Вікіпедія

Надкрила

Це стабільна версія, перевірена 17 листопада 2024.

Надкри́ла  — потовщена, ущільнена і міцна передня пара крил у комах низки рядів. Виконують переважно захисну функцію. Утворення твердих і міцних надкрил стало ключовим моментом в еволюції комах і дозволило низці груп опанувати такі різні середовища як повітря, деревина, ґрунт і вода, заселити найрізноманітніші екологічні ніші. Надкрила деяких видів комах застосовують у декоративно-ужитковому мистецтві. Вивчення будови та механічних властивостей надкрил може стати у пригоді для конструкторів аерокосмічної техніки[1] та композитних матеріалів.

Травневий хрущ ось-ось злетить. Видно тверді коричневі надкрила і прозорі жилкуваті крила, які у спокої заховані під ними

Класифікація

ред.
  • Елі́три (від грец. ἔλυτρον; множина: elytra покришка) — найщільніший та найміцніший різновид надкрил, позбавлений жилок. Притаманні жукам та щипавкам (Dermaptera). Елітри мають чималу масу, знижену гнучкість, тверді та досить крихкі. Інколи тільки елітри і вважають справжніми надкрилами[2]. Європейська колеоптерологічна асоціація (AEC) видає науковий журнал, присвячений жукам і він має назву Elytron[3];
  • Те́гмени (від лат. tegmen покривало) — надкрила, які щільніші за звичайні перетинчасті крила-мембрани, але тонкіші й еластичніші за елітри. Тегмен має жилкування, подібне до задніх крил. Він притаманний комахам з рядів Прямокрилі, Таргани, Примарові, Богомоли тощо[4].
  • Ге́міелітри (від грец. hemi — напів + елітри) — надкрила, які лише на ділянці при основі жорсткі, а решта їхньої площини має вигляд звичайного крила, тобто прозорої та гнучкої мембрани. Такі надкрила мають напівтвердокрилі[2].
  •  
    Щипавка Labidura riparia. Елітри щипавок схожі на коротенькі пластинки[5]. Ховаючи під них крила, комахи допомагають собі «кліщами», розташованими на кінці черевця[6]
  •  
    У коника зеленого надкрила-тегмени, на відміну від елітр, зберігають помітну неозброєним оком сітку жилок та й крила складаються лише вздовж
  •  
    Північноамериканський клоп Banasa dimiata. Кожне надкрило-геміелітра має спереду тверду ділянку, решта ж надкрила — тонка мембрана

Будова

ред.

Надкрила (елітри та тегмени), як правило, мають видовжену форму. У жуків вони можуть бути опуклі та пласкі, вкриті волосками (хрущі Tropinota, Amphicoma vulpes, довгоносик роду Trichocleonus), шипами (листоїди родини Hispinae), лусочками (довгоносики роду Otiorhynchus)[7]. На елітрах є чутливі вирости (сенсіли), з'єднані з нервовими рецепторами. Сенсіли сприймають подразнення зовнішнього середовища — механічні дотики, рух повітря тощо.

Обтічна форма надкрил водяних жуків (плавунців, водолюбів тощо) знижує опір тіла при русі у щільному середовищі — воді. Втім, на поверхні їхніх елітр достатньо дрібнесеньких нерівностей, які покращують змочуваність надкрил і, можливо, їх гідродинамічні властивості. Надкрила ще й рясно змащені вуглеводневими та етеровими восками, які надходять зсередини, крізь мікроканальці[8].

Надкрила вкривають вершину тіла або лишають її відкритою (у жуків мертвоїдів, хрущів). Це має певне значення у паруванні та відкладанні яєць. У жуків вузьконадкрилок звужені надкрила, між якими є чимала щілина[7].

У деяких коників, жуків-стафілінід, паличників надкрила дуже вкорочені й більша частина поверхні черевця лишається відкритою. Це дозволяє комахам швидко злітати, у польоті розвивати більшу швидкість і знизити енергетичні витрати, підвищує рухливість черевця.

Безкрилі жуки інколи мають лише рудименти елітр (майки з родини наривники) або не мають елітр зовсім (самки деяких видів світляків, дрібних жуків-паразитів[9]).

