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深海魚

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深海魚是以深海為棲息地的魚類的總稱。一般生活在200米以下水域中的魚稱為深海魚[1]。然而，有許多物種在生長過程中會改變其棲息地深度，亦或每天都會進行大幅垂直遷移以尋找食物，因此「深海魚」一詞沒有明確的定義[2]。

蝰魚（Chauliodus sloani）
鮟鱇是深海的代表性魚類，圖為釣鮟鱇（Lophius piscatorius）的骨骼標本

總覽

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1906年的百科全書《布羅克豪斯和葉夫龍百科詞典》中描繪的各種深海魚類

據估計，約15800種[3]已知的海水魚中至少有2000種是深海魚[4][注 1]，包括生活在海床附近的底棲深海魚與遠離海床的游泳深海魚，兩者所含物種數大致相同[4][5][6]。底棲深海魚與游泳深海魚的生活方式與系統分類[注 2]完全不同， 在研究深海魚的演化與生態時應區分對待[7]。

由於光合植物（海草、海藻和浮游植物）無法在太陽光達不到的深海生存，淺海的動植物成為深海食物鏈的基礎[8]。未在淺水中消耗的生物遺骸和排泄物化為海洋雪並沉降，最後在深海中積聚。這些下沉的有機物被磷蝦和水母等漂浮的深海生物所消耗，沉積在深海底後，成為底棲生物（如貝類、海參和海星）的能量來源。它們又被較大的深海生物捕食，形成了深海食物鏈。

深海是被極高的水壓和低水溫籠罩的黑暗海域，且可用的總能量僅是淺水中產生的能量的一小部分。深海魚類適應了這種極端環境，並獲得了淺海魚類沒有的特殊身體結構和生活方式[9]。海洋覆蓋著地球70％以上的表面，平均深度約為3800米，而深於200米的深海則占總體積的93％。深海魚類研究對了解地球上最大生物圈所在的深海環境和其中的生物多樣性的方面發揮著重要作用。

研究歷史

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深海生物的存在

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由於惡劣的環境和廣闊的面積，深海比淺海更難以觀察和研究，長期以來不清楚是否存在生物。英國自然學家愛德華·福布斯（Edward Forbes）根據1839年進行的一艘研究船的觀察結果得出的「深海（300英尋，即548米或更深）無生命」的結論[10]。然而，隨後每個國家對拖網的使用以及為設置海底電纜進行的調查很快推翻了這一結論。

深海生物存在的明確證據來自英國皇家海軍挑戰者號從1872年到1876年的一次大規模環球探險[11]。這次航行帶來了巨大的海洋學研究成果，為各國海洋調查與深海魚研究拉開序幕。

深海探查艇登場

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的里雅斯特號內的雅克·皮卡德（中）和唐·沃爾什

由於人類無法徒手潛入深海，深海探險十分困難。自捕魚網中捕撈或沖刷至海岸的深海魚有時是貴重的標本[注 3]，但無法據此獲得生活狀態深海魚的信息。自19世紀下半葉以來，鋼絲繩和拖網漁船的改進使得從深處取樣成為可能，但是直接觀察深海魚並不容易。第一次世界大戰期間，雖然潛艇已作為武器被實際使用，但用於科考潛艇的開發卻被推遲了。

1928年，載人潛水球（Bathysphere）的發明使得觀測深海魚成為可能。潛水球沒有動力，可潛水至923米的深度[10]。1948年，奧古斯特·皮卡爾建造名為Bathyscaphe的深海探査艇，它具有動力。Bathyscaphe號的多個後繼型號被建造，為觀察深海魚類的生態狀況和在深處採集標本提供了強大的工具。20世紀下半葉至今，日本深海6500號、俄羅斯和平號、法國鸚鵡螺號（日語：ノティール）和美國阿爾文號的調查，積累了關於深海魚的生活方式和對環境適應性的信息[12]。

世上最深的魚類

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1960年，Bathyscaphe號的後繼之一美國的里雅斯特號載人潛水駛向馬里亞納海溝挑戰者深淵，達到當時世界已知最深處。雅克·皮卡爾（奧古斯特·皮卡爾之子）報告稱在10900米的最深處目擊一種類似於龍脷的鰈科魚類[13]，但無法被日本無人潛水艇海溝號1998年的調查中在同一地點確認[14]。21世紀初，皮卡爾的目擊報告受到質疑，有研究人員懷疑他見到是一種海參[15]。

日本廣播協會在2017年8月27日播出的電視節目《DEEP OCEAN超深海：挑戰地球最深處》中展現了日本海洋研究開發機構對挑戰者海溝的調查，僅播出海參和蝦的影像而沒有魚類[16]。

丹麥科考隊則在1952年獲得世界最深處魚類的實例。他們在波多黎各海溝8372米深處捕獲鼬魚目鼬魚科神女底鼬䲁（Abyssobrotula galatheae）[17]，並以所乘科考船Galathea之名冠上學名[17] 。他們還逾7000米深處觀察到了獅子魚科鈍口擬獅子魚[18]和鼬魚科五線鼬䲁[19][20]。

2014年12月23日，由夏威夷大學等組成的研究團隊在馬里亞納海溝8143米深海處發現了新品種的獅子魚科魚類。牠呈白色半透明狀態，有像鰻魚一樣的尾巴和像翅膀一樣伸展的魚鰭[21]。2017年5月，日本海洋研究開發機構研究船海靈號的設備成功拍攝到馬里亞納海溝8178米深處鈍口擬獅子魚的覓食行為。截至2017年8月，這是活魚影像的最深記錄[22]。

捕獲技術的進步

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從深海中捕獲的胸突吻鱈（暫譯，日語：ムネダラ，學名：Albatrossia pectoralis）。因快速減壓而膨脹的內臟突入口腔。

