introduction to the Monotremata”. Ucmp.berkeley.edu. Приступљено 2011-06-09.

[13] Jacks. „Lecture 3” (PDF). Moscow, ID: University of Idaho.

[14] van Rheede, Teun (2005). „The platypus is in its place: Nuclear genes and indels confirm the sister group relation of monotremes and therians”. Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 587—597. PMID 16291999. doi:10.1093/molbev/msj064  .

[15] Janke, A.; Xu, X.; Arnason, U. (1997). „Monotremes”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 94 (4): 1276—1281. PMC 19781  . PMID 9037043. doi:10.1073/pnas.94.4.1276  . Приступљено 2011-06-09.

[Masden2009-16] Madsen, Ole (2009). „chapter 68 – Mammals (Mamalia)”. Ур.: Hedges, S. Blair; Kumar, Sudhir. The Timetree of Life . timetree.org. Oxford University Press. стр. 459–461. ISBN 978-0-19-953503-3.

[Phillips-17] Phillips, M.J.; Bennett, T.H.; Lee, M.S. (2009). „Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (40): 17089—17094. Bibcode:2009PNAS..10617089P. PMC 2761324  . PMID 19805098. doi:10.1073/pnas.0904649106  .

[Springer2009-18] Springer, Mark S.; Krajewski, Carey W. (2009). „chapter 69 – Monotremes (Prototheria)” (PDF). Ур.: Hedges, S. Blair; Kumar, Sudhir. The Timetree of Life. timetree.org. Oxford University Press. стр. 462—465.

[19] „Echidna and platypus share common ancestor: research”. 22. 9. 2009.

[20] Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology. Wiley. стр. 300. ISBN 978-0-632-05637-8.

[21] Carrano, Matthew T.; Blob, Richard W.; Gaudin, Timothy J.; Wible, John R. (2006). Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles. University of Chicago Press. стр. 358. ISBN 978-0-226-09478-6.

[22] „„Карактеристичне врсте кичмењака појединих зоогеографских области” стр.31” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) 30. 08. 2018. г. Приступљено 16. 06. 2017.

[Prilog-23] а ^б Строго заштићене врсте које се налазе на Додацима CITES конвенције, www.pravno-informacioni-sistem.rs

[24] „Енциклопедија сисара”.

[25] Ashwell, K., ур. (2013). Neurobiology of Monotremes. Melbourne: CSIRO Publishing. ISBN 9780643103115.

[26] „Fossil Record of the Monotremata”. Ucmp.berkeley.edu. Приступљено 2011-06-09.

[VertPal-27] Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2nd изд.). Wiley. стр. 303—304. ISBN 978-0-632-05614-9.

[monotremedivergence-28] Madsen (2009). „Chapter 68” (PDF). Time Tree.

[6]

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]