  •  
    У жука оленки (Tropinota hirta) надкрила опушені густими м'якими волосками
  •  
    Надкрила і решта тулуба довгоносика Polydrusus густо вкриті бірюзовими лусочками (вони добре помітні при збільшенні фото)
  •  
    Жук майка (Meloë violaceus) втратив крила і здатність літати. Маленькі рудиментарні надкрила у нього ледь прикривають основу черевця

Кожна елітра складається з двох багатошарових хітинових пластинок. Декілька верхніх шарів твердіші і щільніші, ніж ті, що лежать нижче. Пластинки з'єднані вертикальними опорними стовпчиками або трубочками. Там, де кріпляться ці перемички, на надкрилах зовні видно ямки. Перемички протидіють відшаруванню якихось шарів при виникненні механічних напруг. Ця особливість будови елітр може бути використана у техніці при конструюванні композитних матеріалів[10]. Між площинами до елітр заходить порожнина тіла, заповнена гемолімфою, нерви, трахеї[11].

У стані спокою елітри з'єднуються між собою завдяки «замкам»: вздовж периметру одного надкрила є виступи, які щільно входять у шовні пази іншого надкрила. Інший варіант «замків» — смужки волосків, що діють на зразок застібки-липучки[12]. До того ж мікроволоски виділяють глевку речовину, що допомагає тримати елітри у закритому стані. Тонкий механізм закривання-відривання елітр ретельно досліджений українським ентомологом Леонідом Францевичем[13][14][15]. Наприклад, він встановив, що відкривання-закривання елітр травневого хруща обумовлене дією м'язів передньогрудей. Їх скорочення опускає передньоспинку і відросток на її основі відкриває «замок», який тримає надкрила закритими[16] .

У жуків бронзівок надкрила з боків мають прорізи, крізь які друга пара крил виставляється назовні й комаха злітає. Надкрила при цьому лише трохи розтуляються[4].

Розвиток

ред.
 
Лялечка південноафриканського жука Pachnoda sinuate із двома короткими зачатками надкрил

Надкрила утворюються в ході індивідуального розвитку (онтогенезу) внаслідок злагодженої роботи комплексу генів. Серед них — ген vestigial[17], який є, ймовірно, в усіх крилатих комах. Один його варіант (алель) vg блокує розвиток нормальних крил, інший (vg+) не дає такого блокування. У передньогрудях є тканина, чутлива до дії vg. Можливо, саме тому на цьому членику грудей крила не розвиваються[18].

Ще на стадії личинки закладаються прошарки особливих тканин — крилові диски. Процес формотворення триває в тілі лялечки. Зачатки передніх крил одержують більше будівельного матеріалу — хітину, і це дозволяє їм стати товстішими. Попервах зачатки надкрил мають вигляд пласких мішечків. Коли жук виходить з лялечки, під тиском гемолімфи та повітря з трахей мішечки випростовуються і набувають вигляду м'яких білих пластинок. Поступово хітинові шари темнішають, просочуються нерозчинними білками склеротинами[de] й набувають потрібної жорсткості. Зрештою, надкрила стають частиною зовнішнього скелету комах[19].

У цьому ключову роль відіграють два білки — TcCPR18 і TcCPR27. Вони містяться в значних кількостях також і в інших частинах тіла, що мають жорстку кутикулу. Штучне дезактивування цих білків у зачатках надкрил призводить до розвитку жуків із тонкими деформованими елітрами[20]. Подібний результат дає й експериментальне блокування декількох генів[21].

Вважають, що еволюційно надкрила походять від тонкої мембранозної першої пари крил, видозмінених внаслідок порушення регуляції активності якихось генів[22] Зокрема, ймовірно, що ці зміни призвели до «включення» генів, які кодують вказані вище два білки, і це забезпечило затвердіння передніх крил. Деталі цього процесу, а також хід подальших еволюційних змін надкрил в різних групах комах лишаються нез'ясованими. В усякому разі, надкрила примітивних жуків вимерлого ряду Protocoleoptera були набагато довші за черевце, із добре помітними непаралельними жилками та тонкими мембранними «віконцями» між ними. Згодом процес затвердіння й потовщення надкрил тривав[21].

Забарвлення

ред.
 