為分析深海魚對低水溫和高水壓的適應性，需儘可能多捕獲活體樣本並將其長時間飼養在地面研究設施中。雖然使用普通水族設備有可能飼養因捕食和產卵進入淺海的物種，但不能保證重現其生育環境並進行繁殖。

捕撈活體深海魚亦存在著許多困難，最棘手的是捕撈過程中的快速減壓和海水升溫通常會致命[23][24]。此外，過強的環境光可能影響視覺，捕獲物自身產生的壓力也可能影響生理調節機能。

隨著深海勘探技術的發展，捕獲設備也在不斷開發改進，並在1970年代具備低水溫維持功能[24] 。高壓維持水箱於1979年面世[25]並在1980年代大幅改進，得以捕撈具有發達鰾的底棲深海魚如鼠尾鱈科，但長期飼養始終很困難。

「深海水族館」由日本海洋研究開發機構（JAMSTEC）於2000年代初開發，是一種用於捕撈深海魚並在高壓下單獨飼養的設備[26]。中央部分的耐高壓水箱呈球形，內部可維持200個大氣壓。深海探查艇上搭載的「深海水族館」可以捕撈深海魚並在保持水箱內高壓的同時向地面運輸。「深海水族館」可在進行水交換和餵食時避免減壓，有望成為深海生物研究的新手段[27]。

深海魚研究內容

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深海的生物環境在很大程度上取決於表層帶的季節性變化和洋流，以及陸地的物質供應，因此需要大量的時間研究以了解與海洋環境有關的深海魚的生態。另據報道，底拖網過度捕撈已大大減少了生活在大陸架周圍的一些可食用物種，例如鱈魚[28]，因此有必要調查深海魚類經濟資源[29]。

然而，使用特殊的勘探船和收集設備進行深海魚類的調查非常昂貴，而且大規模、長期生態調查的數據目前非常匱乏[29]。與調查單個物種的手段取得的進步相反，研究整體生態的手段仍然落後。拖網的輕微改進會導致完全不同的捕獲結果，因此需要建立統一的採樣方法[29]。

深海魚類分布

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水平分布

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海洋以大陸架的邊緣為界水平劃分為靠近陸地的沿岸區和遠離陸地的遠洋。由於深海中沒有初級生產者如光合植物，作為深海生物能量來源的有機物主要來自淺海和陸地。因此，深海生物一般在靠近陸地的水域中含量較高[30]。熱帶遠洋不發生對流使得表層生物很少，缺乏有機沉積物導致荒涼海床廣布[30]。

海底地形因地區而異，顯著影響底棲深海魚的分布。然而由於中層帶深海的環境相對穩定均勻，多種游泳深海魚分布廣泛。分布在所有三大洋（太平洋，印度洋和大西洋）中的深海魚被稱為廣域分布種（Cosmopolitan）。游泳深海魚受氣候和大陸、島嶼地形等影響分為約20個生物群系，該數目顯著少於其他生物集合[29]。燈籠魚科和褶胸魚科等沿大陸架分布的游泳深海魚，有時被認為具有「偽遠洋性」（pseudoceanic）[31]。

垂直分布

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海洋垂直分區：表層帶、中層帶、半深海帶、深海帶、超深淵帶

遠洋帶根據深度垂直劃分為表層帶、中層帶、半深海帶、深海帶、超深淵帶[32][注 4]。主要棲息在中層帶以深的魚類一般視為深海魚。

中層帶

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主條目：中層帶

中層帶（水深200 - 1000米）僅接受少量的陽光，不足以進行光合作用[33]。大多數溫躍層（水溫沿垂直方向急劇變化的水層）處於該區域，而中層帶之下的區域的物理環境鮮少變化。

現已知中層帶游泳深海魚約750種[4]，巨口魚目所屬鑽光魚科、褶胸魚科、巨口魚科以及燈籠魚目所屬燈籠魚科的種類和數量上領先[注 5]。這些群體廣泛分布於全世界海洋中（包括極地海洋），生物量巨大。其中，鑽光魚科圓罩魚屬被認為是脊椎動物中個體數最多的類群[34]。

占據底棲魚支配地位的是軟骨魚綱的銀鮫目和角鯊目，以及鱈形目的鼠尾鱈科、稚鱈科，鼬魚目鼬魚科和北梭魚目海蜥魚科。除此也觀察到較多屬於仙女魚目爐眼魚科、鰻鱺目鴨嘴鰻科、鱸形目綿䲁科的魚類。

底棲深海魚的棲息地範圍相比水深更受海底地形的影響，因而許多物種也分布在半深海帶。中層帶、半深海帶及更深的區域有1000多種底棲魚記錄在冊[4]。

半深海帶

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主條目：半深海帶

半深海帶（水深1000 - 3000米[注 6]）是陽光無法觸及的黑暗世界。這裡的水溫穩定處於2-5℃，可利用的有機物質不到表層帶的5％，並隨深度增加迅速減小[31]。半深海帶游泳魚類有至少200種[4]，其中角鮟鱇亞目占據數量優勢，奇鯛目倣鯨科、水珍魚目黑頭魚科、囊鰓鰻目和鑽光魚科圓罩魚屬魚類也生活在此。而底棲魚包括數量眾多的鼠尾鱈科與海蜥魚科魚類，以及鰻鱺目通鰓鰻科、鮟鱇目棘茄魚科魚類。

深海帶

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主條目：深海帶

深海帶（水深3000 - 6000米）的水溫降至1-2°C並保持穩定[35]。逾300個大氣壓的水壓會影響生物的細胞活動。此處幾乎見不到游泳深海魚，只觀察到屬於獅子魚科、裸鼬魚科、鼠尾鱈科的底棲魚類。

