混合营养生物

混合营养生物(英语:Mixotroph),是指在从完全自养的到完全异养的连续体上,混合使用不同的能量和碳源的生物,而非具有单一的营养模式。据估计,混合营养生物占所有微小浮游生物的一半以上。[1]真核生物混合营养生物有两种类型。有些拥有自己的叶绿体 - 包括内共生体提供的叶绿体。有些则是透过盗食质体英语kleptoplasty(kleptoplasty)或与猎物的共生关系,或透过 “奴役 ”猎物的细胞器而获得它们。[2]

可能的组合有光养化能无机营养生物英语Lithotroph(Lithotroph)与有机营养生物英语Organotroph(Organotroph)(渗透营养吞噬营养与Myzocytosis)、自养(autotrophy) 与异养 (heterotrophy) 或其他组合。混合营养生物可以是真核生物原核生物[3]它们可以利用不同的环境条件。[4]

如果某种营养模式是必须的,那么它永远都是维持生长和维护的必要条件;如果是兼性的,则可以用来作为补充来源。[3]有些生物的卡尔文循环不完整,因此无法固定二氧化碳,必须使用有机碳来源。

概述

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生物体可以专性的兼性的采用混合营养。

  • 专性的混合营养:为了支持生长和维持,生物体必须同时利用异养和自养方式。
  • 专性的自养与兼性的异养:仅自养足以生长与维持,但当自养能量不足时(例如,当光强度较低时),异养可作为补充策略。
  • 兼性的自养和专性的异养:异养足以生长和维持,但自养可用于补充,例如,当猎物可用性非常低时。
  • 兼性的混合营养:维持和生长可以单独透过异养或自养方式获得,并且混合营养仅在必要时使用。[5]

植物

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利用菌根真菌从其他植物获得光合作用产品的混合营养植物

在植物中,混合营养植物经典上适用于肉食性半寄生性真菌异养型的物种。然而,混合营养的特性可以扩展到更多的支系,因为研究显示氮和磷的有机形式,例如 DNA、蛋白质、氨基酸或碳水化合物,也是许多植物物种营养供应的一部分。[6]

动物

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与植物和微生物相比,混合营养动物较不常见,但有许多混合营养无脊椎动物的例子,也至少有一个混合营养脊椎动物的例子。

  • 斑点钝口螈 (Ambystoma maculatum) 的细胞内也会寄生微藻。它的胚胎被发现有共生藻类生活在里面,[7] 这是脊椎动物细胞寄生内共生微生物的唯一已知例子 (除非考虑线粒体)。[8][9]
  • 虫绿藻英语Zoochlorella (Zoolorella) 是归属于小球藻属 (Chlorella) 的绿藻属的一个保留名称[10]术语“虫绿藻 Zoolorella”(复数“zoochlorellae”)有时用来指在淡水或海洋无脊椎动物原生动物体内共生的任何绿藻。
  • 造礁珊瑚石珊瑚目)与其他许多刺胞动物门(如水母、海葵)一样,在细胞内寄生内共生微藻,因此成为混合营养动物。
  • 东方胡蜂(Vespa orientalis)可从其表皮吸收的阳光中获取能量。[11] 因此,与此处列出的其他动物形成对比,这些动物在内共生体的帮助下属于混合营养动物。

微生物

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细菌和古菌

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  • 副球菌属 (Paracoccus pantotrophus) 是一种可以化学有机异养生活的细菌,可以代谢多种有机化合物。兼性化学自养代谢也是可能的,如在无色硫细菌(一些硫杆状菌属)中所见,其中硫化合物如硫化氢、元素硫或硫代硫酸盐被氧化为硫酸盐。硫化合物充当电子供体并被消耗以产生 ATP。这些生物的碳源可以是二氧化碳(自养)或有机碳(异养)。[13][14][15]
    有机异养可以在有氧或有氧条件下发生;无机自养 (lithoautotrophy) 是在有氧条件下发生的。[16][17]

原生生物

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混合营养原生生物的传统分类
在此图中,Stoecker[18] 提出的开放框中的类型已与 Jones 提出的灰色框中的群组对齐。[19][20]
                              DIN = dissolved inorganic nutrients

为了表征混合营养中的子域,已经提出了几种非常相似的分类方案。以具有异养和光合作用能力的海洋原生生物为例: 根据琼斯 (Jones) 所提出的分类方法[19] ,根据摄食和光合作用的相对作用,可分为四个混合营养群。