Надкрила і вирости на ногах тропічного листкотіла Phyllium siccifolium для захисту від ворогів імітують обгризений листок. Видно навіть листкові «жилки» та «підгнилі» темні цяточки

Забарвлення та візерунок надкрил є частиною загального забарвлення комах. Воно обумовлене наявністю пігментів та певною структурою поверхні. Зокрема, переливчастий металевий блиск елітр багатьом жукам надає особлива наноструктура самого верхнього, тонкого шару надкрил — епікутикули. Екзокутикула, що лежить нижче, на колір надкрил не впливає[23]. Це забарвлення дуже стійке у часі: рештки плейстоценового жука Plateumaris sp. зберегли забарвлення попри 600 000 років, які минули від часу заховання[24].

Забарвлення може так чи інакше захищати комах, роблячи їх непомітними, попереджаючи ворогів про неїстівність, надаючи схожості із неїстівними предметами чи тваринами[25]. У деяких жуків-щитоносок зовнішні краї надкрил прозорі (див. галерею).

Функції

ред.

У жуків першою лінією оборони від небезпек навколишнього середовища є їхні надкрила на середньогрудях — жорсткі, захисні передні крила[8].

Оригінальний текст (англ.)
A beetles’ first line of defense against environmental hazards is their mesothoracic elytra – rigid, protective forewings.
 
Самиці багатьох клопів з тропічної родини Belostomatidae відкладають яйця на геміелітри самців, і ті турбуються про них аж до вилуплення личинок[26]

Механізм польоту комах такий, що вимагає, аби крила були тонкими й гнучкими. Через це вони легко пошкоджуються. Отже, основна роль надкрил — захист крил в стані спокою від механічних пошкоджень, а також від зволоження та забруднення. Одночасно надкрила захищають більшу частину грудей, дихальні отвори на черевці та саме черевце — вмістилище внутрішніх органів[2]. В польоті надкрила відіграють допоміжну роль як тримальна поверхня, що допомагає створювати підіймальну силу (аналогічно крилу літака). Досліди[27] та комп'ютерне моделювання[28] показали, що вони ще й збільшують підіймальну силу задніх крил.

Маючи певну форму, забарвлення і малюнок (див. нижче), надкрила сприяють захистові комах від ворогів. У численних комах посушливих територій (наприклад, жуків-чорнотілок[29]) надкрила зростаються між собою, а крил немає зовсім, або вони рудиментарні. Це захищає тіло від надмірного випаровування вологи. Під такими надкрилами утворюється порожнина, насичена водяною парою, вона захищає комаху від перегрівання. Зрозуміло, що ця адаптація призводить до втрати здатності до польоту. Наноструктури зовнішньої поверхні надають елітрам пустельним жукам гідрофільних властивостей — їх елітри швидше й рясніше змочуються водою (від дощів, туманів, випадання роси)[8].

Тегмени багатьох прямокрилих (цвіркунів, коників, саранових тощо) мають певні структури для видавання звуків[4]. На елітрах жуків багатьох родин є ділянки, вкриті волосками особливої будови. При терті елітр по черевцю, вони видають скрипучі звуки, які, ймовірно, грають важливу роль у комунікації та відлякуванні ворогів[12].

Імаго жуків, що мешкають під корою (родини короїдів Scolytidae, Bostrychidae, Colydiidae, Platypodidae) на вершині надкрил мають особливу «тачку», що допомагає їм очищати підкорні ходи від бурового борошна[30].

Плавунці та інші водяні жуки, раз у раз піднімаючись до поверхні, виставляють з води вершину черевця і трохи підіймають надкрила. Між ними та черевцем є порожнина, яка наповнюється свіжим повітрям. Потім жук опускає надкрила і вони герметично закривають порожнину. Жук пірнає і певний час дихає повітрям, що зберігається під надкрилами[31].

  •  
    Конголезька бронзівка Pachnoda marginata peregrina готується злетіти. Для польоту бронзовки не розкривають надкрил
  •  
    У мешканця намібійської пустелі — жука-чорнотілки Stenocara gracilipes елітри наглухо зрослися по шву аби зменшити втрати вологи
  •  
    Задній кінець надкрил короїда Ips emarginatus із «тачкою», якою жук виштовхує назовні суміш подрібненої у порох деревини та екскрементів
  •  
    У узбережного мадагаскарського жука-туруна Salcedia unifoveata надкрила мають високі реберця із шерехатою поверхнею між ними. Така структура допомагає їм міцно утримувати суцільний шар з часток бруду. Це робить жука малопомітним серед рослинних рештків та попід камінням, де він живе [32]

Надкрила у культурі та техніці

ред.
 