超深淵帶

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主條目：超深淵帶

超深淵帶（水深逾6000米）處於海溝深處，占總海底面積不到2％。在這水壓逾600個大氣壓的環境中，只有少數屬於鼠尾鱈科、獅子魚科、裸鼬魚科魚類的記錄。

身體結構

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谷口魚科阿氏谷口魚（Coccorella atrata）。向上突出的大眼睛被認為適應弱光環境。

除了太陽的光線幾乎無法到達深海之外，深海生物還面臨諸如高水壓、低水溫、低氧濃度和有機物質匱乏的嚴酷條件。在深海生物中，高水壓的常見適應方法是降低細胞膜流動性並降低酶對壓力的敏感性[36]。下面介紹深海魚的特殊身體結構。

骨骼・肌肉

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魚體內所含蛋白質和骨骼的比重通常高於海水。淺海魚通過伴隨游泳的升力和進入游泳囊而獲得浮力，但是在深海中，由於缺乏可用能量，深海魚必須在不游泳的情況下確保浮力。許多深海魚類減少了體內高密度的組織，例如骨骼，軟骨和肌肉，而含有大量的低密度水和脂肪[37]。骨盆鰭及其支撐骨骼或頭部骨骼縮回，許多類型沒有鱗片或棘刺，被認為是減輕體重的一種方法[8]。

魚鰾

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鰾是淺海魚類獲得浮力的常用手段，但是由於深海中的水壓極高，無法通過正常的氣體交換實現鰾的功能。為了承受高水壓和突然的壓力變化，深海魚用堅硬的鳥嘌呤晶體覆蓋鰾壁，用脂肪或蠟代替內含氣體。具有在深海和淺海之間來回覓食習性的深海魚（如燈籠魚）每天要承受數百個大氣壓的壓力（壓強）變化。它們在游泳深海魚中具有相對發達的鰾，其迷網（發生氣體交換的毛細血管網絡）比淺海魚類長得多，並且某些種類的鰾中充滿脂肪[38][39]。

隨著深度的增加，氣體交換（尤其是「呼氣」）的負擔也隨之增加。中層帶深海魚（其中不會游至淺水區的物種）的鰾通常會退化，許多半深海帶魚類沒有鰾[38] 。另一方面，底棲魚類即使在較大深度處也可能具有發達的鰾，這可能是因為它們離海床不遠並且不會承受突然的壓力變化。

眼球

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褶胸魚科棘銀斧魚（Argyropelecus aculeatus）具有向上的管狀眼和扁平的側面

微弱的陽光能到達約1000米的深度（根據透明度的不同而不同），因此生活在該區域的一些深海魚類的具有非常大的眼睛。另有至少11個深海魚類群具有管狀眼，包括珠目魚科、褶胸魚科和鑽光魚科[40]。因為光經散射和折射到達深海，無論太陽的位置如何，光總是從正上方射下且直至日落光強幾乎不變[41]。除了巨尾魚科等少數例外，大多數管狀眼睛都豎直向上，以接受海平面來的光線。

與深海魚類相比，許多生存在相同黑暗條件下的穴居動物眼睛退化。深海魚的不同之處在於：有少量的光射入深海，一些物種會游入較淺水域，存在許多發光生物。

逾1000米深的半深海帶是個沒有光線到達的黑暗世界，這個區域中許多深海魚的眼睛小而凹陷。裸鼬魚科成員的眼睛埋入皮膚中，而爐眼魚科成員僅具有板狀視網膜，它們仍然殘留有檢測光的能力，比起退化更適合將其視為特化[42]。有研究認為，細小的錐形眼更適合捕獲半深海帶稀疏閃爍的生物發光[43]。據說相比普通眼睛，這些魚類的眼睛空間解析度更好，適合捕獲20至30米遠的生物發光。對於游泳能力較弱的深海魚而言，將視野限制在相對狹窄的範圍內具有合理的性價比（即投入產出比）[44]。

消化器

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寬咽魚科吞鰻（Eurypharynx pelecanoides）具有非常大的嘴巴，在全世界深海（550 - 3000米）中相對常見[45]
 
叉齒鱚科黑叉齒龍鰧（Chiasmodon niger）可吞食比自身大的獵物

許多魚食性深海魚的嘴和齒都比其體長大得多[38]。隸屬於囊鰓鰻目的囊鰓鰻科和吞鰻科魚類以口大而著稱。乍一看，這些魚的頭似乎大得異常，但顱骨很小，而大嘴則由極其發達的顎骨支撐[46]。囊鰓鰻為吞噬大型獵物具有尖齒，吞鰻的顎中則僅有微小的齒，它們濾食小魚和浮游生物[46]。

亦有魚食性深海魚具發達的牙列。狼牙鯛科角高體金眼鯛等魚類具有毒牙似的鋒利齒。巨口魚目和角鮟鱇亞目中部分成員的齒向內彎曲，使獵物難以逃脫[38]。

角鮟鱇亞目和叉齒鱚科等類群的魚類能大幅擴張食道和胃[47]。黑叉齒龍鰧能吞下長為自身數倍的獵物，這種魚可能在腹部異常膨大的狀態下被捕獲。另有深海魚在腸道沉積黑色素等色素使之變黑[38]，它們似乎以此防止在捕食發光生物時，光透過消化道從而吸引外敵。

在難以連續捕食的深海環境中，高效能量存儲是一個挑戰。肝臟是深海魚的重要能量儲存器官。深海蜥魚科等魚類具有巨大而富含脂質的肝臟[48]，鼠尾鱈科薄鱗突吻鱈的肝臟也富含脂質和糖原，據估計它可以在絕食的情況下維持180天的生命[48]。

