Коловертки

Біологічна класифікація

Домен:	Ядерні (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Підцарство:	Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)
—	Двобічно-симетричні (Bilateralia)
—	Первиннороті (Protostomia)
Тип:	Коловертки (Rotifera, Rotatoria) Cuvier, 1798

Класи

Сейсоніди (Seisonidea)
Дволопатеві (Digononta)
Однолопатеві (Monogononta)

Посилання

Вікісховище:	Rotifera
Віківиди:	Rotifera
EOL:	6851
ITIS:	58239
NCBI:	10190
Fossilworks:	67114

Колове́ртки (Rotifera, Rotatoria) — один з типів двобічно-симетричних тварин. Основною характерною ознакою є наявність так званого навколоротового апарату — війкової формації на передньому кінці тіла, яка використовується для живлення і руху.

Відомо близько 2000 видів коловерток^[1]. В основному це прісноводні мешканці, але деякі водяться в морі та вологих ґрунтах. Переважна більшість коловерток є вільноплаваючими, але відомі і прикріплені форми.

За розміром коловертки не перевищують 2 мм. До цього типу належить Ascomorpha minima — найдрібніша багатоклітинна тварина, розмір якої становить близько 40 мікрон. У зв'язку з малими розмірами тканини часто набувають синцитійної будови. Для типу в цілому характерна евтелія (постійність клітинного складу). Деякі коловертки можуть впадати в криптобіоз.

Історія

Коловертки не лишають скамʼянілостей, проте один вид схожий на сучасного Habrotrocha angusticollis було знайдено на шапинці гриба Coprinites dominicanus у домініканському бурштині.^[2]

Будова тіла

На передньому кінці тіла розташований навколоротовий апарат. Він в простому варіанті складається з двох віночків війок (трохус (передній) і цингулум (задній)) і війкового поля між ними. Головний відділ може втягуватися за допомогою спеціальних м'язів-ретракторов. Тулуб містить велику частину внутрішніх органів. На його кінці, над основами ноги розташований отвір клоаки.

Нога — це м'язистий виріст тіла, що дозволяє коловерткам рухатися. На кінці ноги розташовується пара «пальців», в основі яких відкриваються цементуючі залози: таким чином, з їх допомогою тварина може прикріплятися до субстрату.

Покриви і мускулатура

Покриви представлені синцитієм, на периферії якого розташовується термінальна мережа з актиноподібних філаментів. На поверхні розташований шар глікокаліксу, який може іноді досягати значної товщини. Синцитій підстилає базальна пластинка, під якою знаходиться первинна порожнина тіла.

Шкірно-мускульний мішок у коловерток відсутній, є окремі, переважно поперечно-смугасті, м'язові волокна.

Травна система

Ротовий отвір розташований на черевній стороні між віночками війок навколоротового апарату. Він веде в ротову порожнину і потім в м'язисту глотку (мастакс) з характерним для коловерток жувальним апаратом, утвореним «зубами» з полісахаридів (у хижих форм вони можуть висуватися). У глотку відкриваються слинні залози. За глоткою йде стравохід, а за ним — ентодермальний шлунок, в передню частину якого відкриваються травні залози. Шлунок з'єднується з середньою кишкою, клітини якої мають довгі джгутики. Далі розташовується задня кишка з анальним отвором (фактично вона є клоакою, оскільки в неї впадають протоки статевої і видільної систем). Деякі коловертки (2 роди) можуть повторно втрачати задню кишку.

Видільна система

Видільна система представлена протонефридіями (від 4 до 50 циртоцитів). Їх протоки впадають в сечовий міхур, який відкривається в клоаку.

Нервова система

Присутній один виражений надглотковий ганглій, від якого йдуть нервові стовбури до різних органів, але також можуть бути нервові скупчення в районі ноги і статевої системи. Основними органами чуття є головні щупальця — конічні горбки з пучком війок на верхівці. У загальному їх три: пара вентральних і дорсальна (тім'яна).

У районі надглоткового ганглія у більшості є 1 або 2 фоторецептори інвертованого типу, будова яких достатньо примітивна (тільки у небагатьох є подібність склоподібного тіла).