Златка Chrysochroa fulgidissima, елітри якої використовують для оздоблення

Шматочками надкрил жуків златок в Індії у XVII—XVIII століттях оздоблювали вироби з бавовняних тканин, а також живописні мініатюри, імітуючи на них смарагди[33]. Ця техніка була поширена також в Таїланді, М'янмі, Китаї. Надкрилами златки японської (Chrysochroa fulgidissima) майстри Японії здавна оздоблюють меблі, скриньки, посуд, тканини, картини тощо. У місті Нара, у скарбниці монастиря Тодай, зберігається кинджал, піхви якого прикрашені лакованими елітрами цього жука. В іншому японському монастирі Хорю є стародавня святиня, що зображає храм, вона також була оздоблена ними. На виготовлення сучасної копії святині пішло 40 000 елітр.[34]. В Японії златку звуть тамамуші (яп. 玉虫, «жук-самоцвіт»). Завдяки особливій мікроструктурі золотаво-зелених елітр[35] їхнє забарвлення залежить від кута, під яким падає світло. Тому розпливчасті і неоднозначні речі (наприклад, твердження політиків) японці порівнюють із «златковим кольором» (тамамуші-іро)[36][37]. Швейцарська годинникова компанія Angular Momentum & Manu Propria випускає наручні годинники Timepiece Tamamushi, увесь циферблат яких вкритий мозаїкою з крихітних фрагментів надкрил жука тамамуші. Захищений склом циферблат виблискує безліччю відтінків[38].

Для виготовлення жіночих прикрас, оздоблення одягу, брелоків використовують надкрила й інших жуків. Приміром, пакуночок з 10 елітрами жука-златки Sternocera aeguisignata коштує 4—5 доларів, сережки, змонтовані з них — 15—25 доларів.

У 1888 році зірка англійського театру Елен Террі виконувала роль леді Макбет у п'єсі Шекспіра, вдягнувши сукню, прикрашену блискучими смарагдовими надкрилами жуків. Згодом сукня стала власністю Національного трасту. За час тривалого зберігання елітри відпадали, працівники трасту їх збирали. Зрештою, навесні 2011 року сукню реставрували, використавши надкрила з оригінальної сукні та ті, що зібрали як пожертви. Близько ста елітр розламали і шматочки приклеїли на тканину. Загалом на оздоблення пішло приблизно тисяча надкрил[39].

Бельгійський художник Ян Фабр (Jan Fabre), правнук славнозвісного французького ентомолога Жана-Анрі Фабра[40], використовує переливчасті надкрила жуків для створення яскравих композицій. У 2002 році він створив монументальну мозаїку «Небо насолоди» на стелі одного із залів Королівського палацу в Брюсселі. У лютому 2014 року виставка його творів відбулася в Києві, в PinchukArtCentre[41]. Композицію «Фламандський воїн», що складалася з лицарських обладунків та надкрил жуків, було продано на аукціоні за 17 000 євро.

Назву «Елітрон» мають важкі механічні крила, призначені для ураження ворогів у комп'ютерній грі Warframe: Rise of the Warlords[42] і російський прилад для напилення твердих металів[43].

Американська компанія Elytron Aircraft LLC (Каліфорнія) розробляє літальний апарат Elytron, який має поєднати у собі цінні властивості літака й гелікоптера[44]. Минулого року демонстраційна концепт-модель машини експонувалася на аерошоу в Ошкоші[45].

Новосибірський ентомолог Віктор Гребенніков (1927—2001) у своїй художній книзі «Мій світ» стверджував, що мікровізерунок внутрішньої поверхні надкрил невказаного виду жуків має антигравітаційні властивості. На основі цього, за твердженнями Гребеннікова, він збудував принципово новий літальний апарат без крил і двигуна  — гравітоплан і навіть літав на ньому[46]. Проте фізики та інші науковці ставляться до цієї ідеї скептично, а описані досліди Гребеннікова ніхто не відтворив.