由於脂質的比重低於海水，在肝臟中儲存大量脂肪也有助於確保浮力。對於角鯊目刺鯊科、燈籠棘鮫科等沒有鰾的軟骨魚，肝臟的質量或可達體重的25％[39][注 7]。

體色

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須仿鯨科紅刺鯨魚（Barbarisia rufa）的特徵是鮮紅的體色、發達的側線和小眼睛

在具有較多光照的中層帶生活的魚類中發現了體表銀化的擬態現象[49]。褶胸魚科成員具有幾毫米厚的扁平表皮，表面呈現鋁箔般的亮銀色。它們的體表規則排列著微小鳥嘌呤晶體[50]，這些晶體像鏡子般反射光，以防止掠食者識別自己。部分褶胸魚科成員可以在夜間降低反射效率，從而降低反射生物發光而被發現的風險。[51]

從約600米的深度起，深海魚的體色從銀白色迅速變為鉛灰色，直至1000米的深水區處的深海魚幾乎全部呈暗色[52]。多數奇鯛目成員呈亮紅色，但只有偏藍的短波光才能到達深海，因此它們如黑色一般，幾乎看不見。

吻觸手・擬餌體

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鮟鱇目魚類背鰭的第一鰭棘變形為釣杆狀，稱為吻觸手（illicium）。吻觸手末端的膨大部分稱為擬餌體（esca），鮟鱇魚移動擬餌體以吸引獵物。對於半深海帶游泳魚角鮟鱇亞目成員，擬餌體常起共生發光器官的作用[53]。科學家亦認為鬚角鮟鱇科魚類喉部多叉的鬍鬚用作假餌[53]。

發光

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生物發光是由螢光素與螢光素酶之間的化學反應引起的發光現象，是許多深海生物的重要特徵之一。對東北大西洋的一項調查發現，生活在至少500米深的深海魚類中，種類數的70％或個體數的90％以上會發光[54]。深海魚類的生物發光包括依靠體內發光細菌的共生發光和自發光。發光器官的位置各不相同，如眼睛周圍、鰭和魚須的末端、腹部、尾部和肛門周圍。發光器的數量和形態是重要的分類特徵。

共生發光

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突吻鱈科的一種。突吻鱈類具有與消化道相連的發光器

共生發光的深海生物相對較少。典型的游泳深海魚包括鞭冠鮟鱇科和水珍魚目的一部分，而底棲魚有突吻鱈科和稚鱈科（又稱深海鱈科）[55]。其中，鞭冠鮟鱇科以外的三個類群的發光器與消化道相連，可由腸道菌群不斷補充發光細菌（主要是Photobacterium phosphoreum）[56]。發光器的數量很少，通常為1-2個。

鞭冠鮟鱇科魚類的發光器官則位於擬餌體中，與消化道不連續。尚不清楚「燈籠」中的發光細菌來源，儘管已知它是弧菌屬細菌，但截至2001年尚未成功人工培養[56] 。

自發光

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巨口魚科黑柔骨魚（Malacosteus niger）發出紅色光。眼下發光器（s-o）在被紫外線激發時會發出紅色光，眼後發射器（p-o）發出白光。兩者均可單獨閃爍（圖cde）

許多深海生物，包括深海魚類，使用自己產生的螢光素髮光[57]。發光器的數量一般很大，可以達成百上千個[58]。發光器的開口可伴隨有透鏡或類似濾光片的結構，這有助於調節光量，照射方向和發光顏色。

由於只有短波的藍色、綠色光到達深海，許多深海魚的眼睛只能檢測到藍光。但是屬於巨口魚科的黑巨口魚亞科和柔骨魚亞科魚類可識別紅光[59]，並可以利用覆蓋發光器的特殊濾光器自行發出紅光[60]。使用獵物和其他捕食者無法識別的紅光似乎對捕食和繁殖有益[61]。

發光的用途

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反照明

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即使在深海中，也有微弱的光照射到約1000米深。因此，白天在從下方仰望海面時，會出現上部生物的陰影。通過將發光器置於腹部並將亮度調節至與向下的光線相同的水平，可以消除此陰影。這稱為反照明（英語：Counter-illumination），為大多數中層帶游泳深海魚採用[62]。半深海帶魚類中則很少見到腹部發光器，或因在1000米以上深度（完全黑暗的區域）中反照明效果不達預期。

捕食

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想像圖中的巨口魚科黑柔骨魚（Malacosteus niger）用眼下和眼後的發光器照亮視野（繪製於1887年）

生物發光在捕食上的基本用途是照亮獵物，許多深海魚類會這麼做[61]。巨口魚科的眼睛下方以及一些類群的眼後具有大發光器，照亮了它們的視野。另有許多深海魚會發光以吸引食物。角鮟鱇亞目通過擬餌體頂部的共生發光吸引獵物，鬚角鮟鱇科顎部的多叉鬍鬚則含有自發光器官。此外，褶胸魚屬和黑線岩鱸屬等類群的發光器官則在口腔中[61]。

溝通

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生活在淺海中的魚在集群時會觀察反射光[63]。與之相似，人們認為深海魚利用生物發光維持集群。在中層帶集群的燈籠魚科，除為反照明而在腹部具有發光器，頭部和尾部也有發光器。發光器的大小，位置和數目顯示兩性異形，可能用於兩性溝通[63]。巨口魚科雄魚的眼後發光器通常比雌性大。

防禦

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巨口魚科所屬的一些深海魚能夠發出強烈的防禦性閃光[64]，強度甚至可以使掠食者昏厥[65]。水珍魚目管肩魚科成員從鰓下分泌發光液，被認為充當吸引捕食者的替身[66]。

