Nyctosaurus
| † Nyctosaurus Час існування: пізня крейда, сантонський вік–кампанський вік[1] | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| Nyctosaurus gracilis Marsh, 1876 | ||||||||||||||||||
Види
| ||||||||||||||||||
| Синоніми | ||||||||||||||||||
Синоніми родової назви
Синоніми N. gracilis
Синоніми N. nanus
Синоніми N. bonneri
| ||||||||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||||||||
|
Nyctosaurus — рід птерозаврів родини Nyctosauridae, що існував на території Північної і Південної Америки за пізнього крейдового періоду.
Історія вивчення
ред.Коли Марш (1876a) виділив Pteranodon, він відніс до цього роду всі види птерозаврів із Канзасу описані ним раніше (P. occidentalis, P. ingens і P. velox) та виділив нові — P. longiceps, P. comptus і P. gracilis, останній заснований на тому, що було проінтерпретовано як елементи крила, хребці й таз.[2] Пізніше «таз» виявився нотаріумом (англ. notarium) з обома лопатками й дзьобоподібними кістками, проте Марш (1876b) не став коментувати свою початкову помилку, виділивши для P. gracilis новий рід — Nyctosaurus. До відмінностей між Pteranodon і Nyctosaurus він відносив відсутність зрощення між лопаткою й дзьобоподібною та зчленування між лопаткою й нотаріумом в останнього[3]. Пізніше Віллістон дійшов висновку, що перша характеристика є онтогенетично варіативною, й Маршеве спостереження, ймовірно, було засновано на молодій особині. Марш (1881) помилково вирішив, що назву Nyctosaurus було введено раніше, і ввів для свого таксона нову назву — Nyctodactylus. Віллістон був першим автором масштабних переглядів таксономії й анатомії птерозаврів формації Найобрара, й кілька своїх публікацій присвятив ніктозаврові. Оскільки опис Марша був незадовільним, 1992 року він провів детальніший опис тварини. 1902 описав у двох окремих статтях прекрасно збережений скелет і череп, а 1903-го здійснив детальний опис цього зразка і перегляд таксономії ніктозавра. Віллістон (1903) вважав Pteranodon nanus і P. comptus належними до Nyctosaurus чи навіть N. gracilis. Також він виділив новий вид, N. leptodactylus, надалі, щоправда, зазвичай не використовуваний.
Новий вид, N. lamegoi, було виділено 1953 року на основі плечової кістки з пізньокрейдових покладів Бразилії. Це був перший описаний птерозавр із Південної Америки й впродовж тривалого часу типовий (і єдиний наразі) зразок розглядався як єдина вказівка на те, що ніктозавриди дожили до маастрихту. Longrich et al. (2018), однак, вказували на те, що точної інформації про його походження невідомо й він міг натомість походити з кампанських покладів[4]. Нехай Price (1953) відніс його до Nyctosaurus, цей таксон міг належати до іншого роду[5].
1972 було описано ще один вид, N. bonneri. Того самого року Міллер (1972a) провів перегляд таксономії птерозаврів формації Найобрара. Він вважав Nyctosaurus підродом Pteranodon. Вельнхофер (1978) натомість вважав ці роди окремими, як і більшість дослідників надалі. Шох (1984) вважав N. nanus імовірним видом птеранодона, вказуючи на зрощення лопатки й дзьобоподібної — риси, яку він вважав характерною для птеранодона, а не ніктозавра. Беннетт (1994) вважав N. gracilis і N. nanus валідними видами ніктозавра, а N. bonneri — синонімом N. gracilis[6]. Беннетт (2003) вперше описав зразки з головними гребенями[7] (до того ніктозавра вважали відмінним від птеранодона, зокрема, у відсутності таких структур).
Опис
ред.Череп видовжений і тонкий, звужується до кінця щелеп. Фактично, верхня щелепа настільки тендітна, що в багатьох зразків її кінчик надламано. Назоанторбітальний і скроневі отвори відносно невеликі. В багатьох зразків головного гребеня немає, проте в тих, що мають гребені, вони мають морфологію доволі незвичайну навіть для птерозаврів, групи характеризованої різноманіттям елементів краніальної орнаментації. Гребінь утворено тонкими, роздвоєними гілками, що відходять від постеродорсальної частини черепа, й може сягати довжини майже втричі більшої за довжину черепа. Деякі дослідники припускали, що між гілками гребеня могла натягуватись мембрана, що могла виконувати аеродинамічну функцію, проте насправді причин вважати, що до гребеня ніктозавра кріпилась мембрана, не виявлено.