Галерея

ред.
  •  
    Жук Dicladispa testacea з родини шипоносок (Hispidae), яка одержала назву завдяки покриттю надкрил: лат. hispidus — мохнатий, щетинистий
  •  
    Самиці багатьох жуків-світляків не мають ані крил, ані елітр, через що в Росії їх називають «івановими хробачками»
  •  
    Чудернацька форма надкрил бразильського листоїда Dorynota aeneocincta

Форма, забарвлення та інші ознаки надкрил можуть бути надзвичайно різними навіть серед близькоспоріднених видів. Порівняйте елітри чотирьох жуків однієї підродини — щитоноски (Cassidinae) з родини Листоїди:

  •  
    Aspidomorpha sp.
  •  
    Charidotella sexpunctata
  •  
    Platypria echidna
  •  
    Gratiana pallidula

Примітки

ред.
  1. ↑ Dai Zhendong, Yang Zhixiang (2010). Macro-/Micro-Structures of Elytra, Mechanical Properties of the Biomaterial and the Coupling Strength Between Elytra in Beetles. Journal of Bionic Engineering (англ.) . 7 (1): 6—12. doi:10.1016/S1672-6529(09)60187-6.
  2. ↑ а б в Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология / Пер. под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М. : "Мир", 1985. — 576 с. — 10 000 прим. (рос.)
  3. ↑ Elytron. Архів оригіналу за 9 лютого 2015. Процитовано 24 вересня 2015. {{cite web}}: Недійсний |url-status=no (довідка) (англ.)
  4. ↑ а б в Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов). — М.—Л. : "Советск. наука", 1949. — 900 с. — 10 000 прим. (рос.)
  5. ↑ Бей-Биенко Г. Я. Насекомые кожистокрылые. — Фауна СССР, № 5. — М.—Л., 1936. — 240 с. — 1500 прим. (рос.)
  6. ↑ Haas, Fabian (2003). The evolution of wing folding and flight in the Dermaptera (Insecta) (PDF). Acta zoologica cracoviensia. 46: 67—72. Архів оригіналу (PDF) за 26 липня 2011. Процитовано 24 вересня 2015. {{cite journal}}: Недійсний |url-status=no (довідка) (англ.)
  7. ↑ а б Определитель насекомых европейской части СССР / Под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89. — —Л. : "Наука", 1965. — Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. — 668 с. — 5700 прим.
  8. ↑ а б в Sun M., Liang A., Watson G.S., Watson J.A., Zheng Y., Jiang L. (2012). Compound Microstructures and Wax Layer of Beetle Elytral Surfaces and Their Influence on Wetting Properties. PLoS ONE (англ.) . 7 (10): 6—12. doi:10.1371/journal.pone.0046710.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  9. ↑ Жизнь животных / Под ред. М. С. Гилярова и Ф. Н. Правдина. — Вид. 2-е. Членистоногие, Трилобиты, Хелицеровые, Трахейнодышащие, Онихофоры. — М. : "Просвещение", 1984. — Т. 3. — 464 с. — 300 000 прим. (рос.)
  10. ↑ Chenglin He, Qiao Zu, Jinxiang Chen, Mohammad N. Noori. A review of the mechanical properties of beetle elytra and development of the biomimetic honeycomb plates // Journal of Sandwich Structures and Materials. — 2015. — Т. 17, вип. 4 (25 грудня). — С. 399—416. — DOI:10.1177/1099636215576881. (англ.)
  11. ↑ Берлов О. Как устроены надкрылья жуков [Архівовано 23 вересня 2015 у Wayback Machine.]. (рос.)
  12. ↑ а б Gorb Stanislav. Attachment Devices of Insect Cuticle. — New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow : Kluwer Academic Publishers, 2002. — 305 p. — ISBN 0-7923-7153-4. Архівовано з джерела 25 вересня 2015 (англ.)
  13. ↑ Frantsevich, L. I., Dai, Z., Wang, W. Y. and Zhang, Y. Geometry of elytra opening and closing in some beetles (Coleoptera, Polyphaga) // J. Exp. Biol.. — 2005. — Т. 208 (25 грудня). — С. 3145—3158. — DOI:10.1242/​jeb.01753. Архівовано з джерела 10 вересня 2021. (англ.)
  14. ↑ Frantsevich, L. Experimental evidence on actuation and performance of the elytron-to-body articulation in a diving beetle, Cybister laterimarginalis (Coleoptera, Dytiscidae) // Journal of Insect Physiology. — 2012. — Т. 58, вип. 12 (25 грудня). — С. 1650—1662. — DOI:10.1016/j.jinsphys.2012.10.006. (англ.)