生態

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深海魚類的生態因適應嚴酷的深海環境而獨具風格。與淺海相比，深海的生物密度極低，因此需要有效地執行捕食行動以維持個體，同時最大程度地減少多餘能量消耗。另一方面，由於生活範圍和個體數問題，深海中雌雄個體接觸繁殖的機會很少。因此建立可靠繁殖和生長的策略，對於物種的存續至關重要。

食性

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海蜥魚科的一種（Halosauridae sp.）。本科主要以海床上的埋葬動物為食，近緣的背棘魚科優先捕食淺表動物。

由於深海魚的捕食場景不容易觀察，可以通過直接研究胃內容物或間接信息（如身體結構和寄生蟲）來推斷出它們的飲食。不過由於鰾的膨脹和外翻，從深海中撈出的魚時常洩漏消化道內容物[67]；大型掠食性魚類似乎很少捕食，多數情況下的胃是空的[67]。

如上所述，儘管經常限制於胃內容物的直接信息，但是可以從胃中殘留的生物以外的沉積物在某種程度上推斷深海魚的食性。如果在深海魚類的胃中發現了沙粒，則意味著該魚類直接或間接利用沙泥中的生物，反之則較少依賴於這些生物。同為背棘魚目所屬的底棲魚，海蜥魚科和背棘魚科魚類的食性存在顯著差異[67] 。

某些寄生蟲具有嚴格物種特異性（僅感染特定的中間宿主和最終宿主），已被用於調查深海魚的食性。通過研究感染某些鼠尾鱈科魚類的寄生蟲，發現鼠尾鱈科魚類食用寄生蟲的中間寄主鉤蝦亞目（端足類）和糠蝦目動物，並推測單鰭鰩科的里氏深海鰩（Bathyraja richardsoni）捕食薄鱗突吻鱈[67]。

大多數小型游泳深海魚以浮游生物（特別是甲殼類）為食。水母（刺胞動物門）、樽海鞘（被囊動物亞門）在深海相對豐富，而以這些膠狀的生物為主食的深海魚很少，僅限於黑頭魚科、後肛魚科和小口兔鮭科（後兩者屬於水珍魚目）等[67] 。尚不清楚其它魚是因為它們營養成分低而避免食用，還是因為它們被迅速消化以至於無法從胃的內容物識別。以刺胞動物為主食的深海魚的口腔和食道被厚厚的結締組織覆蓋，可以保護它們免受刺絲胞毒素的傷害[48]。中大型游泳深海魚中食魚的很多，如巨口魚目，豐富的燈籠魚是它們的重要獵物。

沉降至海床的大型生物的遺骸也是深海生物的重要食物。無頜類所屬於盲鰻科與通鰓鰻科的寄生鰻，是專門食用這些遺骸的食腐深海魚類[48]。有許多魚類瞄準食用屍體的端足類以間接利用生物遺骸，已知有裸鼬魚科、獅子魚科、綿䲁科的一部分（黑綿䲁屬）等。這些利用腐肉的深海魚的身體不約而同地呈凝膠蓬鬆狀，它們除了進食期間幾乎靜止不動，或漂游於海床上方[48]。它們的身體組成和低運動性被認為是為了應對大型遺骸沉降的不可預測性和捕食機會的罕見，在能量消耗上做出的適應。

晝夜垂直遷移

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燈籠魚科的一種。大多數的燈籠魚在夜間覓食時垂直遷移到淺海

晝夜垂直遷移（英文：Diel Vertical Migration）指生物白天生活在深海中，晚上則遷移入淺海尋找食物，許多中深層游泳魚會這麼做[68]。浮游動物如毛顎動物和橈足類以及櫻蝦科也進行晝夜垂直遷移。晝夜垂直遷移的深海魚具有相對發達的鰾，一些物種為適應垂直遷移導致的水壓變化，在鰾中以脂肪代替空氣[38]。

燈籠魚科主要棲息於中層帶，是進行晝夜垂直遷移的深海魚的代表，許多種類晝間分布於1000米深處，夜間向海面遷移。對於不同晝夜垂直遷移的物種，棲息地範圍以及覓食深度都不同，因此它們不會相互競爭，構成多組「垂直遷移階梯」（ladder of migrations）。這是將有機物從淺海快速輸送到深海的重要機制[69]。

由於在底棲深海魚的胃內容物中經常發現游泳魚，一些研究人員認為這些深海魚也垂直遷移以尋找中層帶的食物[67]。雖然有人指出遊泳魚接近海床的可能性，但實際上鼠尾鱈科圓吻突吻鱈在遠離海底的中層帶拖網的漁獲中經常被發現。

繁殖活動

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比起鼠尾鱈科等游動活躍底棲魚，爐眼魚科之類等待伏擊型底棲魚以及中層帶游泳深海魚對繁殖活動的適應更顯著[70]。鱈形目和背棘魚科等部分深海魚的繁殖活動具有明顯的季節性，這些魚類在淺海生物的繁衍旺盛期與它們同時產卵[70]。一般游泳深海魚產下大量小型卵；底棲魚的卵往往較大，但數量很少。

雌雄同體・性轉換

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雌雄同體的魚只要兩者相遇就可以繁殖。雖然必須維持兩性的性腺導致能量負擔很大，但是對於人口密度低的深海魚來說十分值得。仙女魚目所屬崖蜥魚科、 帆蜥魚科、爐眼魚科、深海蜥魚科的深海魚均為雌雄同體[71]。仙女魚目青眼魚科的深海種類雌雄同體，而淺海種類分為兩性[71]。

淺海中有性轉換魚，深海魚也有類似的繁殖策略。淺海魚多見雌性先熟（從雌性轉變為雄性），而在深海魚中，圓罩魚屬和纖鑽光魚屬雄性先熟。主要棲息於中層帶的纖鑽光魚屬成員在生命的第一年內全為雄性，但到第二年一般會變成雌性。