Посткраніальний скелет сильно пневматизований, частково пневматизовано навіть задні кінцівки. Нотаріум утворюють до 7 хребців (на відміну від 6 у птеранодона), в крижовому регіоні наявні 8. Лопатки й дзьобоподібні широкі й крупні, лопатки не сполучаються з нотаріумом. Грудні кістки доволі крупні. Дельтопекторальні гребені плечових кісток мають характерну для ніктозаврид сокироподібну форму. Метакарпалія крила велика, приблизно у 2,5 раза довша за плечову кістку. Унікальною особливістю ніктозаврид, зокрема ніктозавра, є мінералізація сухожиль крила. Палець крила довгий, складає близько 55 % довжини крила, має три фаланги (на відміну від чотирьох у більшості птерозаврів). Іншою унікальною характеристикою крила ніктозавра є втрата кісток п'ястка і пальців 1—3, залишаючи тільки четвертий палець, що підтримує крило. Задні кінцівки належать до відносно найкоротших серед відомих птерозаврів, при довжині рівній близько 16 % довжини одного крила.
Розмір
ред.Ніктозавр був дрібнішим за птеранодона, свого сучасника: його розмах крил, імовірно, зазвичай не перевищував 2,9 метра. «Nyctosaurus» lamegoi, однак, імовірно був одним із найбільших ніктозаврид, із розмахом крил близько 4 метрів.
Філогенія
ред.Нижче наведено кладограму Fernandes et al. (2022). Подібно до Andres (2021), вони розглядали Barbaridactylus grandis із маастрихту Марокко як вид ніктозавра[8][9].
| Pteranodontia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примітки
ред.- ↑ Hone, David; Witton, Mark; Martill, David (2018). New Perspectives on Pterosaur Paleobiology (англ.). London: The Geological Society. с. 213. ISBN 978-1-78620-317-5.
- ↑ Marsh, O.C. (1876a). «Notice of a new sub-order of Pterosauria.» American Journal of Science, 11(3): 507—509.
- ↑ Marsh, O.C. (1876b). «Principal characters of American pterodactyls.» American Journal of Science, 12: 479—480.
- ↑ Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLOS Biology. 16 (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296. PMID 29534059.
- ↑ Wellnhofer, Peter (1996). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. New York: Barnes and Noble Books. с. 139. ISBN 978-0-7607-0154-6.
- ↑ Bennett, S.C. (1994). Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida). Occasional Papers of the Natural History Museum, University of Kansas. 169: 1—70.
- ↑ Bennett, S.C. (2003). New crested specimens of the Late Cretaceous pterosaur Nyctosaurus. Paläontologische Zeitschrift. 77: 61—75. doi:10.1007/BF03004560. S2CID 129438441..
- ↑ Fernandes, Alexandra E.; Mateus, Octávio; Andres, Brian; Polcyn, Michael J.; Schulp, Anne S.; Gonçalves, António Olímpio; Jacobs, Louis L. (2022). Pterosaurs from the Late Cretaceous of Angola. Diversity. 14 (9). 741. doi:10.3390/d14090741.
- ↑ Andres, Brian (14 грудня 2021). Phylogenetic systematics of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 41 (sup2): 203—217. doi:10.1080/02724634.2020.1801703. ISSN 0272-4634. S2CID 245078533.
Література
ред.- Williston, S. W. 1892. Kansas pterodactyls. Part I. Kansas University Quarterly 1:1-13, pl. i.
- Williston, S. W. 1902. On the skull of Nyctodactylus, an Upper Cretaceous pterodactyl. Journal of Geology 10:520–531, 2 pls.
- Williston, S. W. (26 травня 1902). On the skeleton of nyctodactylus, with restoration. American Journal of Anatomy (англ.). 1 (3): 297—305. doi:10.1002/aja.1000010306. ISSN 0002-9106.
- Williston, S. W. 1903. On the osteology of Nyctosaurus (Nyctodactylus), with notes on American pterosaurs. Field Mus. Publ. (Geological Ser.) 2(3):125–163, 2 figs., pls. XL-XLIV.
- Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0691150611.