Розмноження і розвиток

Коловертки — роздільностатеві організми. Статева система самки представлена цілісним (клас Monogononta) або дволопатевим (клас Digononta) яєчником, що знаходиться в задній частині тіла, під кишкою. Яєчник підрозділений на частину, що власне продукує яйцеклітини і жовток. Від яєчника відходить короткий яйцепровід, що впадає в клоаку. Самці володіють єдиним сім'яником; від нього відходить сім'япровід, дистальна частина якого проходить в копулятивному органі, що вивертається.

У різних систематичних групах коловерток статевий диморфізм виражений по-різному. Так у представників класу Seisonidea самці і самки не дуже розрізняються на вигляд. Навпаки, у коловерток з класу Monogononta самці карликові, не живляться, і з внутрішніх органів у них представлена тільки гонада. У представників класу Digononta самці зовсім відсутні, а розмноження йде тільки шляхом партеногенезу.

Розвиток прямий, без метаморфозу. Дроблення дуже рано стає двобічно-симетричним. Після періоду ембріонального розвитку клітини перестають ділитися — з цим пов'язана постійність їхнього клітинного складу (також через це у коловерток відсутня здатність до регенерації).

Життєвий цикл

Життєвий цикл (у Monogononta) є гетерогонією, тобто чергуванням партеногенетичного і статевого розмноження. У стабільних, сприятливих умовах в популяції присутні тільки самки, які розмножуються партеногенезом. За несприятливих умов з'являються гаплоїдні самці. В результаті запліднення утворюються яйця, що мають товсту оболонку. З цих яєць виходять партеногенетичні самки. Самки також виділяють спеціальний фермент. Коловертки можуть утворювати цисти, за допомогою яких можуть розповсюджуватися по земній кулі, перепливаючи океани.^[3]

Деякі класи коловерток (наприклад, бделоїдні — Bdelloidea) десятки мільйонів років обходяться без статевого розмноження. Дивовижно, але за відсутності цього важливого, як традиційно вважається, фактору мінливості ці класи збагачуються десятками нових видів. Припускається — через здатність використовувати гени інших малих істот^[4].

Цікаві факти

Коловертка з класу Bdelloidea ожила після 24 000 років анабіозу, заморожена у вічній мерзлоті Сибіру. Bdelloidea є одними з небагатьох крихітних істот, включаючи тихохідних, які, як відомо, виживають у неймовірно негостинних умовах.^[5]

Примітки

↑ Introduction to the Rotifera. Архів оригіналу за 14 травня 2011. Процитовано 14 квітня 2010.
↑ Waggoner, B. & Poinar, George. (1993). Fossil Habrotrochid rotifers in Dominican amber. Experientia. 49. 354-357. 10.1007/BF01923421.
↑ Введение в биологию. Кемп П., Армс К. М. // М.: Мир, 1988 — 671 с. — С.122.
↑ Марков А. В. (7 червня 2008). Горизонтальный обмен генами заменяет коловраткам половое размножение. elementy.ru. Архів оригіналу за 29 січня 2020. Процитовано 4 лютого 2020.
↑ Renault, Marion (7 червня 2021). This Tiny Creature Survived 24,000 Years Frozen in Siberian Permafrost. The New York Times (амер.). ISSN 0362-4331. Процитовано 6 липня 2022.

Література

Догель В. А., «Зоология беспозвоночных», 7 изд., М., «Высшая школа», 1981.

Посилання

Rotifera у базі даних Галичини і Карпат [Архівовано 3 липня 2009 у Wayback Machine.]
Горизонтальний перенос генів у коловерток (науково-популярно) [Архівовано 11 листопада 2013 у Wayback Machine.]

Це незавершена стаття про безхребетних.
Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.

[ucmp-1] Introduction to the Rotifera. Архів оригіналу за 14 травня 2011. Процитовано 14 квітня 2010.

[2] Waggoner, B. & Poinar, George. (1993). Fossil Habrotrochid rotifers in Dominican amber. Experientia. 49. 354-357. 10.1007/BF01923421.

[3] Введение в биологию. Кемп П., Армс К. М. // М.: Мир, 1988 — 671 с. — С.122.

[Markov_2008-4] Марков А. В. (7 червня 2008). Горизонтальный обмен генами заменяет коловраткам половое размножение. elementy.ru. Архів оригіналу за 29 січня 2020. Процитовано 4 лютого 2020.

[5] Renault, Marion (7 червня 2021). This Tiny Creature Survived 24,000 Years Frozen in Siberian Permafrost. The New York Times (амер.). ISSN 0362-4331. Процитовано 6 липня 2022.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]