海葵魚等淺海魚類有雌性先熟現象。在雄性形成領地和後宮的魚類中，雌性先熟而雄性大型化是有利的，但是在種群密度極小的深海難以採用[72]。一般產生卵比精子需要更多的能量（雌性的性成熟速度較慢），因此認為雄性先熟對深海魚類的繁殖有利。

矮雄

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鬚角鮟鱇科的一種（Haplophryne mollis）。三條雄魚咬住腹部，與雌魚合而為一

矮雄，指尺寸極端小於雌性的雄性，在角鮟鱇亞目尤為常見[73]。角鮟鱇類的雄性的長度僅雌性的三分之一至十三分之一[74]。角鮟鱇科、鬚角鮟鱇科等四科的矮雄有寄生雌性的習慣。起初自由生活的雄魚在找到雌魚時會咬住腹部[注 8]，隨後接通從雌魚皮膚伸出的血管以獲得營養。由於不必自己游泳，矮雄的眼和鰭逐漸消退，但保留生殖所需精巢的機能。雌性和矮雄的結合可能是實現各自性成熟的先決條件。

深海魚中已知有矮雄的還包括奇棘魚屬、圓帆魚屬的一部分、倣鯨科魚類，它們不寄生於雌魚。穴口奇棘魚的雌性約50厘米長，而雄性僅約5厘米[75]。雄魚貧弱的牙齒和消化器官幾乎無法獨自捕食，但眼下發光器和精巢發育良好，研究者認為它們降低能量消耗，漂游在水中並通過發光吸引雌性。

雄性而非雌性小型化的原因與上述性轉換的情況類似，即雌性需要大量的能量進行生殖。由於矮雄個體需要游泳較長距離才能尋找雌性，它們具有高耐力的肌纖維（所謂「赤身」，瘦肉）[76]。另外，大多數矮雄比雌性有更發達的嗅覺，以及對微弱光敏感的視覺，這有助於定位雌性[77][76]。

成長

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奇棘魚屬的一種（Idiacanthus atlanticus）。仔魚（下）具有眼睛突出的奇特外觀，與成魚不太相似

生物在成熟前需獲取大量能量。深海魚類通常在淺水區度過幼體期，因為在深海很難獲得足夠的食物。黃線狹鱈在淺海中產卵，而爐眼魚科產卵於深海中，讓卵自然上浮。

在表層帶成長的深海魚的仔魚與稚魚通常具有異於成魚的獨特形態（如具有透明的身體，外敵很難找到）[78]。爐眼魚科與奇棘魚屬的仔魚將鰭和眼球等以細長的突起伸出體外。另外，某些巨口魚科和燈籠魚科魚類的仔魚的腸道暴露於體外，游泳時吊著長身體數倍的腸道[79]。這可以增加身體表面積、增加浮力，被認為是對浮游生活的適應。暴露的消化管還被認為增加了腸道表面積，得以消化吸收大獵物。

在淺海成長的深海魚經歷變態成為與成魚看起來幾乎相同的稚魚，並遷移到深海居住。生活在寒冷少餌環境中的深海魚類生長速度較慢，其中底棲深海魚的壽命尤其長[80]。像其它魚類一樣，深海魚類的年齡可以從耳石和魚鱗上的同心圓形紋路估算。然而，深海魚的耳石很少形成清晰的年輪，因為年輪生長几乎沒有季節性變化。因此深海魚年齡的估計是通過微小的日周輪（以日為單位）進行的[80]。

尖吻深海蜥魚（深海蜥魚科）和大鰭錐首魚（黑頭魚科）中小型的稚魚與大型的成魚數量多，體型處於兩者中間的個體數卻非常少，呈現「雙峰分布」[70]。這些魚類在稚魚期出於某種原因會進行選擇性捕食，只有挨過此階段倖存下來的魚才能快速成長。

游泳與捕食

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深海蜥魚科尖吻深海蜥魚（Bathysaurus mollis）屬於等待伏擊型（sit-and-wait）底棲魚，具有發達的胸鰭和腹鰭以支撐身體
 
鼠尾鱈科的一種（Coryphaenoides leptolepis）。與本種類似的狩獵採集型（active foraging）底棲魚為適應在海床上方游泳，多具有基部較長的背鰭、臀鰭與臀部凹陷

生活在中層帶的許多游泳深海魚類並不十分活躍，可能是為了減少能源消耗。分布在中層帶的一些小型被捕食魚（如燈籠魚和圓罩魚屬）通常保持豎直姿態游泳[81]，據信這具有縮小自身陰影以防止掠食者發現的效果。

中層帶常見的巨口魚目和半深海帶廣泛分布的角鮟鱇亞目是游泳伏擊型（float-and-wait）掠食性魚類的代表。後者（除了巨棘角鮟鱇科等）具有圓球形的身體，適合保持浮力，但不適合快速游泳。它們的肌肉被稱為「白身」（肥肉），具有出色的瞬發力量，但幾無耐力。積極尋找食物的狩獵採集型（active foraging）游泳深海魚則有帆蜥魚科、叉齒鱚科等。

底棲深海魚中，黑蓑蛛魚（爐眼魚科）、棘茄魚（棘茄魚科）和何氏孔錦䲁（綿䲁科）執行身體與海底接觸，靜待獵物的策略（benthic fish），而鼠尾鱈科、鼬魚目、海蜥魚科、通鰓鰻科、鯊魚等魚類執行活躍四處游動以尋找獵物的策略（benthopelagic fish）[31]。