  • A:异食性(噬食性)是常态,只有在猎物浓度受到限制时,才会使用光能诱捕。
  • B: 光能汲取是主要的策略,摄食是在光线受限时才采用的辅助策略。
  • C: 光能营养导致生长与摄食都需要物质,当光线受限时会使用摄食。
  • D: 光能汲取是最常见的营养类型,噬能汲取只在光线极度受限的长时间黑暗时期使用。

Stoeker [18]提出的另一个方案也考虑到营养与生长因子 (growth factors) 的作用,并包括有光合共生体或保留猎物叶绿体的混合营养生物。此方案以效率来描述混合营养生物的特征。

  • 类型1:“理想的混合营养生物”,同样善于利用猎物和阳光
  • 类型2:以食物消耗补充光养活动
  • 类型3:主要为异养型,在猎物丰度极低时使用光养活动。[21]

另一项由 Mitra 等人提出的方案,则是针对海洋浮游混合营养生物进行分类,以便将混合营养生物纳入生态系统建模中。[20]

  • 构成性混合营养生物 (Constitutive mixtotrophs, CMs):本身也能进行光合作用的摄食性生物。
  • 非构成性混合营养生物 (NCM):必须摄取猎物才能获得光合作用能力的吞噬生物。NCMs 可进一步细分为
    • 特定非构成性混合营养生物 (SNCM),只能从特定的猎物获得光合作用的能力 (可能是在细胞共生过程中只保留质体,或是在内共生过程中保留整个猎物细胞)
    • 一般非构成性混合营养生物 (GNCM),可从多种猎物获得光合作用的能力
Mitra等人用来推导浮游生物功能群的途径[20]
Mitra等人指出,这些不同类型的原生生物之间的复杂程度。[20]
(A) 吞噬性(无光养性); (B) 光养型(无吞噬作用); (C) 构成性混合营养型,具有先天的光养能力; (D) 从不同的光能猎物身上获取光系统的通才非构成性混合营养生物; (E) 从特定猎物类型中获取质体的特定非构成性混合营养生物; (F) 从内源共生体中获取光系统的特定非构成性混合营养生物. DIM = 溶解的无机物质(胺、磷酸盐等).                               DOM = 溶解的有机碳

相关条目

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参考资料

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  1. ^ Beware the mixotrophs - they can destroy entire ecosystems 'in a matter of hours'. [2024-09-07]. (原始内容存档于2020-03-02). 
  2. ^ [S. G. Leles et al, Oceanic protists with different forms of acquired phototrophy display contrasting biogeographies and abundance, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (2017).]
  3. ^ 3.0 3.1 Eiler A. Evidence for the Ubiquity of Mixotrophic Bacteria in the Upper Ocean: Implications and Consequences. Appl Environ Microbiol. December 2006, 72 (12): 7431–7. Bibcode:2006ApEnM..72.7431E. PMC 1694265 . PMID 17028233. doi:10.1128/AEM.01559-06. 
  4. ^ Katechakis A, Stibor H. The mixotroph Ochromonas tuberculata may invade and suppress specialist phago- and phototroph plankton communities depending on nutrient conditions. Oecologia. July 2006, 148 (4): 692–701. Bibcode:2006Oecol.148..692K. PMID 16568278. S2CID 22837754. doi:10.1007/s00442-006-0413-4. 
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  20. ^ 20.0 20.1 20.2 20.3 Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J.; Hallegraeff, Gustaaf; Sanders, Robert; Wilken, Susanne; McManus, George; Johnson, Mathew; Pitta, Paraskevi; Våge, Selina; Berge, Terje; Calbet, Albert; Thingstad, Frede; Jeong, Hae Jin; Burkholder, Joann; Glibert, Patricia M.; Granéli, Edna; Lundgren, Veronica. Defining Planktonic Protist Functional Groups on Mechanisms for Energy and Nutrient Acquisition: Incorporation of Diverse Mixotrophic Strategies. Protist. 2016, 167 (2): 106–120. PMID 26927496. doi:10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl:10261/131722 .    Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License页面存档备份,存于互联网档案馆).
  21. ^ Tarangkoon, Woraporn. Mixtrophic Protists among Marine Ciliates and Dinoflagellates: Distribution, Physiology and Ecology (PDF). Thesis. 29 April 2010. [永久失效链接]
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