  15. ↑ Frantsevich, L. Double rotation of the opening (closing) elytra in beetles (Coleoptera) // Journal of Insect Physiology. — 2012. — Т. 58, вип. 1 (25 грудня). — С. 24—34. (англ.)
  16. ↑ Frantsevich, L. Indirect closing of the elytra in a cockchafer, Melolontha hippocastani F. (Coleoptera: Scarabaeidae) // J. Exp. Biol.. — 2010. — Т. 213 (25 грудня). — С. 1836—1843. — DOI:10.1242/​jeb.041350. Архівовано з джерела 10 вересня 2021. (англ.)
  17. ↑ Ген vestigial організму Drosophila melanogaster (плодова муха) бази даних NCBI gene. NCBI. Архів оригіналу за 25 вересня 2015. Процитовано 25 вересня 2015. {{cite web}}: Недійсний |url-status=no (довідка) (англ.)
  18. ↑ Clark-Hachtel Courtney M., Linz David M. and Tomoyasu Yoshinori. Insights into insect wing origin provided by functional analysis of vestigial in the red flour beetle, Tribolium castaneum // PNAS. — . — Т. 110, вип. 42. — С. 16951—1695. Архівовано з джерела 10 вересня 2021. (англ.)
  19. ↑ Захваткин Ю. А. Эмбриология насекомых. Учебное пособие для ун-тов. — М. : Высшая школа, 1975. — 328 с. — 11 000 прим. (рос.)
  20. ↑ Arakane Y., Lomakin J., Gehrke S.H., Hiromasa Y., Tomich J.M., Muthukrishnan S., et al. Formation of Rigid, Non-Flight Forewings (Elytra) of a Beetle Requires Two Major Cuticular Proteins // PLoS Genet. — 2012. — Т. 8, вип. 4 (25 грудня). — DOI:10.1371/journal.pgen.1002682. (англ.)
  21. ↑ а б Tomoyasu Yoshinori, Arakane Yasuyuki, Kramer Karl J., Denell Robin E. Repeated Co-options of Exoskeleton Formation during Wing-to-Elytron Evolution in Beetles // Current Biology. — 2009. — Т. 19, вип. 24 (25 грудня). — С. 2057—2065. — DOI:10.1016/j.cub.2009.11.014. (англ.)
  22. ↑ The genome of the model beetle and pest Tribolium castaneum // Nature. — 2008. — Т. 452 (25 грудня). — С. 949—955. — DOI:10.1038/nature06784. Архівовано з джерела 25 вересня 2015. (англ.)
  23. ↑ Ariyama Takahiko H., Atatu Yasuharu T., Ironaka Mantaro H., Origuchi Hiroko H.,Omiya Yoshiaki K. and Urachi Masashi K. The Origin of the Iridescent Colors in Coleopteran Elytron // Forma. — 2002. — Т. 17 (25 грудня). — С. 123—132. Архівовано з джерела 1 березня 2015. (англ.)
  24. ↑ Tanaka Gengo, Taniguchi Hideki, Maeda Haruyoshi and Shin-ichi Nomura. Geolofy. — 2010. — Т. 38, вип. 2 (25 грудня). — С. 127—130. — DOI:10.1130/G25353.1. (англ.)
  25. ↑ Мариковский П. И. Насекомые защищаются. — М. : Наука, 1977. — 200 с. — 140 000 прим.(рос.)
  26. ↑ HEMIPTERA, Belostomatidae. faculty.ucr.edu. University of California, Riverside. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (англ.)
  27. ↑ Truonga Tien Van, Leb Tuyen Quang, Trana Hieu Trung, Parkc Hoon Cheol, Yoona Kwang Joon, Byun Doyoung. Flow Visualization of Rhinoceros Beetle (Trypoxylus dichotomus) in Free Flight // Journal of Bionic Engineering. — 2012. — Т. 9, вип. 3 (25 грудня). — С. 304—314. — DOI:10.1016/S1672-6529(11)60127-3. (англ.)
  28. ↑ Tuyen Quang Le, Tien Van Truong, Soo Hyung Park, Tri Quang Truong, Jin Hwan Ko, Hoon Cheol Park, Doyoung Byun. Improvement of the aerodynamic performance by wing flexibility and elytra–hind wing interaction of a beetle during forward flight // J. R. Soc. Interface. — 2013. — Т. 10, вип. 85 (25 грудня). — DOI:10.1098/rsif.2013.0312. Архівовано з джерела 25 вересня 2015. (англ.)
  29. ↑ Черней Л. С. Фауна Украины: В 40 т / Л. С. Черней; НАН Украины. — К. : Наук. думка, 2005. — Т. 19, Жесткокрылые; Вып. 10. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae). — 431 с. — 300 прим. (рос.)