等待伏擊型（sit-and-wait）底棲魚通常具有發達的肌肉組織，多數缺乏鰾[48]。魚食性種類的嘴和眼大，齒長，而以浮游生物為食的種類眼睛通常會退化。它們用腹鰭和胸鰭在沙質海床上支撐身體，一旦獵物靠近，瞬間將其捕獲並吞下。人們認為，體重較大的底棲深海魚類（如深海蜥魚科）很少與海床遠離50厘米以上[48]。捕食大型獵物的等待伏擊型深海魚通常分布於大陸坡的上部至中部，在那裡它們的大眼睛可以被有效利用。

狩獵採集型魚類積極游泳以尋求食物，底棲深海魚常採取該行為模式，其中鼠尾鱈科、鼬魚科等的種類和數量豐富，可在所有深度觀察到[48]。這類底棲深海魚具有發達的鰾與基部較長的背鰭和臀鰭，能夠在海底附近以盤旋的姿態游泳。它們主要使用嗅覺和側線尋找獵物，對視覺的依賴性通常較低[48]。

皇帶魚之類的深海魚在被衝上岸或在淺水區被捕、目擊時，常傳出「地震前兆」的風聲。日本東海大學特任准教授織原義明領導的研究小組報告，從1992年到2011年3月11日，共有101起深海魚目擊事件，在此期間發生了161次6級以上的地震（已排除內陸地震和震源深度100千米以上的地震），時間和地點幾乎沒有一致的。2017年他總結道，在淺海目擊深海魚對地震預測及防災減災沒有用[82]。

深海魚的利用

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大型魚蛇鯖科棘鱗蛇鯖（Ruvettus pretiosus）是運動釣魚的對象。棘鱗蛇鯖體內含有大量蠟，在日本禁止作為食品出售。

儘管深海魚給人遠離日常生活的印象，可食用深海魚很多[83]。鮟鱇目、帶魚科、青鯥屬、金眼鯛科、黃線狹鱈 、庸鰈屬、日本叉牙魚等都棲息在深達數百米的深海中；漁業對象如角鯊目、鰩總目、鱈形目、金眼鯛目、鰈形目、鱸形目等的深海魚大多生活在深海底部[29]。活躍在海底附近的游泳性掠食魚以發達的肌肉支持其運動，而在中層帶游泳的深海魚為確保浮力，則會使整個身體呈水狀，並經常儲存多餘的脂肪。長吻帆蜥魚是中層帶大型游泳深海魚，體長超過1米，肉在烹煮時會融化消失[84]。

前面提到，游泳深海魚通常會在體內儲存脂質，而其中一些種類的脂質中含有蠟。由於人體無法消化蠟，攝入大量這些魚肉會引起腹瀉和腹痛[85]。日本根據《食品衛生法》禁止銷售蛇鯖科的棘鱗蛇鯖和異鱗蛇鯖，因為它們的蠟含量特別高[86]。一些燈籠魚科中不進行晝夜垂直遷移的物種也在體內儲存蠟[87] 。

作為新的漁業資源

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西班牙市場上的無鬚鱈科魚類。無須鱈科作為食用魚的消費量正在激增

底拖網作業中，經常將大量的深海魚與目標高級魚一起撈出。除了一些用作魚漿的深海魚（鼠尾鱈科等）以外，由於市場價值不足而被廢棄的深海魚在各地正逐漸食用化，以地產地消（消費地距生產地不遠）的方式售賣。

例如，由於駿河灣東北部海岸附近的海水突然加深，各種深海魚在靜岡縣沼津市的沼津港和和戶田漁港捕獲。為此，沼津港深海水族館設立，在包括伊豆市在內的西伊豆地區推廣深海魚料理[88]，同時水族館也接收遊客。一些魚類不可食用，不過據戸田漁港的餐飲店主說，有很多深海魚類全身富含脂質，口感鮮美[89]。

自1970年代以來，日本研究船一直積極地尋找可作為新漁業資源的深海魚類[83] 。1977年至1979年，日本水產廳在太平洋北部使用拖網漁船進行了深海資源調查。1970年起的20年，使用海洋水產資源開發中心（現水產綜合研究中心）的研究船深海丸號進行深海捕撈，在全球範圍內進行深海漁場開發。這些調查發現了許多有用魚種（如無鬚鱈科和小鱗犬牙南極魚），它們現已普遍用作進口食用魚[83]。深海2000號等潛水研究艇也參與了對諸如大翅鮶鮋和日本叉牙魚等深海水產魚類的資源調查和生態研究[90]。

如上所述，通過拖網漁船調查尋獲的深海魚大多為底棲魚。而在中層帶擁有大量資源的燈籠魚類作為對全球糧食需求增長的回應也引起了人們的關注[87]。燈籠魚類由於脂肪過多而被指不宜食用，但據報道許多物種的脂質組成與普通食用魚類相同[91]。據估計，中層帶游泳深海魚的總生物量逾9.5億噸，正在尋找利用這些豐富的未開發資源的方法[69]。

濫捕對深海魚的威脅

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在促進深海魚類資源的開發和利用的同時，伴隨大規模化深海漁業而來的過度捕撈問題十分嚴峻。身處極低水溫的深海魚類通常生長緩慢，此傾向底棲魚中的中大型種類顯著[80]。深海魚雌雄間的接觸繁殖機會受限也是個問題，濫捕的速度超過資源再生速度時，在最壞的情況下會引起物種瀕臨滅絕。2006年，因西北大西洋鱈魚種類迅速減少[28]，聯合國糧食及農業組織呼籲漁業國妥善管理魚類資源[92]。

深海魚的演化和譜系

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目前尚不清楚魚類何時開始進出深海。深海是一個非常穩定的環境，至少真骨類發生輻射演化之前，魚類已成為深海住民[93]。言及古生代石炭紀晚期（約3億年前）地層中出土的盲鰻科唯一化石物種（Myxinikela siroka），其多數形態與現生盲鰻相同[94]，而其眼球功能則不同[95]。為了解魚類如何一步步適應深海，有必要對不同時期的化石記錄進行分析，但已知深海魚類化石非常稀缺[注 9]。