  30. ↑ Мандельштам М. Короеды (Scolytidae). zin.ru. Зоологический институт РАН. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (рос.)
  31. ↑ Jackson, D.J. Observations on flying and flightless water beetles // Proceedings of the Linnean Society of London. — 1956. — Т. 43, вип. 289 (25 грудня). — С. 18—42.
  32. ↑ Balkenohl, M. A genus in disguise. Revision of the genus SalcediaFairmaire, 1899 with descriptions of nine new species (Coleoptera, Carabidae, Scaritinae, Salcediini)//ZooKeys, 2020, 901: 1–81 - https://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/pdf/balkenohl_2020_genus_in_disguise_revision_salcedia_with_descriptions_new_species_carabidae.pdf [Архівовано 10 вересня 2021 у Wayback Machine.]
  33. ↑ Rivers Victoria Z. Beetles in Textiles. insects.org. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (англ.)
  34. ↑ Наталия Сахно. Тамамуси — жук-драгоценность. pyatnizza.com. Пятница.ком. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015.
  35. ↑ Stavenga Doekele G., Wilts Bodo D. , Leertouwer Hein L. & Hariyama Takahiko. Research Polarized iridescence of the multilayered elytra of the Japanese jewel beetle, Chrysochroa fulgidissima // Phil. Trans. R. Soc. B. — 2011. — Т. 366 (25 грудня). — С. 209—723. — DOI::10.1098/rstb.2010.0197. Архівовано з джерела 10 вересня 2021.
  36. ↑ Коваленко О. Златковий колір // Самурайські хроніки. Ода НобунаґаЗлатковий колір. — К. : Дух і Літера, 2013. — С. 588.
  37. ↑ Japanese business language By Mitsubishi Corporation. Архів оригіналу за 4 жовтня 2011. Процитовано 16 вересня 2015. {{cite web}}: Недійсний |url-status=no (довідка)
  38. ↑ Жуки снова диктуют моду. http://bestwatch.com.ua/. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (рос.)
  39. ↑ A flyaway success: Victorian dress made from 1,000 beetle wings restored at a cost of £50,000. dailymail.co.uk/. Daily Mail Online. 16 березня 2011. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (англ.)
  40. ↑ Ян Фабр — художник и энтомолог. artinvestment.ru. AI Аукцион живописи в Москве. 25 липня 2008. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (рос.) http://artinvestment.ru/news/artnews/20080725_jan_fabre.htm [Архівовано 26 жовтня 2015 у Wayback Machine.]
  41. ↑ Абсурд и ужасы колонизации — Выставка Яна Фабра в Пинчук Арт Центр. http://subscribe.ru/. 24 квітня 2014. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (рос.)
  42. ↑ Jamesoswald. Warframe Elytron Build Guide. https://azmytheconomics.wordpress.com/2015/01/02/warframe-elytron-build-guide [Архівовано 2 квітня 2016 у Wayback Machine.]
  43. ↑ Архівована копія. Архів оригіналу за 23 вересня 2015. Процитовано 20 серпня 2015. {{cite web}}: Недійсний |url-status=yes (довідка)Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title (посилання)
  44. ↑ David Szondy. Elytron 2S: The out-of-the-box tiltrotor concept. http://www.gizmag.com/elytron-s2-tiltrotor-civilian-aircraft/33036 [Архівовано 26 вересня 2015 у Wayback Machine.]
  45. ↑ Marino Boric. Elytron Aircraft, a Fixed-wing, Helicopter Crossover. eaa.org. Experimental Aircraft Association. Архів оригіналу за 26 жовтня 2015. (англ.)
  46. ↑ Гребенников В. С. Полет // Мой мир. — Новосибирск : Советская Сибирь. — 319 с. — 3000 прим. (рос.)

Джерела

ред.
  • Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология / Пер. под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М. : "Мир", 1985. — 576 с. — 10 000 прим. (рос.)
  • Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов). — М.—Л. : "Советск. наука", 1949. — 900 с. — 10 000 прим. (рос.)


Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Надкрила&oldid=43920977
  NODES
Association 1