現生深海魚大部分屬於輻鰭魚綱，尤其是真骨類 。深海魚包括許多真骨類中較原始的類群，尤其是在中層帶游泳深海魚中清楚地觀察到這種趨勢[96]。進化上更高級的鱸形目是現代淺海中最繁盛的類群，但占深海魚比例顯著偏低。

為解釋這種現象而提出的「休憩之地」理論指出，在淺海中的生存競爭中落後的（較早出現的）古魚類逃入深海[7]。這一理論在1950年代被否定並為新的理論取代，即深海魚類的演化發生了兩次：第一類「古」深海魚和第二類深海魚[1][7][9]。

第一類深海魚也被稱為遠洋深海魚類，主要包括巨口魚目和燈籠魚目等游泳深海魚。據信，它們從出現之初便進入深海，並花了很長時間演化出與淺海魚類迥異的特徵，例如管狀眼、發光體，以及例如晝夜垂直遷移等獨特習性[7]。

第二類深海魚也被稱為大陸架深海魚，包括鱈形目和鼬魚目等底棲深海魚。據信，它們在淺海海底經歷了早期演化，比第一類深海魚更晚進出深海。因此，第二類深海魚所屬的類群包括許多生活在淺水中的魚類，它們的形態相較於淺海魚類通常不會顯出極端的變化[7]。

下表按照系統發育順序列出魚類（包括無頜類和鰭鰭類）中主要由深海魚構成的科。分類方法基於Nelson（2006）的系統。

無頜類

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盲鰻科太平洋黏盲鰻（Eptatretus stoutii），因習性食腐被稱為清潔工
 
短鼻銀鮫科兔銀鮫屬的一種（Hydrolagus sp.）。短鼻銀鮫科是最基幹的現生軟骨魚類群，全部生活在深海底部
NOAA的研究船「Okeanos Explorer」於美國東北方外海拍攝到的某種長吻銀鮫
 
角鯊科白斑角鯊（Squalus acanthias）。角鯊科通常發現於中層帶海底

現生無頜類包括盲鰻目和七鰓鰻目，後者主要生活於淡水。

軟骨魚類

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軟骨魚類包含鯊魚、鰩和銀鮫，包括多種深海魚類。

輻鰭類

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後肛魚科後肛魚屬後肛魚（Opisthoproctus soleatus），特徵是具有向上的管狀眼
 
褶胸魚科燭光魚屬三燭光魚（Polyipnus triphanos）
 
巨口魚科蝰魚（Chauliodus sloani）的標本（新江之島水族館）。本科是中層帶的重要游泳捕食者。
 
法老魚屬的一種（Anotopterus sp.（英語：Anotopterus sp. (2008)））。照片中的個體捕獲於2008年，被認為是新物種[98]
 
皇帶魚科皇帶魚（Regalecus glesne），體長冠絕於硬骨魚類，被認為是海蛇和美人魚傳說的來源
 
鼬魚科五線鼬䲁（Spectrunculus grandis），世界上最深的魚類之一
 
鮟鱇科薛氏寬鰓鮟鱇（Sladenia shaefersi），分布於西大西洋900-1200米處
 
鞭冠鮟鱇科的一種（Himantolophus sp.）。鞭冠鮟鱇科包括許多種魚類，是最常見的半深海帶游泳深海魚
 
狼牙鯛科角高體金眼鯛（Anoplogaster cornuta）。它具有毒牙般長而鋒利的牙齒，無法合口
 
獅子魚科短吻獅子魚屬的一種（Careproctus ovigerum）。該屬的特徵是肉嘟嘟的身體
 
金眼鯛科十指金眼鯛（Beryx decadactylus）在深海珊瑚周圍游動。本科魚在世界各地作為食用魚
 
貧骨魚科襤魚（Icosteus aenigmaticus）。若魚（上）具有斑點圖案和胸鰭，在成魚（下）中消失。它的生態有許多謎團，有時該物種被視為獨立的目，是有爭議的深海魚類之一
 
矛尾魚科的印尼矛尾魚（Latimeria menadoensis）。1999年該物種在印度尼西亞發現並被描述

輻鰭魚綱包含大多數現生硬骨魚，所屬約40目中有一半適應深海。

肉鰭類

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肉鰭類包含四足動物的祖先，現生魚類僅有肺魚和腔棘魚。

參見

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注釋與出處

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注釋

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  1. ^ Cohen（1970）估算深海魚有2400-2900種（《Fishes of the World Third Edition》 1994，第11–17頁；《The Diversity of Fishes Second Edition》 2009，第201–202頁）。
  2. ^ 幾乎沒有一個科同時包含底棲深海魚和游泳深海魚的情況
  3. ^ 直至1775年，有26種底棲魚記錄在冊（《Deep-Sea Fishes》 1997，第79–82頁）。
  4. ^ 區分方法與分界處水深因研究者而異。另外，海底有別的區分方法。
  5. ^ 這兩個目合計約650種，占中層帶游泳魚大半
  6. ^ 也有將半深海帶和深海帶的分界線劃於4000米的（《The Diversity of Fishes Second Edition》 2009，第393–394頁）。
  7. ^ 脂質的主成分是鯊烯，用作魚肝油的原料
  8. ^ 腹部最多，也有附著於背部、頭部、吻觸手的例子 (《The Diversity of Fishes Second Edition》 2009，第396–397頁)。
  9. ^ 例如含有超過50個屬的巨口魚目，僅有不超過5個屬有化石記錄（《The Diversity of Fishes Second Edition》 2009，第201–202頁）。

出處

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參考文獻

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深海魚、深海生物相關

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魚類相關

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外部連結

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